Campanulaceae - Campanulaceae

Campanulaceae
Campanula cespitosa.jpg
Campanula cespitosa
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Plantae
Clade : Trakeofytter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudicots
Clade : Asterider
Rekkefølge: Asterales
Familie: Campanulaceae
Juss.
Genera

Se tekst

Den familie Campanulaceae (også Bellflower familie ), av ordre Asterales , inneholder nesten 2400 arter i 84 slekter av urteaktige planter , busker og sjelden små trær , ofte med melkeaktig saft . Blant dem er flere kjente hageplanter som tilhører slektene Campanula (bellflower), Lobelia og Platycodon (balloonflower). Campanula rapunculus (rampion eller r. Bellflower) og Codonopsis lanceolata spises som grønnsaker. Lobelia inflata (indisk tobakk), L. siphilitica og L. tupa ( djeveltobakk ) og andre har blitt brukt som medisinplanter. Campanula rapunculoides (krypende klokkeblomst) kan være en plagsom ugress, spesielt i hager, mens Legousia spp. kan forekomme i dyrkbare felt.

De fleste nåværende klassifikasjoner inkluderer den segrege familien Lobeliaceae in Campanulaceae som underfamilien Lobelioideae . En tredje underfamilie, Cyphioideae, inkluderer slekten Cyphia , og noen ganger også slektene Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella og Pseudonemacladus . Alternativt plasseres de tre siste slektene i Nemacladoideae, mens Cyphocarpus plasseres i sin egen underfamilie, Cyphocarpoideae.

Denne familien er nesten kosmopolitisk og forekommer på alle kontinenter unntatt Antarktis . I tillegg er arter av familien hjemmehørende i mange avsidesliggende havøyer og øygrupper. Hawaii er spesielt rik, med godt over 100 endemiske arter. Kontinentale områder med stort mangfold er Sør-Afrika, California og de nordlige Andesfjellene .

Habitater spenner fra ekstreme ørkener til regnskog og innsjøer, fra tropene til det høye Arktis ( Campanula uniflora ), og fra sjøklipper til høyalpine habitater.

Beskrivelse

Selv om de fleste Campanulaceae er flerårige urter (noen ganger klatring, som i Codonopsis ), er det også et stort antall ettårige planter, for eksempel Legousia- arter . Isotoma hypocrateriformis er en saftig årlig fra Australias tørre indre. Det er også toårige , f.eks. Det ofte dyrkede ornamentale Campanula-mediet ( Canterbury- bjeller). Mange flerårige campanuloids vokser i bergsprekker , slik som Musschia aurea ( Madeira ) og Petromarula pinnata ( Kreta ). Noen lobelioids vokser også på bergarter, f.eks. Den særegne flerårige stammen saftige Brighamia rockii på Hawaii. Spesielt isolerte og tropiske montane arter er ofte mer eller mindre treaktige og kan bære bladene i en tett rosett. Når planten i tillegg er uforgrenet, kan resultatet være en palme- eller trefarneaktig vane, som i arter av den hawaiiske slekten Cyanea , som består av den høyeste av Campanulaceae, C. leptostegia (opptil 14 m). Lysipomia er små puteplanter i de høye Andesfjellene, mens gigantiske rosettdannende lobeliaer (f.eks. Lobelia deckenii ) er en karakteristisk bestanddel av vegetasjonen i alpinsonen på de tropiske afrikanske vulkanene. I Himalaya når Campanula modesta og Cyananthus microphyllus enda høyere, sannsynligvis setter høydenekorden for familien på 4800 m. Flere arter er assosiert med ferskvann, som Lobelia dortmanna , en isoetid som er vanlig i oligotrofe innsjøer i den boreale sonen i Nord-Amerika og Europa, og Howellia aquatilis , en elodeid som vokser i dammer i Nord-Amerika.

Det er vanligvis rikelig med hvit latex, men noen ganger er ekssudatet klart og / eller veldig sparsomt, som i Jasione .

Knoller forekommer i flere slekter, for eksempel Cyphia .

Bladene er ofte alternative , sjeldnere motsatte (f.eks. Codonopsis ) eller hvirvlede ( Ostrowskia ). De er enkle ( Petromarula ett av de få få unntakene) hele (gjentatte ganger delt i spp. Av Cyanea ), men ofte med dentatmargin. Bøyler er fraværende.

Blomstrer er ganske forskjellige, inkludert både cymose- og racemose- typer. I Jasione er de sterkt kondensert og ligner på en asteraceous capitula . Hos noen få arter, for eksempel Cyananthus lobatus , er blomster ensomme.

Blomstene er bifil ( dioecious i Dialypetalum ) og protandrous . Kronblad er smeltet sammen i en kronblad med 3 til 8 lapper. Det kan være klokke- eller stjerneformet i underfamilien Campanuloideae, mens det er rørformet og bilateralt symmetrisk i de fleste Lobelioideae. Blå i forskjellige nyanser er den vanligste kronbladfargen, men lilla, rød, rosa, oransje, gul, hvit og grønn forekommer også. Corolla kan være nede på 1 mm bred og lang hos noen arter av Wahlenbergia . På den andre ekstremen når den en bredde på 15 cm i Ostrowskia .

Stammer er like mange og veksler med kronbladene. Anthers kan smeltes sammen i et rør, som i alle arter av Lobelioideae og noen Campanuloideae (f.eks. Symphyandra )

Innenfor familien er pollenkorn ofte trikolorat , mindre vanlig triporat , trikolat eller pantoporat .

Carpel-nummer er vanligvis 2, 3 eller 5 (8 i Ostrowskia ), og tilsvarer antall stigmatiske lapper.

Stilen er på forskjellige måter involvert i "presentasjonen" av pollen, som i flere andre familier av ordenen Asterales. I Lobelioideae frigjøres pollen allerede i knoppstadiet i røret som er dannet av støvstengene . Under blomstringen blir den presset opp av den langstrakte stilen og "presentert" for besøkende pollinatorer på toppen av røret, en mekanisme beskrevet som en pollenpumpe. Stilen stikker etter hvert ut gjennom antherrøret, og blir mottakelig for pollen. I Campanuloideae blir pollen i stedet pakket mellom hårene på stilen, og blir gradvis frigjort når hårene invaginerer. Deretter utfolder de stigmatiske lappene seg og blir mottakelige.

Bier og fugler (spesielt kolibrier og hawaiiske honningkreppere ) er sannsynligvis de vanligste pollinatorene av Campanulaceae. Noen få bekreftede og mange sannsynlige tilfeller av flaggermusbestøvning er kjent, spesielt i slekten Burmeistera . Brighamia og Hippobroma har bleke eller hvite blomster med en langrørs corolla, og blir pollinert av hawkmoths . Pollinering av øgler er rapportert for Musschia aurea og Nesocodon mauritianus .

Eggstokken er vanligvis underlegne, eller i noen arter, semi-inferior. Svært sjelden er det helt overlegen (f.eks. Cyananthus ). I Campanumoea javanica avviker kalyx og corolla fra eggstokken på forskjellige nivåer.

Bær er en vanlig frukttype hos Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea etc.), mens de er sjeldne i Campanuloideae ( Canarina er et av få eksempler). Kapsler, med svært varierende former for dehiscence, er ellers den dominerende frukttypen i familien.

Frøene er stort sett små (<2 mm) og mange.

Underfamilier og slekter

Campanuloideae
Lobelioideae
Cyphioideae

Fossil rekord

Den tidligste kjente forekomsten av Campanulaceae- pollen er fra Oligocene- lag . Tidligste Campanulaceae macrofossils datert, er frø av † Campanula paleopyramidalis fra 17-16 millioner år gamle Miocene- forekomster i Nowy Sacz , Karpaterne , Polen . Det er en nær slektning til den eksisterende Campanula pyramidalis .

Kjemiske forbindelser

Medlemmer av underfamilien Lobelioideae inneholder alkaloid lobeline . Det viktigste lagringskarbohydratet til Campanulaceae er inulin , en fruktan som også forekommer i de relaterte Asteraceae .

Litteratur

  • Lammers, TG (2007). Verdens sjekkliste og bibliografi over Campanulaceae . Richmond, Surrey, Storbritannia: Royal Botanic Gardens, Kew.
  • Fedorov, A .; Kovanda, M. (1976). "Campanulaceae". I TG Tutin; VH Heywood; NA Burges; DM Moore; DH Valentine; SM Walters; DA Webb (red.). Flora Europaea . Cambridge University Press. s. 74–93.
  • Borsch, T .; Korotkova, N .; Raus, T .; Lobin, W .; Loehne, C. (2009). " Kjæledyr D-gruppe II intron som en slekt og artsnivåmarkør: Utility for treinferens og artsidentifikasjon i den mangfoldige slekten Campanula (Campanulaceae)" . Willdenowia . 39 : 7–33. doi : 10.3372 / wi.39.39101 .
  • Roquet, C .; Sáez, L .; Aldasoro, JJ; Alfonso, S .; Alarcón, ML; Garcia-Jacas, N. (2008). "Naturlig avgrensning, molekylær fylogeni og blomsterutvikling i Campanula ". Systematisk botanikk . 33 : 203–217. doi : 10.1600 / 036364408783887465 .
  • Cosner, ME; Raubeson, LA; Jansen, RK (2007). "Chloroplast DNA rearrangements in Campanulaceae: fylogenetic utility of highly rearranged genomes" . BMC Evolutionary Biology . 4 (27): 1–17. doi : 10.1186 / 1471-2148-4-27 . PMC  516026 . PMID  15324459 .
  • Eddie, WMM; Shulkina, T .; Gaskin, J .; Haberle, RC; Jansen, RK (2003). "Fylogeny of Campanulaceae s. Str. Inferreded from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA". Annaler fra Missouri Botanical Garden . 90 (4): 554–575. doi : 10.2307 / 3298542 . JSTOR  3298542 .

Referanser

Eksterne linker