Utvikling av snegleblåsene - Evolution of the cochlea
Cochlea / k oʊ k l i ə / er latin for “snegl, skall eller skrue” og stammer fra det greske ordet κοχλίας kokhlias . Den moderne definisjonen, den auditive delen av det indre øret , stammer fra slutten av 1600-tallet. Inne i pattedyrssneglen eksisterer organet til Corti , som inneholder hårceller som er ansvarlige for å oversette vibrasjonene det mottar fra omgivende væskefylte kanaler til elektriske impulser som sendes til hjernen for å behandle lyd.
Denne spiralformede snegleformen anslås å ha sin opprinnelse i den tidlige krittperioden for rundt 120 millioner år siden. Videre sporer den auditive innerveringen av det spiralformede sneglehuset også tilbake til krittperioden. Den utviklingen av den menneskelige cochlea er et stort område av vitenskapelig interesse på grunn av sin gunstige representasjon i fossil record. I løpet av forrige århundre forsøkte mange forskere som evolusjonsbiologer og paleontologer å utvikle nye metoder og teknikker for å overvinne de mange hindringene forbundet med å jobbe med eldgamle, delikate gjenstander.
Tidligere var forskere begrenset i deres evne til å undersøke prøver helt uten å skade dem. I nyere tid ble teknologier som mikro-CT- skanning tilgjengelig. Disse teknologiene tillater visuell differensiering mellom fossiliserte dyrematerialer og andre sedimentære rester. Ved bruk av røntgenteknologi er det mulig å finne ut noe informasjon om hørselsevnen til utdøde skapninger, noe som gir innsikt til menneskelige forfedre så vel som deres moderne art.
Sammenlignende anatomi
Mens den indre strukturen til det indre øret i lepidosaurs (øgler og slanger), archosaurs (fugler og krokodiller) og pattedyr er lik, og organene anses å være homologe, har hver gruppe en unik type hørselsorgan. Hørselsorganet oppsto i stammen reptilers lagenarkanal , og lå mellom saccular og lagenar epithelia . I lepidosaurs er høreapparatet, basilar papilla, generelt lite, med høyst 2000 hårceller, mens i archosaurs basilar papilla kan være mye lenger (> 10 mm i ugler ) og inneholder mange flere hårceller som viser to typiske ekstreme størrelser , de korte og de høye hårcellene. I pattedyr er strukturen kjent som organet til Corti og viser et unikt arrangement av hårceller og støtteceller. Alle pattedyrsorganer i Corti inneholder en støttetunnel som består av pilarceller, på den indre siden er det indre hårceller og ytre hårceller på yttersiden. Det endelige mellomøret i pattedyr og det langstrakte snegleorganet gir bedre følsomhet for høyere frekvenser.
Lepidosaurs
Som i alle lepidosaurs og archosaurs, overfører enkeltøyre (columellar) mellomøret lyd til fotplaten til columella , som sender en trykkbølge gjennom det indre øret. Hos slanger er den basilære papillen omtrent 1 mm lang og reagerer bare på frekvenser under ca. 1 kHz. I kontrast har øgler en tendens til å ha to områder av hårceller , den ene reagerer under og den andre over 1 kHz. Den øvre frekvensgrensen i de fleste øgler er omtrent 5–8 kHz. De lengste øglepapillene er ca. 2 mm lange og inneholder 2000 hårceller, og deres avferente innerverende fibre kan være veldig skarpt innstilt på frekvens.
Archosaurs
Hos fugler og krokodiller forråder likheten med strukturen til basilær papilla deres nære evolusjonære forhold. Basilar papilla er opptil ca 10 mm lang og inneholder opptil 16 500 hårceller. Mens de fleste fugler har en øvre hørselsgrense på bare rundt 6 kHz, kan fugleuglen høre opptil 12 kHz og dermed nær menneskets øvre grense.
Pattedyr
Eggleggende pattedyr , monotremes ( echidna og platypus ), har ikke en spiralformet snegle, men en formet mer som en banan, opptil ca. 7 mm lang. Som i lepidosaurs og archosaurs inneholder den en lagena, et vestibulært sensorisk epitel, på spissen. Bare hos therianske pattedyr ( pungdyr og placentals ) er sneglebladet virkelig viklet 1,5 til 3,5 ganger. Mens det i monotremer er mange rader med både indre og ytre hårceller i organet til Corti, hos therian (pungdyr og placenta) pattedyr er antallet indre hårcellerader en, og det er vanligvis bare tre rader med ytre hårceller .
Amfibier
Amfibier har unike indre øre strukturer. Det er to sensoriske papiller involvert i hørselen, basilar (høyere frekvens) og amfibie (lavere frekvens) papiller, men det er usikkert om begge er homologe med hørselsorganene til lepidosaurer, arkosaurier og pattedyr, og vi aner ikke når de oppstod.
Fisk
Fisk har ikke dedikert auditivt epitel, men bruker forskjellige vestibulære sensoriske organer som reagerer på lyd. I de fleste teleostfisker er det den sakkulære makulaen som reagerer på lyd. I noen, for eksempel gullfisker , er det også en spesiell knokkelforbindelse til gassblæren som øker følsomheten, slik at du kan høre opptil ca.
Neandertalere til moderne mennesker
Størrelsen på sneglebladet er målt gjennom hele utviklingen, basert på fossilregistreringen. I en studie ble sneglehinnenes basalsving målt, og det ble antatt at kogleær størrelse korrelerer med kroppsmasse. Størrelsen på sneglehalsen var ikke annerledes hos neandertalere og holocene mennesker, men den ble større hos tidligmoderne mennesker og øvre paleolittiske mennesker. Videre er snegleposisjonen og orienteringen lik mellom neandertalere og holocene mennesker, i forhold til sidekanalens plan, mens tidlige moderne og øvre paleolittiske mennesker har en mer overordnet plassert snegle enn holocene mennesker. Når man sammenligner homininer fra Midt-Pleistocene , Neandertalere og Holocene mennesker, står toppen av sneglebladet mer underordnet i homininene enn de to sistnevnte gruppene. Til slutt står sneglehuset til europeiske middelste pleistocene-homininer mer underordnet enn neandertalerne, moderne mennesker og Homo erectus .
Mennesker, sammen med aper , er de eneste pattedyrene som ikke har høyfrekvent hørsel (> 32 kHz). Mennesker har lang snegleblomst, men plassen viet til hvert frekvensområde er ganske stor (2,5 mm per oktav), noe som resulterer i en relativt redusert øvre frekvensgrense. Det menneskelige sneglehuset har omtrent 2,5 svinger rundt modiolus (aksen). Mennesker, i likhet med mange pattedyr og fugler, er i stand til å oppfatte hørselssignaler som fortrenger trommehinnen bare med en pikometer .
Øret
På grunn av sin fremtredende stilling og bevarte tilstand i fossilregistreringen, hadde øret til nylig blitt brukt til å bestemme fylogeni . Selve øret inneholder forskjellige porsjoner, inkludert det ytre øret , mellomøret og det indre øret, og alle disse viser evolusjonære endringer som ofte er unike for hver avstamning [14]. Det var den uavhengige utviklingen av et trommehinne mellomøre i Trias-perioden som ga sterkt utvalgstrykk mot forbedrede hørselsorganer i de separate linjene til landvirveldyr .
Evolusjonært perspektiv
Sneglebladet er den tredobbelte auditive deteksjonsdelen av øret, bestående av scala media , scala tympani og scala vestibuli . Når det gjelder pattedyr, har placenta og pungdyr cochleae lignende cochlea responser på auditiv stimulering så vel som DC hvilepotensialer. Dette fører til undersøkelse av forholdet mellom disse therian-pattedyrene og undersøkelse av deres forfedres art for å spore opprinnelsen til cochlea.
Dette spiralformede sneglehuset som er i både pungdyr og placentapattedyr spores tilbake til omtrent 120 millioner år siden. Utviklingen av den mest grunnleggende basilære papillen (hørselsorganet som senere utviklet seg til Orgel av Corti hos pattedyr) skjedde samtidig med vann-til-land-overgangen til virveldyr, for omtrent 380 millioner år siden. Den faktiske spiral- eller spiralnaturen til sneglehuset skjedde for å spare plass inne i skallen . Jo lenger sneglehuset er, desto høyere er den potensielle oppløsningen av lydfrekvenser gitt samme hørselsområde. Den eldste av de virkelig oppviklede pattedyrsneglene var omtrent 4 mm lange.
De tidligste bevisene som var tilgjengelige for primater, viser en kort snegle med fremtredende laminater, noe som tyder på at de hadde god høyfrekvent følsomhet i motsetning til lavfrekvent følsomhet. Etter dette, over en periode på rundt 60 millioner år, tyder bevis på at primater utviklet lengre snegleblader og mindre fremtredende laminater, noe som betyr at de hadde en forbedring i lavfrekvent følsomhet og en reduksjon i høyfrekvent følsomhet. I løpet av den tidlige Miocene-perioden var syklusen med snegleforlengelse og forringelsen av laminatene fullført. Bevis viser at primater har hatt et økende kochleavolum til kroppsmasseforhold over tid. Disse endringene i cochlear labyrintvolumet påvirker de høyeste og laveste hørbare frekvensene negativt, og forårsaker et skifte nedover. Ikke-primater ser ut til å ha mindre volum av cochlea labyrint generelt sammenlignet med primater . Noen bevis tyder også på at selektive krefter for større cochlea labyrint kan ha startet etter basal primatknute.
Pattedyr er gjenstand for betydelig forskning, ikke bare på grunn av den potensielle kunnskapen som kan oppnås om mennesker, men også på grunn av deres rike og rikelig representasjon i fossilregisteret. Snegleformens spiralform utviklet seg senere i pattedyrs evolusjonsvei enn tidligere antatt, rett før terianerne delte seg i de to linjene pungdyr og morkaker, for rundt 120 millioner år siden.
Utviklingen av prestin
Parallelt med evolusjonen av cochlea, viser prestin en økt evolusjonshastighet hos pattedyr. Prestin er motorproteinet til de ytre hårcellene i det indre øret av pattedyrssneglen. Det finnes i hårcellene til alle virveldyr, inkludert fisk, men antas å ha opprinnelig vært membrantransportmolekyler. En høy konsentrasjon av prestin finnes bare i sidemembranene til de ytre hårcellene (det er usikkerhet med hensyn til konsentrasjoner i monotremer). Denne høye konsentrasjonen finnes ikke i indre hårceller, og mangler også i alle hårcelletyper av ikke-pattedyr.
Prestin har også en rolle i motilitet, som utviklet seg en større betydning i motorfunksjonen hos landvirveldyr, men dette utviklet seg veldig forskjellig i forskjellige linjer. Hos visse fugler og pattedyr fungerer prestin som både transportører og motorer, men den sterkeste utviklingen til robust motordynamikk utviklet seg bare hos therianpattedyr. Det antas at dette motoriske systemet er viktig for therian cochlea ved høye frekvenser på grunn av den særegne cellulære og benete sammensetningen av orgelet til Corti som gjør at prestin kan intensivere bevegelsene i hele strukturen.
Moderne ultralyd echolocating arter som flaggermus og tannhval viser høyt utviklet prestin, og denne prestin viser identiske sekvensendringer over tid. Uvanlig utviklet sekvensene seg tilsynelatende uavhengig av hverandre i forskjellige tidsperioder. Videre sammenfaller utviklingen av nevrotransmitterreseptorsystemer ( acetylkolin ) som regulerer motortilbakemeldingen til de ytre hårcellene med prestinutviklingen hos therians. Dette antyder at det var en parallell utvikling av et kontrollsystem og et motorsystem i det indre øret til therianpattedyr.
Homoplasier (konvergent evolusjon)
Land vertebrater utviklet mellomører uavhengig i hver større slekt, og er dermed resultatet av parallell evolusjon. Konfigurasjonene av mellomørene til monotreme og therian pattedyr kan således tolkes som konvergent evolusjon eller homoplasi . Således viser bevis fra fossiler homoplasier for å løsne øret fra kjeven. Videre er det åpenbart at den landbaserte trommehinnen, eller trommehinnen, og forbindelsesstrukturer som Eustachian-røret utviklet seg konvergerende i flere forskjellige innstillinger i motsetning til å være en definerende morfologi .