Kjegle celle - Cone cell
| Kjegleceller | |
|---|---|
 Normaliserte reaksjonsspektre for humane kjegleceller, S-, M- og L -typer
| |
| Detaljer | |
| plassering | Retina av pattedyr |
| Funksjon | Fargesyn |
| Identifikatorer | |
| MeSH | D017949 |
| NeuroLex ID | sao1103104164 |
| TH | H3.11.08.3.01046 |
| FMA | 67748 |
| Anatomiske termer for neuroanatomi | |
Tapper , eller kjegler , er fotoreseptorcellene i netthinne av virveldyr øyne inkludert menneskelige øyet . De reagerer ulikt på lys med forskjellige bølgelengder , og er dermed ansvarlig for fargesyn , og fungerer best i relativt sterkt lys, i motsetning til stavceller , som fungerer bedre i svakt lys. Kjegleceller pakkes tett i fovea centralis , et stangfritt område på 0,3 mm i diameter med veldig tynne, tettpakket kjegler som raskt reduseres i antall mot netthinnenes periferi. Motsatt er de fraværende fra optisk plate , noe som bidrar til blindsonen . Det er omtrent seks til syv millioner kjegler i et menneskelig øye og er mest konsentrert mot makulaen .
Kjegler er mindre følsomme for lys enn stavcellene i netthinnen (som støtter syn ved lave lysnivåer), men tillater oppfatning av farge. De er også i stand til å oppfatte finere detaljer og raskere endringer i bilder fordi deres responstid på stimuli er raskere enn stavene. Kjegler er normalt en av de tre typene, hver med forskjellig pigment , nemlig: S-kjegler, M-kjegler og L-kjegler. Hver kjegle er derfor følsom for synlige bølgelengder av lys som tilsvarer lys med kort bølgelengde, middels bølgelengde og lengre bølgelengde. Fordi mennesker vanligvis har tre typer kjegler med forskjellige fotopsiner , som har forskjellige responskurver og dermed reagerer på variasjon i farger på forskjellige måter, har mennesker trikromatisk syn . Å være fargeblind kan endre dette, og det har vært noen verifiserte rapporter om mennesker med fire eller flere typer kjegler, noe som gir dem tetrakromatisk syn. De tre pigmentene som er ansvarlige for å detektere lys har vist seg å variere i sin eksakte kjemiske sammensetning på grunn av genetisk mutasjon ; forskjellige individer vil ha kjegler med ulik fargefølsomhet.
Struktur
Typer
Mennesker har normalt tre typer kjegler. Den første reagerer mest på lys med lengre bølgelengder og nådde en topp på omtrent 560 nm . Denne typen er noen ganger betegnet L for lenge; flertallet av de menneskelige kjeglene er av den lange typen. Den nest vanligste typen reagerer mest på lys av middels bølgelengde, toppet ved 530 nm, og er forkortet M for medium, og utgjør omtrent en tredjedel av kjeglene i det menneskelige øyet. Den tredje typen reagerer mest på lys med kort bølgelengde, som nådde en topp på 420 nm, og er betegnet S for kort, og disse utgjør bare rundt 2% av kjeglene i den menneskelige netthinnen. De tre typene har toppbølgelengder i området henholdsvis 564–580 nm, 534–545 nm og 420–440 nm, avhengig av individet. En slik forskjell skyldes de forskjellige opsinsene de har, henholdsvis OPN1LW , OPN1MW , OPN1SW . Den CIE 1931-fargerommet er en ofte brukt modell av spektrale følsomheter for de tre celler i et gjennomsnittlig menneske.
Selv om det har blitt oppdaget at det eksisterer en blandet type bipolare celler som binder seg til både stav- og kjegleceller, mottar bipolare celler fremdeles hovedsakelig innspill fra kjegleceller.
Andre dyr kan ha forskjellig antall kjegletyper, se Fargesyn .
Form og arrangement
Kjegleceller er noe kortere enn stenger, men bredere og avsmalnende, og er mye mindre tallrike enn stenger i de fleste deler av netthinnen, men er langt større enn stenger i fovea . Strukturelt tapper har en kjegle -lignende form i den ene ende, hvor et pigment filtrerer innkommende lys, noe som gir dem deres forskjellige responskurvene. De er vanligvis 40–50 µm lange, og deres diameter varierer fra 0,5 til 4,0 µm, og er den minste og tettpakket i midten av øyet ved fovea . S -kjegleavstanden er litt større enn de andre.
Fotobleking kan brukes til å bestemme kjeglearrangement . Dette gjøres ved å utsette mørktilpasset netthinne for en viss lysbølgelengde som lammer den bestemte kjegletypen som er følsom for den bølgelengden i opptil tretti minutter fra å kunne tilpasse seg mørkt, slik at den ser hvit ut i motsetning til den grå mørketilpassede kjegler når et bilde av netthinnen er tatt. Resultatene illustrerer at S -kjegler er tilfeldig plassert og vises mye sjeldnere enn M- og L -kjeglene. Forholdet mellom M- og L -kjegler varierer sterkt blant forskjellige mennesker med vanlig syn (f.eks. Verdier på 75,8% L med 20,0% M mot 50,6% L med 44,2% M hos to mannlige individer).
I likhet med stenger har hver kjeglecelle en synaptisk terminal, et indre segment og et ytre segment, samt en indre kjerne og forskjellige mitokondrier . Den synaptiske terminalen danner en synapse med et nevron som en bipolar celle . Det indre og ytre segmentet er forbundet med et cilium . Det indre segmentet inneholder organeller og cellens kjerne , mens det ytre segmentet, som peker mot øyets bakside, inneholder de lysabsorberende materialene.
I motsetning til stenger har de ytre segmentene av kjegler invagasjoner av cellemembranene som skaper stabler av membranøse skiver. Fotopigmenter eksisterer som transmembrane proteiner i disse skivene, som gir mer overflate for at lys kan påvirke pigmentene. I kjegler er disse skivene festet til den ytre membranen, mens de er klemt av og eksisterer separat i stenger. Verken stenger eller kjegler deler seg, men membranskivene deres slites og blir slitt på enden av det ytre segmentet for å bli konsumert og resirkulert av fagocytiske celler.
Funksjon
Forskjellen i signalene mottatt fra de tre kjegletypene gjør at hjernen kan oppfatte et kontinuerlig fargespekter, gjennom motstanderen av fargesyn . ( Stavceller har en toppfølsomhet ved 498 nm, omtrent halvveis mellom toppfølsomhetene til S- og M -kjeglene.)
Alle reseptorene inneholder proteinet photopsin , med variasjoner i dens konformasjon som forårsaker forskjeller i de optimale bølgelengdene som absorberes.
Fargen gul, for eksempel, oppfattes når L -kjeglene stimuleres litt mer enn M -kjeglene, og fargen rød oppfattes når L -kjeglene stimuleres vesentlig mer enn M -kjeglene. På samme måte oppfattes blå og fiolette nyanser når S -reseptoren stimuleres mer. S kjegler er mest følsomme for lys ved bølgelengder rundt 420 nm. Imidlertid absorberes linsen og hornhinnen i det menneskelige øyet i økende grad for kortere bølgelengder, og dette setter grensen for kort bølgelengde for menneskelig synlig lys til omtrent 380 nm, som derfor kalles ' ultrafiolett ' lys. Personer med afakia , en tilstand der øyet mangler et objektiv, rapporterer noen ganger evnen til å se inn i det ultrafiolette området. Ved moderate til sterke lysnivåer der kjeglene fungerer, er øyet mer følsomt for gulgrønt lys enn andre farger fordi dette stimulerer de to vanligste (M og L) av de tre kjeglene nesten like. Ved lavere lysnivåer, der bare stavcellene fungerer, er følsomheten størst ved en blågrønn bølgelengde.
Kjegler har også en tendens til å ha en betydelig forhøyet synsskarphet fordi hver kjeglecelle har en ensom forbindelse til synsnerven, derfor har kjeglene lettere å fortelle at to stimuli er isolert. Separat tilkobling etableres i det indre plexiforme laget slik at hver forbindelse er parallell.
Responsen til kjegleceller på lys er også retningsujevnt, toppet i en retning som mottar lys fra midten av eleven; denne effekten er kjent som Stiles - Crawford -effekten .
Det er mulig at S -kjegler kan spille en rolle i reguleringen av døgnrytmen og sekresjonen av melatonin, men denne rollen er ikke klar ennå. Det nøyaktige bidraget til S -kjegleaktivering til døgnregulering er uklart, men enhver potensiell rolle vil være sekundær til den bedre etablerte rollen som melanopsin .
Farge etterbilde
Følsomhet for langvarig stimulering har en tendens til å avta over tid, noe som fører til nevral tilpasning . En interessant effekt oppstår når du stirrer på en bestemt farge i et minutt eller så. Slik handling fører til utmattelse av kjeglecellene som reagerer på den fargen - noe som resulterer i etterbildet . Denne levende fargeeffekten kan vare i ett minutt eller mer.
Klinisk signifikans
En av sykdommene knyttet til kjegleceller i netthinnen er retinoblastom . Retinoblastom er en sjelden kreft i netthinnen, forårsaket av mutasjon av begge kopiene av retinoblastomgener (RB1). De fleste tilfeller av retinoblastom oppstår i tidlig barndom. Ett eller begge øynene kan påvirkes. Den proteinet kodet for av RB1 regulerer en signaltransduksjonsvei samtidig som man kontrollerer cellesyklusprogresjon som normalt. Retinoblastom ser ut til å stamme fra kjegleforløperceller i netthinnen som består av naturlige signalnettverk som begrenser celledød og fremmer cellens overlevelse etter å ha mistet RB1, eller som har begge RB1 -kopiene mutert. Det har blitt funnet at TRβ2, som er en transkripsjonsfaktor som er spesielt tilknyttet kjegler, er avgjørende for rask reproduksjon og eksistens av retinoblastomcellen. Et stoff som kan være nyttig i behandlingen av denne sykdommen er MDM2 (murint dobbelt minutt 2) -gen. Knockdown-studier har vist at MDM2-genet demper ARF-indusert apoptose i retinoblastomceller og at MDM2 er nødvendig for overlevelse av kjegleceller. Det er på dette tidspunkt uklart hvorfor retinoblastom hos mennesker er følsom for RB1 -inaktivering.
Eleven kan se hvit ut eller ha hvite flekker. En hvit glød i øyet sees ofte på fotografier tatt med blits, i stedet for det typiske "røde øyet" fra blitsen, og eleven kan virke hvit eller forvrengt. Andre symptomer kan være kryssede øyne, dobbeltsyn, øyne som ikke justerer seg, øye smerter og rødhet, dårlig syn eller forskjellige irisfarger i hvert øye. Hvis kreften har spredt seg, kan det oppstå beinpine og andre symptomer.