Rhizobakterier - Rhizobacteria
Rhizobakterier er rotassosierte bakterier som danner symbiotiske forhold til mange planter. Navnet kommer fra gresk rhiza , som betyr rot. Selv om det finnes parasittvarianter av rhizobakterier, refererer begrepet vanligvis til bakterier som danner et forhold som er gunstig for begge parter ( gjensidig ). De er en viktig gruppe mikroorganismer som brukes i biogjødsel . Biogjødsling utgjør omtrent 65% av nitrogenforsyningen til avlinger over hele verden. Rhizobakterier blir ofte referert til som plantevekstfremmende rhizobakterier, eller PGPR. Begrepet PGPR ble først brukt av Joseph W. Kloepper på slutten av 1970-tallet og har blitt ofte brukt i vitenskapelig litteratur. PGPR har forskjellige forhold til forskjellige arter av vertsplanter. De to hovedklassene av forhold er rhizosfæriske og endofytiske . Rhizosfæriske forhold består av PGPR som koloniserer overflaten av roten, eller overflatiske intercellulære mellomrom i vertsplanten, og danner ofte rotknuter . Den dominerende arten som finnes i rhizosfæren er en mikrobe fra slekten Azospirillum . Endofytiske forhold involverer PGPR-er som bor og vokser i vertsplanten i det apoplastiske rommet.
Nitrogenfiksering
Nitrogenfiksering er en av de mest fordelaktige prosessene utført av rhizobakterier. Nitrogen er et viktig næringsstoff for planter, og gassformig nitrogen (N 2 ) er ikke tilgjengelig for dem på grunn av den høye energien som kreves for å bryte trippelbindingen mellom de to atomene. Rhizobacteria, gjennom nitrogenfiksering, er i stand til å omdanne gassformet nitrogen (N 2 ) til ammoniakk (NH 3 ) slik at det er en tilgjengelig næringsstoff til vertsplanten som kan understøtte og forbedre plantevekst. Vertplanten forsyner bakteriene med aminosyrer, slik at de ikke trenger å assimilere ammoniakk. Aminosyrene skyves deretter tilbake til planten med nylig fiksert nitrogen. Nitrogenase er et enzym involvert i nitrogenfiksering og krever anaerobe forhold. Membraner i rotknuter er i stand til å gi disse forholdene. Rhizobakteriene krever oksygen for å metabolisere, så oksygen tilveiebringes av et hemoglobinprotein kalt leghemoglobin som produseres i knutene. Belgfrukter er velkjente nitrogenfikserende avlinger og har blitt brukt i århundrer i rotasjon for å opprettholde jordens helse.
Symbiotiske forhold
Det symbiotiske forholdet mellom rhizobakterier og deres vertsplanter er ikke uten kostnader. For at planten skal kunne dra nytte av de tilsatte tilgjengelige næringsstoffene fra rhizobakteriene, må den gi et sted og de rette forholdene for at rhizobakteriene skal kunne leve. Å lage og vedlikeholde rotknuter for rhizobakterier kan koste mellom 12–25% av plantens totale fotosyntetiske produksjon. Belgfrukter er ofte i stand til å kolonisere tidlige suksessive miljøer på grunn av utilgjengelighet av næringsstoffer. Når de er kolonisert, gjør rhizobakteriene jorda rundt planten mer næringsrik, noe som igjen kan føre til konkurranse med andre planter. Det symbiotiske forholdet kan kort sagt føre til økt konkurranse.
PGPR øker tilgjengeligheten av næringsstoffer gjennom oppløselighet av utilgjengelige former for næringsstoffer og ved produksjon av sideroforer som hjelper til med å lette transport av næringsstoffer. Fosfor , et begrensende næringsstoff for plantevekst, kan være rikelig i jord, men finnes oftest i uoppløselig form. Organiske syrer og phosphotases utgitt av rhizobacteria finnes i plante rhizospheres lette omdannelsen av uløselige former av fosfor til plante tilgjengelige former som H 2 PO 4 - . PGPR-bakterier inkluderer Pseudomonas putida , Azospirillum fluorescens og Azospirillum lipoferum og bemerkelsesverdige nitrogenbindende bakterier assosiert med belgfrukter inkluderer Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium og Rhizobium .
Selv om mikrobielle inokulanter kan være gunstige for avlinger, blir de ikke mye brukt i industrielt landbruk , ettersom store applikasjonsteknikker ennå ikke har blitt økonomisk levedyktige. Et bemerkelsesverdig unntak er bruken av rhizobiale inokulanter for belgfrukter som erter. Vaksinering med PGPR sikrer effektiv nitrogenfiksering, og de har vært ansatt i nordamerikansk jordbruk i over 100 år.
Plantevekstfremmende rhizobakterier
Plantevekstfremmende rhizobacteria (PGPR) ble først definert av Kloepper og Schroth for å beskrive jord bakterier som koloniserer planterøtter etter inokulering på frø , og at forbedre plantevekst . Følgende er implisitt i koloniseringsprosessen: evne til å overleve inokulering på frø, å formere seg i spermosfæren (regionen som omgir frøet) som svar på frøekspudater , å feste seg til rotoverflaten og å kolonisere det utviklende rotsystemet . Ineffektiviteten til PGPR i felt har ofte blitt tilskrevet deres manglende evne til å kolonisere planterøtter. En rekke bakterieegenskaper og spesifikke gener bidrar til denne prosessen, men bare noen få er blitt identifisert. Disse inkluderer motilitet , cellegift mot frø- og rotekssudater , produksjon av pili eller fimbriae , produksjon av spesifikke celleoverflatekomponenter, evne til å bruke spesifikke komponenter i roteksudater, proteinsekresjon og quorum sensing . Generasjonen av mutanter endret i uttrykk for disse egenskapene, hjelper vår forståelse av den nøyaktige rollen hver enkelt spiller i koloniseringsprosessen.
Fremgang i identifiseringen av nye, tidligere ikke-karakteriserte gener gjøres ved hjelp av ikke-partiske screeningstrategier som er avhengige av genfusjonsteknologier . Disse strategiene anvende reporter transposoner og in vitro ekspresjon teknologi (IVET) for å detektere gener som blir uttrykt i løpet av koloniseringen.
Ved hjelp av molekylære markører som grønt fluorescerende protein eller fluorescerende antistoffer er det mulig å overvåke plasseringen av individuelle rhizobakterier på roten ved hjelp av konfokal laserskanningsmikroskopi . Denne tilnærmingen har også blitt kombinert med en rRNA- målrettet sonde for å overvåke den metabolske aktiviteten til en rhizobakteriell stamme i rhizosfæren og viste at bakterier lokalisert ved rotspissen var mest aktive.
Handlingsmekanismer
PGPR forbedrer planteveksten direkte og indirekte, men de spesifikke mekanismene som er involvert er ikke alle blitt godt karakterisert. Direkte mekanismer for plantevekstfremming av PGPRs kan demonstreres i fravær av plante- patogener eller andre risosfære mikroorganismer , mens indirekte mekanismer involverer evnen til PGPRs å redusere de skadelige virkninger av plantepatogener på avlingsutbytte . PGPRs har blitt rapportert å forbedre planteveksten direkte ved en rekke mekanismer: fiksering av atmosfærisk nitrogen overført til planten, produksjon av sideroforer som chelaterer jern og gjør det tilgjengelig for planteroten, solubilisering av mineraler som fosfor og syntese av fytohormoner . Direkte forbedring av mineralopptak på grunn av økning i spesifikke ionefluks ved rotoverflaten i nærvær av PGPR er også rapportert. PGPR-stammer kan bruke en eller flere av disse mekanismene i rhizosfæren. Molekylære tilnærminger ved bruk av mikrobielle mutasjoner og plantemutanter endret i deres evne til å syntetisere eller svare på spesifikke fytohormoner har økt forståelsen av fytohormonsyntesens rolle som en direkte mekanisme for plantevekstforbedring av PGPR. PGPR at syntetisere auxins og cytokininer eller som forstyrrer anlegget etylen syntese har blitt identifisert.
Patogene roller
Studier utført på sukkerroeavlinger fant at noen rotkoloniserende bakterier var skadelige rhizobakterier (DRB). Sukkerroefrø inokulert med DRB hadde reduserte spirehastigheter, rotlesjoner, redusert rotforlengelse, rotforvrengning, økt soppinfeksjon og redusert plantevekst. I en prøve ble sukkerroeutbyttet redusert med 48%.
Seks stammer av rhizobakterier er identifisert som DRB. Stammene er i slektene Enterobacter , Klebsiella , Citrobacter , Flavobacterium , Achromobacter og Arthrobacter . På grunn av et stort antall taksonomiske arter som ennå ikke er beskrevet, har fullstendig karakterisering ikke vært mulig siden DRB er svært variabel.
Tilstedeværelsen av PGPR har vist seg å redusere og hemme koloniseringen av DRB på sukkerroerøtter. Tomter inokulert med PGPR og DRB hadde en økning i produksjonen på 39%, mens tomter som bare ble behandlet med DRB hadde en reduksjon i produksjonen på 30%.
Biokontroll
Rhizobakterier er også i stand til å kontrollere plantesykdommer som er forårsaket av andre bakterier og sopp. Sykdom undertrykkes gjennom indusert systematisk motstand og gjennom produksjon av antifungale metabolitter. Pseudomonas biokontrollstammer har blitt genetisk modifisert for å forbedre planteveksten og forbedre sykdomsresistensen til landbruksavlinger. I landbruket inokulanten er bakterier ofte påføres på frøet lag med frø før de ble sådd. Inokulerte frø er mer sannsynlig å etablere store nok rhizobakterielle populasjoner i rhizosfæren til å gi bemerkelsesverdige gunstige effekter på avlingen.
Se også
Plantevekstfremmende bakterier på Wikiversity