Nitrifiserende bakterier - Nitrifying bacteria

Nitrifiserende bakterier er chemolithotrophic organismer som omfatter arter av slektene f.eks Nitrosomonas , Nitrosococcus , nitrobacter , Nitrospina , Nitrospira og Nitrococcus . Disse bakteriene får sin energi ved oksidasjon av uorganiske nitrogenforbindelser . Typer inkluderer ammoniakk-oksiderende bakterier ( AOB ) og nitritt-oksiderende bakterier ( NOB ). Mange arter av nitrifiserende bakterier har komplekse interne membransystemer som er stedet for viktige enzymer i nitrifikasjon : ammoniakkmonooksygenase (som oksiderer ammoniakk til hydroksylamin ), hydroksylaminoksidoreduktase (som oksiderer hydroksylamin til nitrogenoksid - som oksideres til nitritt av et for tiden uidentifisert enzym ), og nitrittoksidoreduktase (som oksiderer nitritt til nitrat ).

Økologi

Nitrifiserende bakterier er tilstede i distinkte taksonomiske grupper og finnes i høyeste antall der det er store mengder ammoniakk (områder med omfattende nedbrytning av proteiner og renseanlegg). Nitrifiserende bakterier trives i innsjøer og elver med høye tilførsler og utslipp av kloakk og avløpsvann og ferskvann på grunn av det høye ammoniakkinnholdet.

Oksidasjon av ammoniakk til nitrat

Nitrifikasjon i naturen er en to-trinns oxydasjonsprosess av ammonium (NH 4 + ), eller ammoniakk (NH 3 ) til nitritt (NO 2 - ) og deretter til nitrat (NO 3 - ) katalysert ved hjelp av to allestedsnærværende bakterielle grupper som vokser sammen. Den første reaksjonen er oksidasjon av ammonium til nitritt av ammoniakkoksiderende bakterier (AOB) representert av medlemmer av Betaproteobacteria og Gammaproetobacteria . Ytterligere organismer som kan oksidere ammoniakk er Archaea ( AOA ).

Den andre reaksjonen er oksydasjon av nitritt (NO 2 - ) til nitrat ved nitritt-oksyderende bakterier (NOB), representert ved medlemmer av Nitrospinae , nitrospirae , Proteobacteria og chloroflexi .

Denne totrinnsprosessen ble beskrevet allerede i 1890 av den russiske mikrobiologen Sergej Winogradsky .

Ammoniakk kan også oksideres fullstendig til nitrat av en comammox -bakterie .

Første trinn nitrifisering - molekylær mekanisme

Figur 1. Molekylær mekanisme for ammoniumoksidasjon ved AOB

Ammoniakkoksidasjon ved autotrof nitrifikasjon er en kompleks prosess som krever flere enzymer, proteiner og tilstedeværelse av oksygen. De viktigste enzymene som er nødvendige for å skaffe energi under oksidasjon av ammoniakk til nitritt er ammoniakkmonooksygenase (AMO) og hydroksylaminoksidoreduktase (HAO). Først er et transmembrant kobberprotein som katalyserer oksidasjon av ammoniakk til hydroksylamin (1.1) og tar to elektroner direkte fra kinonbassenget. Denne reaksjonen krever O 2 .

Det andre trinnet i denne prosessen har nylig blitt satt i tvil.

De siste tiårene var det vanlige synet at en trimer HAO av multiheme c-type omdanner hydroksylamin til nitritt i periplasma med produksjon av fire elektroner (1.2). Strømmen til fire elektroner ledes gjennom cytokrom c 554 til et membranbundet cytokrom c 552 . To av elektronene ledes tilbake til AMO, hvor de brukes til oksidasjon av ammoniakk (kinolbasseng). De to resterende elektronene brukes til å generere en protons drivkraft og redusere NAD (P) gjennom omvendt elektrontransport.

Nylige resultater viser imidlertid at HAO ikke produserer nitritt som et direkte produkt av katalyse. Dette enzymet produserer i stedet nitrogenoksid og tre elektroner. Nitrogenoksid kan deretter oksideres av andre enzymer (eller oksygen) til nitritt. I dette paradigmet må elektronbalansen for total metabolisme vurderes på nytt.

NH 3 + O 2 → NO-
2+ 3H + + 2e - (1)
NH 3 + O 2 + 2H + + 2e - → NH 2 OH + H-
2O (1.1)
NH 2 OH + H-
2O → NEI-
2+ 5H + + 4e - (1.2)

Andre trinn nitrifisering - molekylær mekanisme

Nitritt produsert i det første trinnet i autotrof nitrifikasjon oksideres til nitrat av nitrittoksidoreduktase (NXR) (2). Det er et membranassosiert jern-svovel-molybdoprotein, og er en del av en elektronoverføringskjede som kanaliserer elektroner fra nitritt til molekylært oksygen. De enzymatiske mekanismene som er involvert i nitrittoksiderende bakterier er mindre beskrevet enn ammoniumoksidasjon. Nyere forskning (f.eks. Woźnica A. et al., 2013) foreslår en ny hypotetisk modell av NOB -elektrontransportkjeden og NXR -mekanismer (figur 2.). I motsetning til tidligere modeller, virker NXR på utsiden av plasmamembranen, og bidrar direkte til postulert av Spieck og medarbeidermekanismen for protongradientgenerering. Likevel er den molekylære mekanismen for nitrittoksidasjon et åpent spørsmål.

NEI-
2+ H
2O → NEI-
3+ 2H + + 2e - (2)

Comammox -bakterier

Hovedside: comammox

Karakteristisk for nitrifiserende bakterier

Nitrifiserende bakterier som oksiderer ammoniakk

Slekt Fylogenetisk gruppe DNA (mol% GC) Naturtyper Kjennetegn
Nitrosomonas Beta 45-53 Jord, kloakk, ferskvann, marine Gram-negative korte til lange stenger, motile (polar flagella) eller ikke-motile; perifere membransystemer
Nitrosococcus Gamma 49-50 Ferskvann, Marine Store kokker, motile, vesikulære eller perifere membraner
Nitrosospira Beta 54 Jord Spiraler, motile (peritrichous flagella); ikke noe åpenbart membransystem

Nitrifiserende bakterier som oksiderer nitritt

Slekt Fylogenetisk gruppe DNA (mol% GC) Naturtyper Kjennetegn
Nitrobacter Alpha 59-62 Jord, Ferskvann, Marine Korte stenger, reproduserer ved spirende, tidvis motile (enkelt subterminal flagella) eller ikke-motile; membransystem arrangert som en polarhette
Nitrospina Delta 58 Marine Lange, slanke stenger, ikke -motile, ingen åpenbare membransystem
Nitrococcus Gamma 61 Marine Store kokker, motilt (ett eller to subterminal flagellum) membransystem tilfeldig arrangert i rør
Nitrospira Nitrospirae 50 Marine, jord Spiralformet til vibroidformede celler; ikke -bevegelige; ingen indre membraner

Comammox -bakterier

Arter Fylogenetisk gruppe DNA (mol% GC) Naturtyper Kjennetegn
Nitrospira inopinata Nitrospirae 59,23 mikrobiell matte i varmtvannsrør (56 ° C, pH 7,5) Stenger

Se også

Referanser