Ledig nisje - Vacant niche
Spørsmålet om hva som definerer en ledig nisje , også kjent som tom nisje , og om de eksisterer i økosystemer er kontroversiell. Emnet er nært knyttet til en mye bredere debatt om økosystemer kan nå likevekt, hvor de teoretisk sett kan bli maksimalt mettet med arter. Gitt at metning er et mål på antall arter per ressursakse per økosystem, blir spørsmålet: er det nyttig å definere ubrukte ressursklynger som nisje 'ledige stillinger'?
Konseptets historie
Hvorvidt ledige nisjer er tillatt er både bekreftet og benektet siden definisjonen av en nisje har endret seg over tid. Innenfor nikkelammene fra Grinnell (1917) og Elton (1927) før hutchinsoniske nisjerammer var tillatte ledige nisjer. I rammen av Grinnell var artsnisjen stort sett ekvivalent med dens habitat , slik at en nisje ledig stilling kunne sees på som en habitat ledig stilling. Eltonian-rammeverket anså nisje for å være ekvivalent med en artsposisjon i en trofisk bane eller næringskjede, og i denne forbindelse kommer det alltid til å være en ledig nisje på det øverste rovdyrnivået. Hvorvidt denne stillingen blir fylt avhenger av den økologiske effektiviteten til arten som fyller den.
Hutchinsonian nisje rammeverket, derimot, utelukker direkte muligheten for at det er ledige nisjer. Hutchinson definerte nisje som et n-dimensjonalt hypervolum hvis dimensjoner tilsvarer ressursgradienter over hvilke arter som fordeles unimodal. I dette ser vi at den operasjonelle definisjonen av nisje hans hviler på det faktum at en art er nødvendig for å rasjonelt kunne definere en nisje i utgangspunktet. Dette faktum hindret ikke Hutchinson i å komme med uttalelser som ikke var i samsvar med dette som: “Spørsmålet som reises i tilfeller som dette er om de tre Nilghiri Corixinae fyller alle tilgjengelige nisjer ... eller om det virkelig er tomme nisjer ... . Den raske spredningen av introduserte arter gir ofte bevis på tomme nisjer, men en slik rask spredning har i mange tilfeller funnet sted i forstyrrede områder. Hutchinson (1957). Konseptet med "ledig" eller "tom nisje" har blitt brukt regelmessig i den vitenskapelige litteraturen. Noen av de mange eksemplene er Elton (1958, s. 135–136), Rohde (1977, 1979, 1980) Lawton (1984), Price (1984), Compton et al. (1989), Begon et al. (1990) og Cornell (1999). Flere eksempler, noen av dem i detalj, er diskutert i Rohde (2005).
Definisjoner
Til tross for den store valutaen som begrepet har fått som en "fange alle" i vitenskapelig litteratur, har det overraskende lite blitt gjort for å komme med en sammenhengende definisjon. Det mest bemerkelsesverdige forsøket er økologen K. Rohde, som har antydet at en ledig nisje kan defineres som muligheten for at det i økosystemer eller habitater kan eksistere flere arter enn det som er tilstede på et bestemt tidspunkt, fordi mange muligheter ikke er brukt av potensielt eksisterende arter (Rohde 2005b). For en systematisk gjennomgang se: (Lekevičius, 2009).
Potensielle årsaker til ledige nisjer
Ledige nisjer kan potensielt ha flere årsaker.
• Radikale forstyrrelser i et habitat: For eksempel kan tørke eller skogbrann ødelegge en flora og fauna helt eller delvis. I slike tilfeller overlever arter som passer for habitatet vanligvis i nabolaget og koloniserer de fraflyttede nisjene, noe som fører til en relativt rask gjenoppretting av de opprinnelige forholdene.
• Radikale og langvarige endringer i miljøet: som istider.
• Evolusjonære beredskaper: egnede arter utviklet seg ikke av vanligvis ukjente årsaker, eller nisjeseegregering mellom eksisterende arter skapte en ny nisjevakatur.
Demonstrasjon av ledige nisjer
Ledige nisjer kan best demonstreres ved å vurdere den romlige komponenten av nisjer i enkle habitater. For eksempel sammenlignet Lawton og samarbeidspartnere insektfaunaen til avleder Pteridium aquilinum , en vidt spredt art, i forskjellige habitater og geografiske regioner, og fant svært forskjellige insektarter. De konkluderte med at mange nisjer forblir ledige (f.eks. Lawton 1984).
Rohde og samarbeidspartnere har vist at antall ektoparasittiske arter på gjellene til forskjellige arter av marine fisk varierer fra 0 til ca. 30, selv når fisk av samme størrelse og fra lignende habitater sammenlignes. Forutsatt at vertsartene med størst antall parasittarter har størst mulig antall parasittarter, er bare omtrent 16% av alle nisjer okkupert. Maksimumet kan imidlertid godt være større, siden muligheten ikke kan utelukkes at selv på fisk med en rik parasittfauna kan flere arter innkvarteres (nylig gjennomgang i Rohde 2005b). Ved bruk av lignende resonnementer anslår Walker og Valentine (1984) at 12-54% av nisjer for marine virvelløse dyr er tomme.
De banebrytende teoretiske undersøkelsene av Kauffman (1993) og Wolfram (2002) antyder også eksistensen av et stort antall ledige nisjer. Ved å bruke forskjellige tilnærminger har begge vist at arter sjelden eller aldri når global adaptiv optima. Snarere blir de fanget i lokale optima som de ikke kan unnslippe, dvs. de er ikke perfekt tilpasset. Siden antallet potensielle lokale optima er nesten uendelig, er nisjerommet stort sett umettet og arter har liten mulighet for interspesifikk konkurranse. Kauffman (s. 19) skriver: “... mange tenkelige nyttige fenotyper eksisterer ikke” og: (s. 218) “ Landskap er robuste og flertoppede. Adaptive prosesser blir vanligvis fanget på slike optima ”.
Pakkingsreglene til Ritchie og Olff (1999) kan brukes som et mål på fylling av nisjeplass. De gjelder savanneplanter og store planteetende pattedyr, men ikke alle parasittarter som er undersøkt så langt. Det virker sannsynlig at de ikke gjelder for de fleste dyregrupper. Med andre ord, de fleste artene er ikke tettpakket: mange nisjer forblir tomme (Rohde 2001).
At nisjerommet kanskje ikke er mettet, vises også av introduserte skadedyrarter. Slike arter mister nesten uten unntak alle eller mange av deres parasitter (Torchin og Kuris 2005). Arter som kan okkupere de ledige nisjene, eksisterer enten ikke, eller hvis de eksisterer, kan de ikke tilpasse seg disse nisjeene.
Mangfoldet av marine benthos , dvs. organismer som bor nær havbunnen, men avbrutt av noen sammenbrudd og platåer har økt fra Kambrium til det siste . Videre er det ingen bevis som tyder på at metning er nådd (Jablonski 1999).
Konsekvenser av ikke-metning av nisjerom
Synspunktet om at nisjerom i stor grad eller fullstendig er mettet med arter er utbredt. Det antas at nye arter er innkvartert hovedsakelig av underinndeling av nisjer okkupert av tidligere eksisterende arter, selv om en økning i mangfold ved kolonisering av store tomme boarealer (som land i den geologiske fortiden) eller ved dannelsen av nye baupläne også forekommer. Det er også anerkjent at mange populasjoner aldri når en klimaksstilstand (dvs. de kan komme nær en likevekt, men aldri helt nå den). Imidlertid er det helt oppfatningen at individer og arter er tettpakket og at interspesifikk konkurranse er av største betydning. I følge dette synet er nonequilibria generelt forårsaket av miljøforstyrrelser.
Imidlertid støtter mange nylige studier (ovenfor og Rohde 2005a, b) synspunktet om at nisjerom i stor grad er umettet, dvs. at det finnes mange ledige nisjer. Som en konsekvens er ikke konkurranse mellom arter så viktig som man vanligvis antar. Nonequilibria er forårsaket ikke bare av miljøforstyrrelser, men er utbredt på grunn av umettethet i nisjeområdet. Nyutviklede arter absorberes i tomme nisjerom, det vil si at nisjer okkupert av eksisterende arter ikke nødvendigvis trenger å krympe.
Relativ hyppighet av ledige nisjer i forskjellige grupper av dyr og planter
Tilgjengelig bevis antyder at ledige nisjer er vanligere i noen grupper enn i andre. Ved å bruke SES-verdier (standardiserte effektstørrelser) for forskjellige grupper, som kan brukes som omtrentlige prediktorer for fylling av nisjeplass, har Gotelli og Rohde (2002) vist at SES-verdier er høye for store og vagile arter eller for de som forekommer i store populasjonstettheter, og at de er lave for dyrearter som forekommer i liten populasjonstetthet og / eller har liten kroppsstørrelse og har liten vagilitet. Med andre ord kan det forventes flere ledige nisjer for sistnevnte.
Kritikk av konseptet
Ikke alle forskere godtar begrepet ledige nisjer. Hvis man definerer en nisje som en egenskap for en art, så eksisterer ikke en nisje hvis ingen arter er til stede. Begrepet fremstår med andre ord som "ulogisk". Imidlertid så noen forfattere som har bidratt mest til formuleringen av det moderne nisjekonseptet (Hutchinson, Elton) ingen problemer med å bruke begrepet. Hvis en nisje er definert som innbyrdes forhold til en art med alle de biotiske og abiotiske faktorene som påvirker den, er det ingen grunn til ikke å innrømme muligheten for ytterligere potensielle innbyrdes forhold. Så det virker logisk å referere til ledige nisjer. (Se også økologisk nisje .)
Videre ser det ut til at forfattere som er mest kritiske til begrepet "ledig nisje" virkelig er kritiske til synspunktet om at nisjerommet stort sett er tomt og lett kan absorbere flere arter. De følger i stedet oppfatningen om at lokalsamfunn vanligvis er i likevekt (eller i det minste nær det), noe som resulterer i en kontinuerlig sterk konkurranse om ressurser. Men mange nylige studier, noen empiriske, noen teoretiske, har gitt støtte til den alternative oppfatningen om at ikke-likevektsforhold er utbredt (se ovenfor og den siste gjennomgangen i Rohde 2005b).
I den tyske litteraturen har en alternativ betegnelse på ledige nisjer funnet en viss aksept - den for freie ökologische Lizens (gratis økologisk lisens) (Sudhaus und Rehfeld 1992). Det er blitt hevdet at denne konseptualiseringen har en ulempe ved at den ikke formidler umiddelbart og lett hva som menes, videre tilsvarer ikke konseptet nøyaktig begrepet "ledig nisje". Nytten av et begrep bør vurderes på grunnlag av dets forståelighet og evne til å fremme fremtidig forskning. Uttrykket "ledig nisje" ser ut til å oppfylle disse kravene.