Eocytthypotese - Eocyte hypothesis
| Karyota | |
|---|---|
|
|
| Ignicoccus hospitalis (og dens symbiote Nanoarchaeum equitans ) | |
| Vitenskapelig klassifisering | |
| Domene: | |
| (uten rangering): |
Karyota
Lake et al. 1988
|
| Domene & Regnum | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Den Eocyte hypotese er en biologisk klassifisering som indikerer eukaryotes oppstått innenfor prokaryote Crenarchaeota (tidligere kjent som eocytes), en rekken innenfor archaea . Denne hypotesen ble opprinnelig foreslått av James A. Lake og kolleger i 1984 basert på oppdagelsen at formene på ribosomer i Crenarchaeota og eukaryoter ligner mer på hverandre enn på enten bakterier eller det andre store phylumet i archaea, Euryarchaeota .
Introduksjon
Eocytthypotesen fikk betydelig oppmerksomhet etter introduksjonen på grunn av interessen for å bestemme opprinnelsen til den eukaryote cellen. Denne hypotesen har først og fremst stått i kontrast til systemet med tre domener som ble introdusert av Carl Woese i 1977. Ytterligere bevis som støtter eocytthypotesen ble publisert på 1980-tallet, men til tross for ganske entydige bevis, avtok støtten til fordel for systemet med tre domener.
Genomiske fremskritt
Med fremskritt innen genomikk opplevde eocytthypotesen en vekkelse som begynte på midten av 2000-tallet. Etter hvert som flere arkeiske genomer ble sekvensert, har mange gener som koder for eukaryote egenskaper blitt oppdaget i forskjellige arkeiske phyla, som tilsynelatende gir støtte for eocytthypotesen. Proteomikkbasert forskning har også funnet støttedata ved bruk av forlengelsesfaktor 1-α ( eEF-1 ), et vanlig husholdningsprotein, for å sammenligne strukturell homologi mellom eukaryote og arkeiske linjer. Videre har andre proteiner blitt sekvensert gjennom proteomikk med homologe strukturer i varmesjokkproteiner som finnes i både eukaryoter og archaea. Strukturen til disse varmesjokkproteinene ble identifisert gjennom røntgenkrystallografi for å finne den tredimensjonale strukturen til proteinene. Disse proteinene har imidlertid forskjellige formål, da eukaryote varmesjokkprotein er en del av T-komplekset, mens det archaeal varmesjokkproteinet er en molekylær chaperon. Dette skaper et problem med sekvenshomologien som er sett mellom 70 kilodalton varmesjokkproteiner i eukaryoter og gramnegative bakterier.
Studier
I tillegg til at eukaryoter har en krenarkeal opprinnelse, har noen studier antydet at eukaryoter også kan ha sin opprinnelse i Thaumarchaeota .
En superphylum - TACK - har vært foreslått som omfatter Thaumarchaeota , Crenarchaeota , og andre grupper av archaea, slik at denne superphylum kan være relatert til opprinnelsen til eukaryoter. Det er sett at eukaryoter deler et stort antall proteiner med medlemmer av TACK superphylum og at disse komplekse archaea kan ha hatt rudimentære fagocytose evner til å oppsluke bakterier.
Som et resultat av metagenomisk analyse av materiale som ble funnet i nærheten av hydrotermiske ventiler , har et annet superfil - Asgard - blitt navngitt og foreslått å være nærmere knyttet til den opprinnelige eukaryoten og en søstergruppe til TACK mer nylig. Asgard består av phyla Lokiarchaeota (funnet først), Heimdallarchaeota (muligens relatert nærmest eukaryoter) og andre.
Roten til eocyttreet
Eocyt -treroten kan være lokalisert i RNA -verdenen ; det vil si at rotorganismen kan ha vært en ribocytt (alias Ribocell). For cellulær DNA og DNA -håndtering er det foreslått et "ute av virus" -scenario: det vil si at lagring av genetisk informasjon i DNA kan ha vært en innovasjon utført av virus og senere overlevert til ribocytter to ganger, en gang transformert dem til bakterier og en gang transformert dem inn i archaea.
Selv om archaeal virus ikke blir så undersøkt som bakterielle fag , er det tenkt at dsDNA- virus førte til inkorporering av det virale genomet inn i archaeal genomer. Transduksjonen av genetisk materiale gjennom en virusvektor førte til en økning i kompleksitet i de pre-eukaryote cellene. Alle disse funnene endrer ikke eocyttreet som gitt her i prinsippet, men undersøker en høyere oppløsning av det.
Argumenter mot
På grunn av likhetene mellom eukaryoter og både arke og bakterier, antas det at en viktig kilde til den genetiske variasjonen er gjennom horisontal genoverføring. Horisontal genoverføring forklarer hvorfor arkeiske sekvenser finnes i bakterier og bakteriesekvenser finnes i archaea. Dette kan forklare hvorfor forlengelsesfaktorer som finnes i archaea og eukaryoter er så like, at dataene som er ute nå er skjult som horisontal genoverføring, vertikal genoverføring eller endosymbiose og kan ligge bak gensekvenslikheten. Eocytthypotesen har også problemer på grunn av den endosymbiotiske teorien , med archaea som kan fagocytisere bakterier for dannelse av membranbundne organeller. Det antas at disse forfedre prokaryotene begynte å ha ektosymbiotiske forhold til andre prokaryoter og gradvis slukte disse symbiotene gjennom cellemembranfremspring.
Selv om nyere data gir bevis for forholdet mellom eukaryoter og Crenarchaeota gjennom analyse av forlengelsesfaktorer, ga tidligere eksperimenter med forlengelsesfaktorer bevis mot et slikt forhold. Hasegawa et al. bruker disse forlengelsesfaktorene for å vise at eukaryoter og arkebakterier er nærmere beslektet enn arkebakterier og eubakterier enn det som er forklart i dette 2 -tresystemet.
Konkurrerende hypotese
En konkurrerende hypotese er at prokaryoter utviklet seg til å trives i høyere temperaturer for å unngå virus gjennom den termoreduktive hypotesen, men dette tar ikke hensyn til oppkomsten av eukaryoter og tar kun hensyn til den prokaryote opprinnelsen. Imidlertid er reduksjon i kompleksitet fra en mer kompleks opprinnelse grunnlaget for reduktiv evolusjon der det oppstår et kommensalt forhold, mens denne reduksjonen forklart i termoreduksjonshypotesen bruker et parasittisk forhold til virus for å forklare bevegelsen av komplekse pre-eukaryoter til et mer tøft miljø; det er havbunnens hydrotermiske ventiler.