Evolusjon av pattedyrs hørselsbeina - Evolution of mammalian auditory ossicles

Del av en serie om
Paleontologi
Fossiler Fossilisering Spor fossil Mikrofossil Fossil forberedelse Indekser fossil Liste over fossiler Liste over fossile steder Lagerstätte fossile senger Liste over overgangsfossiler Liste over menneskelige evolusjonsfossiler
Naturlig historie Biogeografi Utryddelsesarrangement Geokronologi Geologisk tidsskala Geologisk rekord Livets historie Livets opprinnelse Tidslinje for evolusjon Overgangsfossil
Organer og prosesser Aviær flytur Celler Flerceller Øyne Flagella Hår Pattedyrs hørselsbeina Mosaisk evolusjon Nervesystemet Kjønn
Evolusjon av forskjellige taxa Fugler Sommerfugler Blæksprutte Hvaler Dinosaurer Fisk Sopp Mennesker Insekter Pattedyr Bløtdyr Planter Reptiler Sjøkyr Edderkopper Tetrapods
Utvikling Introduksjon til evolusjon Vanlig nedstigning Filogeni Kladistikk Biologisk klassifisering
Historie om paleontologi Historie om paleontologi Tidslinje for paleontologi
Grener av paleontologi Biostratigrafi Iknologi Virvelløse paleontologi Mikropaleontologi Molekylær paleontologi Paleoksylologi Paleobiologi Paleobotany Paleokologi Paleogenetikk Paleolimnologi Paleopedologi Paleotempestologi Paleozoologi Palynologi Sklerokronologi Taphonomi Vertebratpaleontologi
Paleontology Portal Kategori
v t e

Den utviklingen av pattedyr ørebena var en evolusjonær hendelse som resulterte i dannelsen av bein i pattedyrmellomøret . Disse beinene, eller ossiklene, er en avgjørende egenskap for alle pattedyr . Arrangementet er veldokumentert og viktig som en demonstrasjon av overgangsformer og eksaptasjon , omformulering av eksisterende strukturer under evolusjonen.

Ossiklene utviklet seg fra hodeskallen som finnes i de fleste tetrapoder, inkludert reptilianer . Den krypdyr kvadratisk ben, ledd ben, og columella utviklet seg til pattedyr ambolten , hammeren , og stigbøylen (ambolt, hammer, og stigbøylen), henholdsvis.

Hos reptiler er trommehinnen forbundet med det indre øret via et enkelt bein, columella , mens over- og underkjeven inneholder flere bein som ikke finnes hos pattedyr. I løpet av utviklingen av pattedyr mistet ett bein fra nedre og ett fra overkjeven ( ledd- og kvadratbenet ) sin hensikt i kjeveleddet og vandret til mellomøret. Den forkortede columella koblet til disse beinene i mellomøret for å danne en kjede av tre bein, ossiklene , som tjener til effektivt å overføre luftbaserte vibrasjoner og lette mer akutt hørsel.

Historie

Etter ideene til Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1818), og studier av Johann Friedrich Meckel den yngre (1820), Carl Gustav Carus (1818), Martin Rathke (1825) og Karl Ernst von Baer (1828), forholdet mellom reptilkjeven og bein mellom pattedyr i mellomøret ble først etablert på grunnlag av embryologi og komparativ anatomi av Karl Bogislaus Reichert (i 1837, før utgaven av On the Origin of Species i 1859). Disse ideene ble fremmet av Ernst Gaupp , og er nå kjent som Reichert - Gaupp -teorien .

Oppdagelsen av koblingen i homologi mellom reptilkjeveleddet og pattedyrsmalus og inkus regnes som en viktig milepæl i historien til komparativ anatomi. Arbeidet med utdøde theromorphs av Owen (1845), og videreført av Seeley , Broom og Watson, var avgjørende for å oppdage de mellomliggende trinnene til denne endringen. Overgangen mellom den "reptiliske" kjeven og det "pattedyr" mellomøret ble ikke broet i fossilrekorden før på 1950-tallet med utarbeidelse av slike fossiler som det nå berømte Morganucodon .

Under embryonisk utvikling oppstår incus og malleus fra den samme faryngealbuen som mandibelen og maxilla , og betjenes av mandibular og maxillary divisjon av trigeminusnerven . Nylige genetiske studier er i stand til å relatere utviklingen av ossiklene fra den embryonale buen til en hypoteseert evolusjonshistorie. Bapx1 , også kjent som Nkx3.2 (medlem av NK2-klassen av homeobox- gener), er involvert i endringen fra kjeveben til ikke-pattedyr til pattedyrsbein. Andre impliserte gener inkluderer Dlx -gener, Prx -gener og Wnt -gener.

Et typisk mellomøre for pattedyr: lyd får trommehinnen (trommehinnen) til å vibrere; 3 små bein, malleus, incus og stapes, overfører vibrasjonene til labyrinten (indre øre), som omdanner vibrasjonene til nervesignaler.

Definere karakteristikk for pattedyr

Levende pattedyrarter kan identifiseres ved tilstedeværelse hos kvinner i brystkjertler som produserer melk. Andre funksjoner kreves ved klassifisering av fossiler , siden brystkjertler og andre bløtvevstrekk ikke er synlige i fossiler. Paleontologer bruker derfor ossiklene som kjennetegn på benete trekk som deles av alle levende pattedyr (inkludert monotremer ), men er ikke tilstede i noen av de tidlige trias- terapidene (" pattedyrlignende reptiler ").

Øvre og nedre deler av en pytonskalle, som viser flere benete komponenter i over- og underkjeven. Hilsen av Peabody Museum of Natural History; Divisjon av virveldyrs zoologi; Yale University.

Tidlige fostervann hadde et kjeveledd sammensatt av leddet (et lite bein på baksiden av underkjeven) og kvadratet (et lite bein på baksiden av overkjeven). Alle amnioter som ikke er pattedyr bruker dette systemet, inkludert øgler , krokodiller , dinosaurer (og deres etterkommere fuglene ) og terapider ; så den eneste knoklen i mellomøret er stiftene . Pattedyrets kjeveledd består av forskjellige hodeskallebein, inkludert tannhodet (underkjeven som bærer tennene) og squamosal (et annet lite hodeskallebein). Hos pattedyr har kvadrat- og leddbein utviklet seg til incus og malleus -bein i mellomøret.

Mellomøret i pattedyret inneholder tre små bein kjent som ossiklene : malleus , incus og stapes . Ossiklene er et komplekst system av spaker hvis funksjoner inkluderer: å redusere amplituden til vibrasjonene; øke den mekaniske kraften til vibrasjoner; og dermed forbedre den effektive overføringen av lydenergi fra trommehinnen til det indre øret . Ossiklene fungerer som den mekaniske analogen til en elektrisk transformator , og matcher den mekaniske impedansen til vibrasjoner i luft til vibrasjoner i væsken i cochlea . Nettoeffekten av denne impedansmatchingen er å øke den generelle følsomheten og øvre frekvensgrensene for hørsel hos pattedyr sterkt, sammenlignet med reptilhørsel. Detaljene om disse strukturene og deres effekter varierer merkbart mellom forskjellige pattedyrarter, selv når arten er like nært beslektet som mennesker og sjimpanser .

Filogeni

Følgende forenklede kladogram viser relasjoner mellom tetrapoder :

De første fullt terrestriske virveldyr var amniotes , som er utviklet i egg med interne membraner som tillot utvikling av embryo å puste, men holdt vann i. De første amniotes oppsto på slutten av karbon fra forfedrenes reptiliomorphs (en gruppe av amfibier som bare lever etterkommere er amniotes ). I løpet av noen få millioner år ble to viktige amniottlinjer tydelige: synapsidiske forfedre til pattedyr og sauropsids forfedre til øgler , slanger , krokodiller , dinosaurer og fugler .

Utviklingen av pattedyrs kjeve ledd og ører skjedde ikke samtidig med utviklingen av andre pattedyrstrekk. Med andre ord definerer ikke kjeveledd og ører noen andre enn de siste pattedyrgruppene.

Pattedyr og ikke-pattedyrs kjever. I pattedyrskonfigurasjonen er kvadrat- og leddbein mye mindre og utgjør en del av mellomøret. Vær oppmerksom på at hos pattedyr består underkjeven bare av tannbeinet .

Tidlige tetrapod- og amnioteører

I moderne fostervann (inkludert pattedyr) samler mellomøret mellom lyder gjennom et trommehinne og overfører vibrasjoner til det indre øret via tynne brusk- og forbenede strukturer. Disse strukturene inkluderer vanligvis stiftene (en stigbøyleformet hørselbein).

Tidlige tetrapoder hadde sannsynligvis ikke trommehinner. Det ser ut til at øretrommel har utviklet seg uavhengig tre til seks ganger. I basale medlemmer av de 3 store subtypene av amniotes (synapsids, eureptiles og parareptiles ) de stapes ben er forholdsvis massive props som støtter braincase , og denne funksjonen forhindrer dem fra å bli brukt som en del av høreapparatet. Imidlertid er det økende bevis på at synapsider, eureptiler og parareptiler utviklet trommehinner som er forbundet med det indre øret med stifter under perm .

Tidlige tilbakevendende kjever og ører

Kjevene på tidlig synapsids, inkludert aner på pattedyr, var lik de andre tetrapods av tiden, med en nedre kjeve består av en tann -bærende dentary ben og flere mindre bakre bein. Kjeveleddet besto av leddbeinet i underkjeven og kvadratet i overkjeven. De tidlige pelycosaurene (sent karbon og tidlig perm ) hadde sannsynligvis ikke tympaniske membraner (ytre trommehinner). I tillegg støttet de massive stamperbeinene hjernekassen, mens de nedre endene hvilte på kvadratene. Deres etterkommere, terapidene (inkludert forfedre fra pattedyr), hadde sannsynligvis tympaniske membraner i kontakt med kvadratbeina. Stappene forble i kontakt med kvadratbenet, men fungerte som hørselsbeina i stedet for støtte for hjernekassen. Som et resultat hadde kvadratbeinene til terapidene sannsynligvis en dobbel funksjon i både kjeveledd og hørselssystem.

To-leddede kjever

Morganucodontidae og andre overgangsformer hadde begge typer kjeveledd: tannlege - squamosal (foran) og artikulær - kvadrat (bak).

Under perm og tidlig trias utvidet tannhjelpen til therapsider, inkludert forfedre til pattedyr, kontinuerlig mens andre kjeveben ble redusert.

Etter hvert utviklet tannbeinet seg for å komme i kontakt med squamosal , et bein i overkjeven som ligger foran quadratet, slik at to samtidige kjeve ledd: et fremre " pattedyr " ledd mellom tannhjul og squamosal og et bakre "reptil" ledd mellom kvadrat og ledd. Denne "tvillingleddkjeven" kan sees på sene cynodonter og tidlige pattedyrsformer . Morganucodon er en av de første som ble oppdaget og grundig studert av pattedyrformene, siden det er funnet et uvanlig stort antall morganucodont -fossiler. Det er et eksempel på et nesten perfekt evolusjonært mellomprodukt mellom pattedyrlignende reptiler og eksisterende reptiler.

Tidlige pattedyr

De tidligste pattedyrene var generelt små dyr, og var sannsynligvis nattlige insektædere . Dette antyder en sannsynlig kilde til evolusjonært trykk: Med disse små beinene i mellomøret har et pattedyr utvidet sitt hørselsområde for lyder med høyere tone, noe som vil forbedre oppdagelsen av insekter i mørket.

Beviset for at malleus og incus er homologt med reptilartikelen og kvadratet var opprinnelig embryologisk, og siden denne oppdagelsen har en overflod av overgangsfossiler både støttet konklusjonen og gitt en detaljert historie om overgangen. Utviklingen av stapene (fra columella ) var en tidligere og tydelig hendelse.

Fossile bevis for pattedyrlignende kjever og ører

Ettersom tannbeinet i underkjeven fortsatte å forstørre under trias, falt den eldre kvadrat-leddet ut av bruk. Noen av beinene gikk tapt, men kvadratet , leddet og vinkelbeinet ble frittflytende og assosiert med stiftene . Dette skjedde minst to ganger i mammaliformes . De multituberculates hadde kjeve ledd som besto av bare de dentary og squamosal bein, og quad og ledd bein var en del av mellomøret. Andre trekk ved tennene, kjever og hodeskaller er vesentlig forskjellige fra pattedyr.

Hadrocodium

I slekten som er nærmest beslektet med pattedyr, antyder kjevene til Hadrocodium (for omtrent 195 millioner år siden i veldig tidlig jura) at det kan ha vært det første som har et nesten fullt pattedyr mellomøre: det mangler bunnen på baksiden av underkjeven, over hvilken trommehinnen strakte seg i terapiene og tidligere mammaliformes. Fraværet av dette trau tyder på at Hadrocodiums øre var en del av kraniet, slik det er hos pattedyr, og at den tidligere leddet og kvadratet hadde migrert til mellomøret og blitt malleus og incus. Hadrocodiums tannlege har en "bukt" bak som pattedyr mangler, et hint om at tannbeinet beholdt samme form som om leddet og kvadratet hadde forblitt en del av kjeveleddet. Imidlertid har flere studier kastet tvil om Hadrocodium faktisk hadde et definitivt mellomøre for pattedyr; Hadrocodium hadde sannsynligvis en forbenet forbindelse mellom mellomøret og kjeven, som ikke er synlig i de fossile bevisene på grunn av begrenset bevaring. Forskere antar nå at det definitive mellomøret i pattedyr ikke dukket opp tidligere enn jura (~ 163 millioner år siden).

Teinolophos

Det er blitt foreslått at en forholdsvis stor trau i kjevebenet for tidlig kritt Kloakkdyr Teinolophos gir bevis for en pre-pattedyr kjeve felles, fordi therapsids og mange mammaliforms hatt slike trau i hvilken ledd og vinkel bones "forankret". Dermed hadde Teinolophos et mellomøre før pattedyr, noe som indikerer at mellomøret i pattedyrene mellom øre utviklet seg uavhengig i monotremer og hos andre pattedyr. En nyere analyse av Teinolophos konkluderte med at trau var en kanal for de store vibrasjonene og de elektriske sensoriske nervene som avsluttes i regningen (et avgjørende trekk ved det moderne næbdyret). Dermed er ikke bunnen bevis på at Teinolophos hadde et kjeveledd før pattedyr og mellomøre mellom pattedyr.

Yanoconodon

En nylig oppdaget mellomform er det primitive pattedyret Yanoconodon , som levde for omtrent 125 millioner år siden i mesozoikum . I Yanoconodon har ossiklene skilt seg fra kjeven og tjener hørselsfunksjonen i mellomøret, men opprettholder en slank forbindelse til kjeven via den forbenede Meckels brusk . Å opprettholde en forbindelse via den forbenede Meckels brusk kan ha vært evolusjonært fordelaktig siden hørselsbeina ikke var koblet til kraniet i Yanoconodon (som de er i eksisterende pattedyr), og krevde strukturell støtte via Meckels brusk.

Effekter på hørsel

Den frekvensområde og følsomhet av øret er avhengig av formen og anordningen av de mellom øret bein. I reptillinjen er hørsel avhengig av ledning av lavfrekvente vibrasjoner gjennom bakken eller benete strukturer (for eksempel columella ). Ved å endre leddbeinet, kvadratbeinet og columella til små ossikler, kunne pattedyr høre et bredere spekter av høyfrekvente luftbårne vibrasjoner. Hørsel hos pattedyr blir ytterligere hjulpet av et tympanum i det ytre øret og nyutviklet cochlea i det indre øret.

Se også

• Evolusjon av pattedyr
• Yanoconodon
• kvadratbein
• leddben
• columella

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker

• Din indre fisk: Vi hører med beinene som krypdyr spiser med (video av Karen Sears og Neil Shubin