Hydrozoa - Hydrozoa
Hydrozoa |
|
---|---|
Siphonophorae | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Kongedømme: | Animalia |
Filum: | Cnidaria |
Subphylum: | Medusozoa |
Klasse: |
Hydrozoa Owen , 1743 |
Underklasser og bestillinger | |
Hydrozoa ( hydrozoans , fra antikkens greske ὕδωρ, Hydor , "vann" og ζῷον, zōion , "dyr") er en taksonomisk klasse individuelt svært små, rovdyr, noen ensomme og noen kolonial, de fleste bor i saltvann. Koloniene til kolonialartene kan være store, og i noen tilfeller kan de spesialiserte individuelle dyrene ikke overleve utenfor kolonien. Noen få slekter i denne klassen lever i ferskvann. Hydrozoaner er relatert til maneter og koraller og tilhører phylum Cnidaria .
Noen eksempler på hydrozoans er ferskvanns gelé ( Craspedacusta sowerbyi ), ferskvann polypper ( Hydra ), Obelia , portugisisk mann o' krig ( Physalia physalis ), chondrophores (Porpitidae), " luft bregne " ( Sertularia argentea ), og rosa-hearted hydroider ( Tubularia ).
Anatomi
De fleste hydrozoanske arter inkluderer både et polypoid- og et medusoidstadium i livssyklusene, selv om flere av dem bare har den ene eller den andre. For eksempel har Hydra ingen medusoid stadium, mens Liriope mangler hydroid stadium.
Polypper
Hydroidformen er vanligvis kolonial, med flere polypper forbundet med rørlignende hydrocauli. Hulrommet i midten av polyppen strekker seg inn i den tilhørende hydrocaulus, slik at alle individer i kolonien er nært forbundet. Der hydrocaulus løper langs underlaget, danner den en horisontal rotlignende stolon som forankrer kolonien til bunnen.
Koloniene er generelt små, ikke mer enn noen få centimeter på tvers, men noen i Siphonophorae kan nå størrelser på flere meter. De kan ha et trelignende eller vifteaktig utseende, avhengig av art. Polyppene i seg selv er vanligvis små, selv om noen ikke-koloniale arter er mye større og når 6 til 9 cm, eller, i tilfelle av dyphavet Branchiocerianthus , bemerkelsesverdige 2 m (6,6 fot).
Hydrocaulus er vanligvis omgitt av en kappe av kitin og proteiner som kalles perisarc. Hos noen arter strekker dette seg oppover for også å omslutte en del av polyppene, i noen tilfeller et lokk som kan lukkes, slik at polyppen kan strekke tentaklene.
I en gitt koloni er flertallet av polypper spesialisert på fôring. Disse har en mer eller mindre sylindrisk kropp med en terminal munn på et hevet utstikk som kalles hypostomet , omgitt av en rekke tentakler. Polypen inneholder et sentralt hulrom, der den første fordøyelsen finner sted. Delvis fordøyd mat kan deretter føres inn i hydrocaulus for distribusjon rundt kolonien og fullføring av fordøyelsesprosessen. I motsetning til noen andre cnidariske grupper, mangler slimhinnen i det sentrale hulrommet stikkende nematocyster , som bare finnes på tentakler og ytre overflate.
Alle koloniale hydrozoaner inkluderer også noen polypper spesialisert på reproduksjon. Disse mangler tentakler og inneholder mange knopper som livsstilsmedusoidstadiet er produsert av. Arrangementet og typen av disse reproduktive polyppene varierer betydelig mellom forskjellige grupper.
I tillegg til disse to grunnleggende typene polypper, har noen få koloniale arter andre spesialiserte former. Hos noen finnes defensive polypper, bevæpnet med et stort antall stikkende celler. I andre kan en polypp utvikle seg som en stor flottør, hvorfra de andre polyppene henger ned, slik at kolonien kan drive i åpent vann i stedet for å bli forankret til en solid overflate.
Medusae
Medusaene for hydrozoaner er mindre enn de for typiske maneter, og varierer fra 0,5 til 6 cm (0,20 til 2,36 in) i diameter. Selv om de fleste hydrozoaner har et medusoid stadium, er dette ikke alltid frittlevende, og finnes i mange arter utelukkende som en seksuelt reproduserende knopp på overflaten av hydroidkolonien. Noen ganger kan disse medusoidknoppene være så degenererte at de helt mangler tentakler eller munn, hovedsakelig bestående av en isolert gonade .
Kroppen består av en kuppellignende paraply ringet av tentakler. En rørlignende struktur henger ned fra midten av paraplyen, og inkluderer munnen på spissen. De fleste hydrozoan medusae har bare fire tentakler, selv om det finnes en rekke unntak. Stikkende celler finnes på tentaklene og rundt munnen.
Munnen leder inn i et sentralt magehulrom. Fire radiale kanaler forbinder magen med en ekstra, sirkulær kanal som løper rundt bunnklokken, like over tentaklene. Striated muskelfibre strekker seg også utover kanten av klokken, slik at dyret kan bevege seg langs ved å trekke og slappe av kroppen vekselvis. En ekstra vevhylle ligger like innenfor felgen og innsnevrer blenderåpningen ved paraplybunnen og øker derved kraften til den utviste vannstrålen.
Nervesystemet er uvanlig avansert for cnidarians. To nerveringer ligger nær ringekanten, og sender fibre inn i muskler og tentakler. Slekten Sarsia har til og med blitt rapportert å ha organiserte ganglier . Mange sanseorganer er nært knyttet til nerveringene. Stort sett er dette enkle sensoriske nerveender, men de inkluderer også statocyster og primitive lysfølsomme ocelli .
Livssyklus
Hydroidkolonier er vanligvis dioecious , noe som betyr at de har separate kjønn - alle polyppene i hver koloni er enten hann eller hunn, men vanligvis ikke begge kjønn i samme koloni. Hos noen arter botner de reproduktive polyppene, kjent som gonozooider (eller "gonotheca" i kattens hydrozoaner ) aseksuelt produserte meduser. Disse bittesmå, nye medusene (som enten er hann eller hunn) modnes og gyter, og frigjør gameter fritt i sjøen i de fleste tilfeller. Zygoter blir frittsvømmende Planula larver eller larver actinula som enten settle på et passende substrat (i tilfelle av planulae), eller bade og utvikle seg til en annen Medusa eller polypp direkte (actinulae). Koloniale hydrozoaner inkluderer sifonoforkolonier , Hydractinia , Obelia og mange andre.
Hos hydrozoanske arter med både polypp- og medusa -generasjoner er medusastadiet den seksuelt reproduktive fasen. Medusae av disse Hydrozoa -artene er kjent som "hydromedusae". De fleste hydromedusae har kortere levetid enn de større scyphozoan maneter. Noen arter av hydromedusae slipper kjønnsceller kort tid etter at de selv er frigjort fra hydroidene (som i tilfelle av brannkoraller ), lever bare noen få timer, mens andre arter av hydromedusae vokser og spiser i planktonet i flere måneder og gyter daglig i mange dager før mattilførselen eller andre vannforhold forverres og forårsaker at de dør.
Systematikk og evolusjon
De tidligste hydrozoene kan være fra vendianerne (sent prekambrium), for mer enn 540 millioner år siden.
Hydrozoan systematikk er svært kompleks. Flere tilnærminger for å uttrykke sine innbyrdes forhold ble foreslått og sterkt omstridt siden slutten av 1800 -tallet, men i nyere tid ser det ut til å dukke opp en konsensus.
Historisk sett ble hydrozoanene delt inn i en rekke ordrer , i henhold til deres vekst- og reproduksjonsmåte. Mest kjent blant disse var sannsynligvis forsamlingen kalt " Hydroida ", men denne gruppen er tilsynelatende parafyletisk , forent av plesiomorfe (forfedre) trekk. Andre slike ordrer var Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophora og Trachylina .
Så vidt vi kan fortelle av de molekylære og morfologiske dataene, var Siphonophora for eksempel bare høyt spesialiserte "hydroider", mens Limnomedusae - antas å være en "hydroid" underorden - var ganske enkelt veldig primitive hydrozoaner og ikke nært beslektet med de andre "hydroidene". Så hydrozonene er nå foreløpig delt foreløpig i to underklasser , Leptolinae (som inneholder hoveddelen av den tidligere "Hydroida" og Siphonophora) og Trachylinae , som inneholder de andre (inkludert Limnomedusae). Den monofyletisk gruppe av flere av de antatte inngang i hver undergruppe er fortsatt behov for verifikasjon.
I alle fall ifølge denne klassifisering, hydrozoans kan deles som følger med takson navn emended å ende i "-ae":
Klasse Hydrozoa
-
underklasse Hydroidolina
- Bestill Anthoathecata (= Anthoathecata (e), Athecata (e), Anthomedusae, Stylasterina (e)) - inkluderer Laingoimedusae, men krever monofylt verifisering
- Bestill Leptothecata (= Leptothecata (e), Thecaphora (e), Thecata (e), Leptomedusae)
- Bestill Siphonophorae
-
Underklasse Trachylinae
- Bestill Actinulidae
- Ordre Limnomedusae - krever monofylisk bekreftelse; foreløpig plassert her
- Bestill Narcomedusae
- Bestill Trachymedusae - krever monofy bekreftelse
ITIS bruker det samme systemet, men i motsetning til her bruker de ikke de eldste tilgjengelige navnene for mange grupper.
I tillegg eksisterer det en cnidarian parasitt , Polypodium hydriforme , som lever inne i vertens celler . Det er noen ganger plassert i Hydrozoa, selv om dets forhold for tiden er uløst - en litt kontroversiell 18S rRNA -sekvensanalyse fant at den var nærmere den også parasittiske Myxozoan . Det ble tradisjonelt plassert i sin egen klasse , Polypodiozoa, og dette synet blir ofte sett på å gjenspeile usikkerheten rundt dette svært distinkte dyret.
Andre klassifiseringer
Noen av de mer utbredte klassifiseringssystemene for Hydrozoa er listet opp nedenfor. Selv om de ofte finnes i tilsynelatende autoritative internettkilder og databaser, er de ikke enige i tilgjengelige data. Spesielt den antatte fylogenetiske særegenheten til Siphonophora er en stor feil som ble korrigert først nylig.
Den foreldede klassifiseringen nevnt ovenfor var:
- Bestill Actinulidae
- Bestill Anthoathecatae
- Bestill Hydroida
- Underordnet Anthomedusae
- Underordnet Leptomedusae
- Underordnet Limnomedusae
- Bestill Laingiomedusae
- Bestill Polypodiozoa
- Bestill Siphonophora
- Bestill Trachylina
- Underordnet Narcomedusae
- Underordnet Trachymedusae
En veldig gammel klassifisering som noen ganger fremdeles er sett er:
- Bestill Hydroida
- Bestill Milleporina
- Bestill Siphonophora
- Bestill Stylasterina (= Anthomedusae)
- Bestill Trachylinida
Katalog over livets bruk:
- Bestill Actinulida
- Bestill Anthoathecata (= Anthomedusae)
- Bestill Hydroida
- Bestill Laingiomedusae
- Bestill Leptothecata (= Leptomedusae)
- Bestill Limnomedusae
- Bestill Narcomedusae
- Bestill Siphonophora
- Bestill Trachymedusae
Animal Diversity Web bruker:
- Bestill Actinulida
- Bestill Capitata
- Bestill Chondrophora
- Bestill Filifera
- Bestill Hydroida
- Bestill Siphonophora
Referanser
- Schuchert, Peter (2011). "Hydrozoan fylogeni og klassifisering" . Hydrozoa -katalogen . Naturhistorisk museum i Genève . Arkivert fra originalen 2013-06-04.
- Zrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium , og opprinnelsen til Bilateria: Den fylogenetiske posisjonen til "Endocnidozoa" i lys av gjenoppdagelsen av Buddenbrockia . Cladistics 19 (2): 164–169. doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x (HTML-abstrakt)
Eksterne linker
- J. Bouillon, MD Medel, F. Pagès, JM Gili, F. Boero og C. Gravili (2004). "Fauna of the Mediterranean Hydrozoa" (PDF) . Scientia Marina (2 utg.). 68 .CS1 maint: bruker forfatterparameter ( lenke )
- Les Hydraires à la Réunion et dans l'océan Indien at Wayback Machine (arkivert 15. mars 2011)
- Bo Johannesson, Martin Larsvik, Lars-Ove Loo, Helena Samuelsson (2000). "Hydroidkolonien og dens livssyklus" . Aquascope . Tjärnö marine biologiske laboratorium .CS1 maint: bruker forfatterparameter ( lenke )
- Schuchert, P. (2016). "World Hydrozoa Database" .
- Claudia E. Mills (2012-09-07). "Hydromedusae" . University of Washington .
- Ben M. Wagoner (1995-07-21). "Introduksjon til Hydrozoa" . University of California Museum of Paleontology .