Hindeodus -Hindeodus
|
Hindeodus |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstruksjon av Hindeodus inkludert apparater | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | † Conodonta |
| Rekkefølge: | † Ozarkodinida |
| Familie: | † Anchignathodontidae |
| Slekt: |
† Hindeodus Rexroad & Furnish , 1964 |
| Arter | |
|
|
Hindeodus er en utdødd slekt av conodonts i familien Anchignathodontidae . Det generiske navnet Hindeodus er en hyllest til George Jennings Hinde , en britisk geolog og paleontolog fra 1800- og begynnelsen av 1900 -tallet . Endelsen -odus beskriver vanligvis dyrets tenner, noe som i hovedsak gjør Hindeodus til å si Hinde -tenner .
Conodonts som Hindeodus er vanligvis små, langstrakte, marine dyr som ligner ål i dag. Hindeodus eksisterte fra det tidlige karbonet gjennom det tidlige trias, hvor de bodde i et stort utvalg av forskjellige miljøer i det paleozoiske og triasiske havet. Kroppen deres besto utelukkende av bløtvev, bortsett fra et utvalg av fosfatiske elementer som antas å være deres fôringsapparat . Til tross for år med kontrovers om deres fylogenetiske posisjon, anses konodonter som Hindeodus nå å være virveldyr. De er litt mer avledet enn de tidlige virveldyrene som heter Cyclostomata , og er en del av en stor klade av "komplekse konodoner" kalt Prioniodontida i rekkefølgen Ozarkodinina . Hindeodus -fossiler distribueres over hele verden på grunn av mangfoldet av miljøer de bodde i. Arter av Hindeodus differensieres ved en liten variasjon av elementene i fôringsapparatet. En art av Hindeodus kalt Hindeodus parvus er spesielt godt studert fordi den brukes som en indeksfossil som definerer den perm-triasiske grensen .
Historie og oppdagelse
Hindeodus ble først beskrevet av Rexroad and Furnish i 1964 under Illinois State Geological Survey's studie av Mississippian stratigraphy . Prøven ble funnet i Pella-formasjonen i Sør-sentrale Iowa som er kjent for utmerket bevaring av conodonts. Imidlertid var arter av Hindeodus blant de minst forekommende fossilene (mindre enn 0,25 eksemplarer per kilo prøve). De trodde først at Hindeodus kan være en art av Trichondella eller Elsonella, men bestemte at Hindeodus ikke er morfologisk og fylogenetisk sammenlignbar med noen av dem og derfor må være en ny slekt.
Mens det mangfoldige faunaet ved slutten av den permiske utryddelsen (251 millioner år siden) falt kraftig, overlevde Hindeodus inn i den tidlige trias . En mulig forklaring på dette er allsidigheten til visse Hindeodus- arter når det gjelder miljøene de er i stand til å overleve i. I tillegg er det bevis på at Hindeodus var i stand til å migrere i løpet av den perm-triasiske overgangsperioden, noe som førte til dens brede distribusjon over hele verden under denne gangen.
Beskrivelse og paleobiologi
Hindeodus -elementer
Hindeodus var først og fremst myk; det eneste mineraliserte vevet til Hindeodus (og alle andre konodoner) er deres "elementer" som er tannlignende strukturer arrangert i bestemte posisjoner og antas å ha fungert som et fôringsapparat som fungerer for å gripe og innta byttedyr.
Fordi conodont -elementer i hovedsak er det eneste grunnlaget for conodont -taksonomi, blir elementer grundig studert og diskutert. Derfor er det spesifikk kategorisering av elementer basert på deres form og posisjon. Elementene er delt inn i S-, M- og P -elementer. I Hindeodus er S-elementer ramiforme (grenlignende), M-elementer er makellat (plukkformet) og P-elementer er pektiniform (kjegleformet). Spesielt H.parvus -apparatet består av seks typer elementer arrangert i 13 forskjellige posisjoner. Ni S -elementer (unpair S0, paret S1, S2, S3, S4), to M -elementer og ett par P -elementer (P1). S0 -elementet er uparret og har et langt skarpt spiss, men mangler en bakre prosess. S1 og S2 elementer differensieres ved å være komprimert på siden og ha et langt skarpt spiss med to laterale prosesser. S3- og S4 -elementene har en lang skarp spiss og en fremre prosess som er kortere enn den bakre prosessen. M-elementet er den typiske makellate (plukkformede) strukturen og P1-elementet er pektiniform. Det er flere forskjellige hypoteser for funksjonene til Hindeodus -apparatet. En hypotese er at elementene ble brukt som støttestrukturer for filamentholdig bløtvev som ble brukt til suspensjonsfôring. Etter ytterligere analyse ble det imidlertid bestemt at S-, M- og P -elementene ikke ville gi nok overflateareal til å understøtte ciliert vev som er nødvendig for suspensjonsmating. Den mer aksepterte hypotesen er at konodontelementene ble brukt til predasjon. Det er spådd at S- og M -elementene åpner seg slik at byttet kan fanges i dyrets munnhule. Klyngene til disse elementene hjelper til med matinntaket ved å gripe grepet på byttet mens de bladlignende P-elementene skjærer som en saks. Denne hypotesen støttes av tilstedeværelsen av lingual brusk funnet i conodonts som ligner de som finnes i eksisterende cyklostomer ( Hagfish og Lamprey ) som også er rovdyr.
Morfologi av conodont-tenner varierer mye, men 15-elementers tann av conodonts og deres relative posisjon er stabil fra Ordovician til Trias. Det typiske 15-elementers apparatet besto av 4P-elementer, 9S-elementer og 2M-elementer. Imidlertid hadde triasiske konodoner (for eksempel Hindeodus parvus ) bare et 13-elementers apparat (9S-elementer, 2M-elementer og 2P-elementer). Det ble tidligere antatt at de 2 manglende elementene skyldtes manglende bevaring av S1 -elementer. Dette var ikke veldig sannsynlig fordi hvert annet element var eksepsjonelt bevart på det samme sengeplanet, så det var usannsynlig at apparater ble bevart ufullstendig. En alternativ hypotese var at Hindeodus mistet to S -elementer som innebærer endringer i fangst av byttedyr (ettersom hovedfunksjonen til S- og M -matrisen er å fange byttedyr i dyrets munn). En siste hypotese er at Hindeodus mistet to P -elementer, noe som innebærer endringer i matbehandlingsevne , noe som kan skyldes en endring av kostholdet til mat som krever mindre oppskæring eller knusing for å få i seg. Ved analyse av conodont -historien er det tydelig at mens P -elementene varierer mellom konodontene, er SM -arrayet i hovedsak bevart i over 250 millioner år. Dette antyder at evolusjonære begrensninger på antall S- og M -elementer er sterkere enn P -elementene, og dermed er mindre sannsynlig å endre seg. Tapet av P-elementer er sannsynligvis knyttet til den perm-triasiske utryddelseshendelsen der mange miljøendringer skjedde som kan ha påvirket tilgjengeligheten av Hindeodus- byttedyr, noe som har resultert i en endring av kosthold og en ny matbehandlingsmekanisme .
Klassifisering
Hindeodus kjennetegnes av et P-element med et stort knott, dentikler som øker i bredden fremover (mot hodet) bortsett fra den fremre delen av tannbeinet og generelt reduseres i høyden fremover, bortsett fra de bakre-mest tre dentiklene (de lengst bak ) som er i like høyder. Knutene deres er mye høyere enn dentikler, og de har S -elementer med korte laterale prosesser som svinger litt i sideretningen med dentikler av variabel størrelse. Hindeodus differensieres fra andre conodonts ved å ha P -elementer med store faste cusps plassert i den fremre enden av bladet og vokser vanligvis først og fremst ved å legge til nye denticles bare til elementets bakre ende. Andre conodonts varierer i vekstmønster og plassering av deres cusps. For eksempel har Ozarkidina tenner plassert i bladet og vekst kan forekomme både fremre eller bakre. I Hindeodus er P -elementet avgjørende for å identifisere slekten, og hadde en stabil morfologi fra karbonet til trias med bare en mindre morfologisk endring. Imidlertid skjedde det i slutten av Perm og tidlig Trias en rask evolusjonær endring, spesielt i P -elementet. Årsaken til raske endringer i morfologi er ikke sikker, men kan være relatert til miljøendringer som fører til forskjellig tilgjengelighet av matkilder og dermed føre til endringer i fôringsmekanismen.
Arter av Hindeodus er delt inn i to grupper basert på morfologien til den bakre delen av elementene. Arter som H.parvus og H.eurypyge vokser posteriort og ser rektangulære ut fra et lateralt perspektiv. Elementer vokser ved tillegg av nye dentikler til bakre margin. Etter at en denticle vokser helt, begynner det å dannes en bule på elementets nedre posterior margin, og vokser gradvis oppover til denticle utvikler seg fullt ut. Syklusen gjentas med en ny bule. Disse elementene har en tendens til å vokse jevnt og dermed gi en rektangulær form. I kontrast har andre arter som H.typicalis av H. latidentatus en skrå sideprofil fordi den bakre delen skråner nedover. Nye dentikler dannes nær det posterobasale hjørnet og vokser gradvis oppover, men også til siden. Disse elementene har en tendens til å fortrinnsvis vokse på den bakre delen av elementet som fører til en mer skrå form.
Hindeodus er en del av en stor clade Prioniodontida (ellers kjent som "komplekse conodonts") som har to store ordener av conodonts, Prioniodinina og Ozarkodinina. Hindeodus er en del av Ozarkodinina i familien Anchignathodontidae. Synapomorfiene som definerer kladen Prioniodontida er tilstedeværelsen av P-elementer med en indre lateral prosess og pinnelignende dentikler. Synapomorfiene til Ozarkodinida er ikke like klare, men kan være tilstedeværelsen av indre og ytre lateral prosess på S -elementene.
Artsforhold innenfor slekten Hindeodus er også komplekse, og det mangler en etablert og akseptert fylogenetisk forbindelse mellom arter av Hindeodus , men visse forhold kan utledes. H.parvus er sannsynligvis avledet fra H.latidentatus basert på fossilenes plassering sammen med likheter mellom elementene. H.parvus og forløperen H.latidentatus er begge lett å identifisere ved deres P -element i apparatet og deres S -elementer. Imidlertid differensieres H.parvus av tilstedeværelsen av knuser som er to ganger lengre enn de omkringliggende dentiklene. Det er også overgangsformer som har apparattrekk ved både H.parvus og H.latidentatus som gir bevis på at H.parvus stammer fra H.latidentatus . Det er også bevis som tyder på at de fleste arter av Hindeodus sannsynligvis har utviklet seg fra H.typicalis og en ikke navngitt art Hnsp.B som var i live i den tidlige Changsingian . I tillegg utviklet slekten Isarcicella seg sannsynligvis fra Hindeodus ( H.parvus ) i tidlig trias.
| Prioniodontida |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleomiljø- og geologisk informasjon
Paleoekologien til Hindeodus ble ofte diskutert. Clark (1974) foreslo at Hindeodus var mest utbredt i næringsfattig dypt vann med normal saltholdighet, men noen kan ha vært på grunt vann også. Behnken (1975) foreslo at Hindeodus levde i unormale saltholdigheter. Wardlaw og Collinson (1984) foreslo at Hindeodus dominerte i lagunefasier. Orchard (1996) anså Hindeodus for å være dominerende i grunne, nær kysten og varme områder. Den generelle konsensus nå er at Hindeodus bodde i et bredt spekter av marine deponeringsmiljøer: nær kysten, grunnere og varmere miljøer så vel som dypt vannmiljøer og offshore miljøer.
Kozur (1996) påpekte at tilstedeværelsen av Hindeodus i et bestemt område ser ut til ikke å være kontrollert av dybden på vannet eller avstanden til kysten, men mer avhengig av tilstedeværelsen av konkurrerende arter (som Gondelellids) som er bedre tilpasset å overleve i det miljøet. For eksempel, i Meishan , var gondelellider dominerende i dype varmtvannsmiljøer før det økologiske stresset som oppstod i senpermen (som muligens var kortvarig nedkjøling på lave breddegrader på grunn av tilstedeværelse av aerosoler). Gondelellider og mange andre perm -arter i området forsvant, men økologisk tolerante Hindeodus overlevde og dominerte området. En lignende situasjon skjedde i Iran der Gondelellider brått ble erstattet av Hindeodus i dyphavsområdene. Det er bevis på at Hindeodus var i stand til å migrere i løpet av den permiske trias -overgangsperioden, noe som førte til den brede spredningen over hele verden i løpet av denne tiden. De klarte å overleve og utvikle seg i varmt vann eller kaldt vann og grunt vann eller dypt vannmiljøer til tross for utbredt anoksi i overgangsperioden Perm-Trias. Dette er en av grunnene til at Hindeodus er en ideell indeksfossil for å definere grensen mellom perm og trias.
Imidlertid var ikke alle arter av Hindeodus i stand til å overleve og trives i en rekke forskjellige miljøer. Arter som H. julfenis, H.changxingensis, H.altudaensis blant andre er økologisk begrenset til dypere, men varme vannmiljøer. De finnes aldri i grunt vann, eller på dypt vann som antagelig var hjemsted for kaldtvannsfauna. I kontrast var mer vanlige arter som H. typiskis og H. parvus mer økologisk tolerante og kunne leve i miljøer som ikke tolereres av andre konodoner. Spesielt H.parvus er usedvanlig allsidig når det gjelder hvilke miljøer den bodde i. H. parvus ble funnet i både grunne vannforekomster og pelagiske forekomster. Den finnes i Japan , Nord -Amerika , Boreal -riket ( Grønland ) og hele Tethys .
Selv om Hindeodus er globalt utbredt, er Meishan -delen i Changxing County, Zejiang -provinsen, Sør -Kina et av de mer bemerkelsesverdige stedene Hindeodus -fossiler ble lokalisert. Meishan-seksjonen brukes som GSSP (global grense stratotypeseksjon og punkt) for Permian-Triassic-grensen definert av det første utseendet til H.parvus . Det er en kontinuerlig, pelagisk sedimentær rekord over den perm-triasiske grensen uten noen stratigrafiske hull, og er i hovedsak termisk uendret (CAI = 1-1,5). Seksjonen består av 7 steinbrudd ved den sørlige skråningen av Meishan-åsen, 70 til 400 m vekk fra hverandre. Sengene i disse steinbruddene er nesten identiske fordi de har samme tykkelse, facies og fossilt innhold. Quarry D studeres best fordi den avslører hele Changxing kalkstein mens de andre steinbruddene bare avslører den midtre og øvre delen av Changxing kalkstein.
Biostratigrafisk betydning
Arten Hindeodus parvus er en indeksfossil hvis første opptreden i fossilbedene i Meishan, Changxing County , markerer Zhejiang basen til trias , og dermed grensen mellom trias og perm . 96% av faunaen på slutten av Perm forsvant ved den perm-triasiske grensen. De fleste av gruppene som forsvant, dukket opp igjen i slutten av Olekian (Middle Triassic). Det antas at utryddelsen var forårsaket av tette aerosoler fra sterk vulkansk aktivitet i områder som Siberian Trap. Disse tette aerosolene forårsaket deretter kortvarig rask avkjøling på lave breddegrader, som ligner på en kjernefysisk vinter. Utbredt anoksiske forhold i nedre Trias forhindret faunaen i å komme seg. Til tross for den raske nedgangen i fauna, var den eksakte Perm/Trias -grensen fremdeles ubestemt. Det ble opprinnelig definert av det første utseendet på ammonoid (blæksprut) Otoceras . Deretter ble basen av trias definert av utseendet til Isarcicella isarcica . Plasseringen av Isarcicella isarcica er nesten identisk med basen til H. parvus , men det er flere fordeler med å bruke H. parvus for å definere den biostratigrafiske perm-triasgrensen. For det første er Hindeodus den første globalt distribuerte arten som vises umiddelbart etter (5 cm over) minimumet i fossilt mangfold angitt av minimum i karbon 13 ved Meishan -seksjonen. Hindeodus er heller ikke miljøbegrenset og finnes i både grunne vannforekomster og dyptvannsforekomster. Det er også termisk tolerant og finnes i kaldtvannsmiljøer, milde miljøer samt tropisk varmtvann. I tillegg er avledningen av H. parvus fra forløperen H. latidentatus tydelig fordi de finnes klemt mellom overgangsformer. Til tross for nærhet til lignende fossiler, er Hindeodus lett å bestemme og lett separerbar med sin store spiss. Den brede distribusjonen, klare avledningen og enkle identifiserbarheten til Hindeodus gjør den til den ideelle indeksfossilen, og derfor har International Commission on Stratigraphy (ICS) tildelt First Appearance Datum for Hindeodus parvus som den definerende biologiske markøren for starten på Induan , 252,2 ± 0,5 millioner år siden, den første fasen av Trias .