Diazotrof - Diazotroph

Diazotrofer er bakterier og archaea som fikser atmosfærisk nitrogengass til en mer brukbar form som ammoniakk .

En diazotrof er en mikroorganisme som er i stand til å vokse uten eksterne kilder til fast nitrogen. Eksempler på organismer som gjør dette er rhizobia og Frankia (i symbiose) og Azospirillum . Alle diazotrophs inneholder jern-molybden eller -vanadium nitrogenase systemer. To av de mest studerte systemene er de for Klebsiella pneumoniae og Azotobacter vinelandii . Disse systemene brukes på grunn av deres genetiske traktabilitet og raske vekst.

Etymologi

Ordet diazotroph er avledet fra ordene diazo ("di" = to + "azo" = nitrogen) som betyr "dinitrogen (N 2 )" og troph som betyr "angående mat eller næring", i sammendrag av dinitrogenutnyttelse. Ordet azote betyr nitrogen på fransk og ble navngitt av fransk kjemiker og biolog Antoine Lavoisier, som så det som en del av luften som ikke kan opprettholde livet.

Typer diazotrofer

Diazotrofer er spredt over bakterietaksonomiske grupper (samt et par Archaea ). Selv innenfor en art som kan fikse nitrogen kan det være stammer som ikke gjør det. Fiksering stenges av når andre nitrogenkilder er tilgjengelige, og for mange arter når oksygen er høyt partielt trykk. Bakterier har forskjellige måter å håndtere de ødeleggende effektene av oksygen på nitrogenaser, oppført nedenfor.

Frittlevende diazotrofer

  • Anaerober - dette er obligatoriske anaerober som ikke tåler oksygen selv om de ikke fikserer nitrogen. De lever i habitater med lite oksygen, for eksempel jord og forfallende vegetabilsk materiale. Clostridium er et eksempel. Sulfatreduserende bakterier er viktige i havsedimenter (f.eks. Desulfovibrio ), og noen arkeiske metanogener, som Methanococcus , fikser nitrogen i gjørme, dyretarm og anoksiske jordarter.
  • Fakultative anaerober - disse artene kan vokse enten med eller uten oksygen, men de fikser bare nitrogen anaerobt. Ofte puster de oksygen så raskt som det blir tilført, og holder mengden fritt oksygen lavt. Eksempler inkluderer Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans og Escherichia intermedia .
  • Aerober - disse artene krever oksygen for å vokse, men nitrogenasen deres er fortsatt svekket hvis den utsettes for oksygen. Azotobacter vinelandii er den mest studerte av disse organismer. Den bruker svært høye respirasjonshastigheter og beskyttende forbindelser for å forhindre oksygenskade. Mange andre arter reduserer også oksygennivået på denne måten, men med lavere respirasjonshastigheter og lavere oksygentoleranse.
  • Oksygeniske fotosyntetiske bakterier ( cyanobakterier ) genererer oksygen som et biprodukt av fotosyntese , men noen klarer også å fikse nitrogen. Dette er kolonibakterier som har spesialiserte celler ( heterocyster ) som mangler oksygengenererende trinn i fotosyntesen. Eksempler er Anabaena cylindrica og Nostoc kommune . Andre cyanobakterier mangler heterocyster og kan fikse nitrogen bare i svakt lys og oksygen (f.eks. Plectonema ). Noen cyanobakterier, inkludert de svært mange marine taxaene Prochlorococcus og Synechococcus fikser ikke nitrogen, mens andre marine cyanobakterier, som Trichodesmium og Cyanothece , er viktige bidragsytere til oseanisk nitrogenfiksering.
  • Anoksygeniske fotosyntetiske bakterier genererer ikke oksygen under fotosyntesen, og har bare et enkelt fotosystem som ikke kan splitte vann. Nitrogenase uttrykkes under nitrogenbegrensning. Normalt er uttrykket reguleres via negativ tilbakekobling fra den produserte ammoniumion, men i fravær av N- 2 , er produktet ikke er dannet, og biproduktet H 2 fortsatt uavbrutt [biohydrogen]. Eksempel på arter: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus .

Symbiotiske diazotrofer

  • Rhizobia - disse er artene som knytter seg til belgfrukter, planter av familien Fabaceae . Oksygen er bundet til leghemoglobin i rotknutene som huser bakteriesymbionter, og tilføres i en hastighet som ikke vil skade nitrogenasen .
  • Frankias - det er mye mindre kjent om/til disse ' aktinorhizale ' nitrogenfikserne. Bakteriene infiserer også røttene som fører til dannelse av knuter. Actinorhizal knuter består av flere lapper, hver lapp har en lignende struktur som en lateral rot. Frankia er i stand til å kolonisere i det kortikale vevet av knuter der det fikser nitrogen. Actinorhizal -planter og Frankias produserer også hemoglobiner, men deres rolle er mindre godt etablert enn for rhizobia. Selv om det først så ut til at de bor i sett med ikke -beslektede planter ( alger , australske furuer , syrin i California , myr , bitterbrush , Dryas ), viser revisjoner av fylogenien til angiospermer en nær sammenheng mellom disse artene og belgfrukter. Disse fotnotene antyder ontogenien til disse replikatene i stedet for fylogenien. Med andre ord, et eldgammelt gen (fra før angiospermene og gymnospermene divergerte) som er ubrukt hos de fleste artene ble vekket og gjenbrukt i disse artene.
  • Cyanobakterier - det finnes også symbiotiske cyanobakterier. Noen assosierer seg med sopp som lav , med leverurt , med en bregne og med en sykkad . Disse danner ikke knuter (faktisk har de fleste plantene ikke røtter). Heterocytter utelukker oksygenet, som diskutert ovenfor. Bregnerforeningen er viktig landbruksmessig: vannbregnen Azolla med Anabaena er en viktig grønn gjødsel for riskulturen .
  • Forbindelse med dyr - selv om det er funnet diazotrofer i mange tarmdyr, er det vanligvis tilstrekkelig ammoniakk tilstede for å undertrykke nitrogenfiksering. Termitter på et lavt nitrogendiett tillater en viss fiksering, men bidraget til termittens nitrogentilførsel er ubetydelig. Skipsorm kan være den eneste arten som får betydelig fordel av tarmsymbionter.

Dyrking

Under laboratorieforholdene er det ikke nødvendig med ekstra nitrogenkilder i frie levende diazotrofer, og karbonkilder (for eksempel sukrose, glukose) og en liten mengde uorganisk salt er nødvendig for mediet. Frittlevende diazotrofer kan direkte bruke nitrogen (N 2 ) i luften som nitrogennæring. Mens du dyrker flere symbiotiske diazotrofer som rhizobia , er det imidlertid nødvendig å tilsette nitrogenernæring, fordi rhizobia og andre symbiotiske nitrogenfikserende bakterier ikke kan bruke molekylært nitrogen (N 2 ) i fri levende form.

applikasjon

Biogjødsel

Diazotrof-gjødsel er en slags biogjødsel som kan bruke nitrogenfikserende mikroorganismer til å omdanne molekylært nitrogen (N 2 ) til ammoniakk (som er dannelsen av nitrogen tilgjengelig for avlingene å bruke). Disse nitrogennæringsstoffene kan deretter brukes i prosessen med proteinsyntese for plantene. Hele denne prosessen med nitrogenfiksering ved diazotrof kalles biologisk nitrogenfiksering. Denne biokjemiske reaksjonen kan utføres under normale temperatur- og trykkforhold. Så det krever ikke ekstreme forhold og spesifikke katalysatorer i gjødselproduksjon. Derfor kan produsert tilgjengelig nitrogen på denne måten være billig, rent og effektivt. Nitrogenfikserende bakteriegjødsel er en ideell og lovende biogjødsel .

Fra gammelt av dyrker folk belgfrukter for å gjøre jorden mer fruktbar. Og grunnen til dette er: roten til belgfrukter er symbiotiske med rhizobia (en slags diazotrof). Disse rhizobiene kan betraktes som en naturlig biogjødsel for å gi tilgjengelig nitrogen i jorda. Etter høsting av belgfrukter og deretter dyrking av andre avlinger (kan ikke være belgfrukter), kan de også bruke disse nitrogenene til å forbli i jorden og vokse bedre.

Belgfrukter som brukes til å gjødsle et forlatt land

Diazotrof biogjødsel som brukes i dag inkluderer Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium og blågrønne alger (en slekt av cyanobakterier). Denne gjødsel er mye brukt og startet i industriell produksjon. Så langt i markedet kan nitrogenfiksering biogjødsel deles inn i flytende gjødsel og fast gjødsel. Mesteparten av gjødsel gjæres i form av flytende gjæring. Etter gjæring kan de flytende bakteriene pakkes, som er flytende gjødsel, og den fermenterte væsken kan også adsorberes med sterilisert torv og andre bæreradsorbenter for å danne en solid mikrobiell gjødsel. Disse nitrogenfikseringsgjødselene har en viss effekt på å øke produksjonen av bomull, ris, hvete, peanøtter, raps, mais, sorghum, poteter, tobakk, sukkerrør og forskjellige grønnsaker.

Betydning

Når det gjelder generering av nitrogen tilgjengelig for alle organismer, overgår de symbiotiske assosiasjonene sterkt de frittlevende artene med unntak av cyanobakterier.

Diazotrof spiller en viktig rolle i nitrogensyklusen på jorden. I det terrestriske økosystemet fikser diazotrofen (N 2 ) fra atmosfæren og gir tilgjengelig nitrogen til primærprodusenten . Deretter overføres nitrogenet til høyere trofiske nivåer og mennesker. Dannelse og lagring av nitrogen vil alle påvirkes av transformasjonsprosessen. Også tilgjengelig nitrogen som er fastsatt av diazotrofen er miljømessig bærekraftig, noe som kan redusere bruken av gjødsel, noe som kan være et viktig tema i landbruksforskning.

I det marine økosystemet er prokaryot fytoplankton (for eksempel cyanobakterier ) den viktigste nitrogenfikser, deretter nitrogenet som forbrukes av høyere trofiske nivåer. Det faste N frigjort fra disse organismer er en komponent i økosystem N -innganger. Og også den faste N er viktig for den koblede C -syklusen. En større oseanisk beholdning av fast N kan øke primærproduksjonen og eksporten av organisk C til dyphavet.

Referanser

Eksterne linker