Myxogastria - Myxogastria

Myxogastria
Badhamia utricularis ( Physarales )
Vitenskapelig klassifisering
Domene:	Eukaryota
(uten rangering):	Unikonta
Filum:	Amoebozoa
Subphylum:	Conosa
Infraphylum:	Mycetozoa
Klasse:	Myxogastria Macbride (1899)
Ordrene
Ceratiomyxida Protosporangiida Cribrariales Reticulariales Lisenshavere Trichiales Echinosteliopsidales Echinosteliales Clastodermatales Meridermatales Stemonitales Physarales
Synonymer
Myxomycota sensu Alexopoulos et al. (1996) Myxomycetes Link (1833), sensu Webster & Weber (2007)

Myxogastria/Myxogastrea ( myxogastrids , ICZN ) eller Myxomycetes ( ICBN ), er en klasse med slimformer som inneholder 5  ordrer , 14  familier , 62  slekter og 888  arter . De er i daglig tale kjent som de plasmodiale eller acellulære slimformene.

Alle arter passerer gjennom flere, veldig forskjellige morfologiske faser, for eksempel mikroskopiske individuelle celler, slimete amorfe organismer som er synlige med det blotte øye og iøynefallende formede fruktlegemer . Selv om de er monocellulære, kan de nå enorme bredder og vekter: i ekstreme tilfeller kan de ha en bredde på opptil 1 meter og veie opptil 20 kilo.

Klassen Myxogastria er distribuert over hele verden, men den er mer vanlig i tempererte regioner der den har et høyere biologisk mangfold enn i polarområder, subtropene eller tropene. De finnes hovedsakelig i åpne skoger, men også i ekstreme områder som ørkener, under snøtepper eller under vann. De forekommer også på barken av trær, noen ganger høyt i kalesjen. Disse er kjent som kortikoløse myxomyceter . De fleste artene er veldig små.

Taksonomi og klassifisering

Nomenklatur

Det latinske navnet Myxomycota kommer fra de gamle greske ordene μύξα myxa , som betyr "slim", og μύκης mykes , som betyr "sopp". Navnet Myxogastria ble introdusert i 1970 av Lindsay Shepherd Olive for å beskrive familien Myxogastridae, som ble introdusert i 1899 av Thomas Huston Macbride . Den svenske mykologen Elias Magnus Fries beskrev mange slimformer som Myxogasteres i 1829. Arter i klassen Myxomycota er i daglig tale kjent som plasmodiale eller acellulære slimformer. Noen anser Myxomycota som et eget rike , med en uavklart fylogeni på grunn av motstridende molekylære og utviklingsmessige data. Forholdet mellom Myxogastrid bestillinger er foreløpig uklart.

Område

Den kontinuerlige klassifiseringen av nye taxa avslører at klassen ikke er fullstendig beskrevet. Klassen omfatter rundt 900–1000 arter. I følge en forespørsel fra 2000 var det 1012 offisielt aksepterte taxaer , inkludert 866 på artnivå. En annen studie i 2007 angav et antall på mer enn 1000, der Myxogastria omfattet den største gruppen av slimformer, med over 900 arter. På grunnlag av sekvenserte miljøprøver anslås det at gruppen har mellom 1200 og 1500 arter - mer enn tidligere estimert. Blant de 1012 taxaene er det bare noen få arter som er vanlige: 305 arter ble oppdaget på ett sted eller grupperinger, ytterligere 258 arter ble funnet i noen få områder mellom 2–20 ganger, og bare 446 var vanlige flere steder med over 20 funn .

Reklassifiseringer støter på problemer fordi Myxogastriae er morfologisk veldig plastiske, det vil si utsatt for miljøpåvirkning; bare noen få egenskaper er diagnostiske for et lite antall arter. Tidligere har forfattere uten hell prøvd å beskrive en ny takson basert på et lite antall eksempler, men dette fører til mange duplikasjoner, noen ganger til og med på slektsnivå. For eksempel er Squamuloderma nullifila faktisk en art fra slekten Didymium .

Klassifisering og fylogeni

Kladogram av Myxogastria

Myxogastria   Echinosteliida     Mørksporet klade   Stemonitida     Physarida     Klarsporet klade   Liceida     Trichiida

Dette er en tradisjonell klassifisering basert på Lister og Lister, laget på begynnelsen av 1900 -tallet. Molekylære genetiske studier bekrefter og stabiliserer denne klassifiseringen. Den mest basale gruppen er Echinosteliida. Andre grupper inneholder videre to superklader, som er morfologisk definerbare etter sporefarge.

Kladogram av Myxogastria

Myxogastria Ceratiomyxomycetes   Ceratiomyxida     Protosporangiida     Myxomycetes Lucisporomycetidae Cribrarianae Cribrariales   Trichianae   Reticulariales       Liceida     Trichiida         Columellomycetidae Echinostelianae Echinosteliida   Stemonitanae   Clastodermatales       Meridermatales       Stemonitales     Physarales

Følgende klassifisering er basert på Adl et al . (2005) mens klassene og ytterligere divisjoner på Dykstra & Keller (2000) som inkluderte Myxogastria i Mycetozoa. Søstertaxonen er underklassen Dictyostelia . Sammen med Protostelia dannet de taxonen Eumycetozoa . Andre underklasser skiller seg fra de andre artene hovedsakelig i utviklingen av fruktlegemer; mens Protostelia lager en egen fruktkropp fra hver enkelt mononukleære celle, utvikler Dictyostelia cellekomplekser-de såkalte pseudo-plasmodia-fra separate celler, som deretter blir fruktlegemer.

Clade Myxogastria (eller myxomycetes)

• Klasse Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton & Ainsworth 1983
  • Bestill Ceratiomyxida Martin 1949 ex Farr & Alexopoulos 1977
  • Bestill Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
• Klasse Myxomycetes Link 1833 em. Haeckel 1866
  • Underklasse Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (Klarsporerede acellulære slimformer)
    • Superordre Cribrarianae Leontyev 2015
      • Bestill Cribrariales Macbride 1922
        • Familie Cribrariaceae Rostafinski 1873
    • Superordre Trichianae Leontyev 2015
      • Bestill Reticulariales Leontyev 2015
        • Familie Reticulariaceae Rostafinski 1873
      • Bestill Liceales Jahn 1928
        • Family Liceaceae Rostafinski 1873
      • Bestill Trichiales Macbride 1922
        • Familie Dianemidae Macbride 1899
        • Familie Trichiidae Rostafinski 1826
  • Underklasse Collumellidia Leontyev et al. 2019 (Mørkesporede acellulære slimformer)
    • Bestill Echinosteliopsidales Shchepin et al.
      • Familie Echinosteliopsidaceae Olive 1970
    • Superorder Echinostelianae Leontyev 2015
      • Bestill Echinosteliales Martin 1961
        • Familie Echinosteliaceae Rostafinski ex Cooke 1877
    • Superordre Stemonitanae Leontyev 2015
      • Bestill Clastodermatales Leontyev et al. 2019
        • Familie Clastodermataceae Alexopoulos & Brooks 1971
      • Bestill Meridermatales Leontyev 2015
        • Familie Meridermataceae Leontyev 2015
      • Bestill Stemonitales Macbride 1922
        • Familie Comatrichaceae Leontyev 2015
        • Familie Stemonitidaceae Fries 1829
      • Bestill Physarales Macbride 1922
        • Familie Didymiaceae Rostafinski eks Cooke 1877
        • Familie Lamprodermataceae Leontyev 2015
        • Familie Physaraceae Chevallier 1826

Noen klassifikasjoner plasserer en del av ordrene ovenfor i underklassen Myxogastromycetidae .

Kjennetegn og livssyklus

Monocellulær, mononukleær fase

Sporer

Det spores av Myxogastria er haploide , hovedsakelig runde, og måler mellom 5  pm og 20 pm, sjelden opp til 24 pm i diameter. Overflaten er vanligvis retikulær, skarp, vorte eller piggete og veldig sjelden glatt. Den typiske fargen på spormassen blir synlig gjennom strukturen, siden selve sporene ikke er pigmenterte. Hos noen arter, spesielt av slekten Badhamia , produserer sporene klumper. Farge, form og diameter på sporer er viktige egenskaper for å identifisere arter.

Viktige faktorer for spiring av sporer er hovedsakelig fuktighet og temperatur. Sporene forblir vanligvis spirbare etter flere år; det var til og med sporer bevart i herbariumprøver som spiret etter 75 år. Etter sporenes utvikling får de først en diploid kjerne, og meiosen finner sted i sporen. Ved spiring åpner sporeskallene seg enten ved siden av spesielle porer eller kinkninger, eller river uregelmessig og slipper deretter en til fire haploide protoplaster .

Myxamoebae og Myxoflagellater

Hos de artene som formerer seg seksuelt, knopper haploide celler fra sporene. Avhengig av miljøforholdene knopper enten myxamoeba eller myxoflagellat fra sporen. Myxamoebae beveger seg som amøber - det vil si kryper på underlaget - og produseres under tørre forhold. Myxoflagellater, som er peritrike og kan svømme, utvikler seg i fuktige til våte omgivelser. Myxoflagellater har nesten alltid to flageller; den ene er generelt kortere enn den andre og noen ganger bare vestigial. Flagellene brukes til bevegelse og for å flytte matpartikler nærmere. Hvis fuktigheten endres, kan celler veksle mellom de to manifestasjonene. Ingen form har en cellevegg. Dette utviklingsstadiet (og det neste) fungerer som næringsleverandør og er også kjent som den første trofiske fasen (næringsfasen). I denne monocellulære fasen bruker Myxogastria bakterier og soppsporer, og sannsynligvis oppløste stoffer, og de formerer seg gjennom enkel celledeling . Dersom de miljømessige forholdene endrer negativt i denne fase, for eksempel ekstrem temperatur, ekstrem tørrhet eller matvaremangel kan Myxogastria skifte til meget lang levetid, tynne skall uvirksomme tilstander - de såkalte mikro cyster . For at det skal skje, antar myxamoebene en rund form og skiller ut en tynn cellevegg. I denne tilstanden kan de lett overleve ett år eller lenger. Hvis levekårene blir bedre, blir de aktive igjen.

Zygogenese

Hvis to celler av samme type møtes i denne fasen, kryss-befruktes de til en diploid zygote gjennom sammensmeltning av protoplasmer og kjerner . Forholdene som utløser dette er ikke kjent. Diploide zygoten blir et flerkjernet plasmodium gjennom flere kjernefysiske divisjoner uten ytterligere celledeling. Hvis de resulterende cellene var peritrichøse, endrer de form før fusjon fra peritrichous form til myxamoeba. Produksjonen av en zygote krever to celler av forskjellige parringstyper ( heterotallisk ).

Plasmodium

Den andre trofiske fasen begynner med utviklingen av plasmodium . Den multinucleated organismen absorberer nå via fagocytose så mange næringsstoffer som mulig. Dette er bakterier, protister , oppløste stoffer, muggsopp, høyere sopp og små partikler av organisk materiale. Dette gjør at cellen kan gjennomgå en enorm vekst. Kjernen deler seg flere ganger, og cellen blir snart synlig for det blotte øye og har vanligvis et overflateareal - avhengig av arten - opptil en kvadratmeter; i 1987 oppnådde imidlertid en kunstig dyrket celle av Physarum polycephalum et overflateareal på 5,5 kvm. Myxogastria -arter har mange kjerner i sin trofiske plasmodiumfase; de små, ikke-venede proto-plasmodiene har mellom 8–100 kjerner, mens store, venede maskverk har mellom 100 og 10 millioner kjerner. Alle disse forblir en del av en enkelt celle, som har en tyktflytende, slimete konsistens, og kan være gjennomsiktig, hvit eller fargerik i oransje, gul eller rosa.

Cellen har kjemotaktiske og negative fototaktiske evner i denne fasen, noe som betyr at den er i stand til å bevege seg mot næringsstoffer og vekk fra farlige stoffer og lys. Bevegelsene stammer fra den kornete cytoplasma, som strømmer ved pulsering i en retning inne i cellen. På denne måten når cellen en hastighet på opptil 1000 μm per sekund - hastigheten i planteceller er 2–78 μm per sekund. En hviletilstand, det såkalte sclerotium , kan oppstå i denne fasen. Sclerotium er en herdet, motstandsdyktig form sammensatt av mange "makrocyster", som gjør at myxogastria kan overleve under ugunstige forhold, for eksempel om vinteren eller tørre perioder, i denne fasen.

• Fruktlegemer av myxogastria
• 

  Sporangia (pedikulert) av Trichia decipiens ( Trichiales )

• 

  Plasmodiocarp av Hemitrichia serpula ( Trichiales )

• 

  Aethalium of Enteridium lycoperdon ( Liceales )

Fruktifisering

Moden plasmodia kan produsere fruktlegemer under passende omstendigheter, de eksakte utløserne for denne prosessen er ukjente. Ifølge laboratorieforskere ble endringer i fuktighet, temperatur eller pH -verdi samt sultperioder antatt å være utløsere hos noen arter. Plasmodia forlater næringsinntaket og kryper, tiltrukket av lys - en positiv fototaksi - mot et tørt, lyst område for å få en optimal spredning av sporer. Når fruktingen begynner, kan den ikke stoppes. Hvis det oppstår forstyrrelser, blir det ofte dannet misdannede sporbærende fruktlegemer.

Plasmodium eller deler av fruktlegemene kan være mindre enn en millimeter, i ekstreme tilfeller er de opptil en kvadratmeter og veier opptil 20 kilo ( Brefeldia maxima ). Formen deres er ofte pedikulert eller ustoppet sporangia med ikke-cellulære stengler, men kan også fremstå som blodåre eller nettede plasmodiocarps , pinneformede aethaliae eller tilsynelatende pinselformede pseudo-aethaliae. Fruktkroppene har nesten alltid en hypothallus på kanten. De rikelig produserte sporer lagres i en retikulær eller trådformet struktur-det såkalte capillitium -og finnes på nesten alle arter unntatt Liceida og andre arter fra slekten Echinostelium . Når de åpne fruktkroppene har tørket, blir sporene spredt av vinden eller av små dyr som trelus, midd eller biller, som enten tar opp sporene ved kontakt med fruktlegemene eller svelger dem og deretter skiller dem ut. Spredning ved rennende vann er også mulig, men det spiller en mindre rolle.

Aseksuelle former

Noen Myxogastria -arter kan produsere aseksuelt . Disse er kontinuerlig diploide. Det er ingen meiose før spiring av sporer og produksjonen av plasmodium forløper uten spiring av to celler.

Distribusjon og økologi

Fordeling

Myxogastria distribueres over hele verden; arter ble funnet av tidlige forskere på alle kontinenter. Siden mange deler av verden ennå ikke ble oppdaget eller utforsket, er den eksakte fordelingen imidlertid ikke helt kjent. Europa og Nord -Amerika regnes ofte som grunnleggende habitat for Myxogastria -artene. Ifølge nyere forskning er ikke flertallet av artene utbredt. Myxogastria finnes oftest på tempererte breddegrader, og sjelden i polarområdene, subtropene eller tropene. De fysiske egenskapene til underlaget og klimatiske forhold er de viktigste aspektene ved artens tilstedeværelse. Endemisme er sjelden.

I de nordlige områdene kan arten finnes i Alaska, Island, Nord -Skandinavia, Grønland og Russland. Dette er ikke bare spesielle, spesialiserte arter; ifølge en oversiktsstudie ble mer enn 150 arter funnet i de arktiske og subarktiske områdene på Island, Grønland, Nord -Russland og Alaska. Disse overskrider tydelig tregrensen. På Grønland kan habitatet nå den 77. breddegraden. Myxogastria-artene når sitt største biologiske mangfold og høyeste frekvens i skoger i tempererte regioner, som er ideelle habitater på grunn av mengden av rikt organisk materiale, passende fuktighet (ikke for høy) og langvarig snødekke for snødekte arter.

Få Myxogastria -arter finnes i tropene og subtropene, hovedsakelig på grunn av den høye luftfuktigheten som forhindrer nødvendig dehydrering av fruktlegemene for å tillate sporespredning og fremmer angrep av muggsopp. Andre faktorer er lave lysnivåer under skogen, noe som reduserer fototaksi, lett vind, dårlig jord, naturlige fiender og kraftig nedbør som kan vaske bort eller ødelegge celler. Arter som lever i jord eller dødved reduseres etter hvert som fuktigheten øker. I en studie fra Costa Rica var 73% av de totale funnene i den relativt tørre tropiske fuktige skogen, mens 18% var i de veldig fuktige tropiske premontane våtskogene og bare 9% i nedre Premontane regnskog.

I Antarktis ble det funnet arter på Sør -Shetlandsøyene , Sør -Orknøyene , Sør -Georgia og Antarktis -halvøya . Arter fra de antarktiske eller subantarktiske områdene er sjeldnere enn prøver i de arktiske områdene, selv om mangel på tilgang kan være en faktor. Fram til 1983 ble det bare gjort 5 registreringer, med bare individuelle funn siden den gang. I følge to studier av myxomycete -floraen i disse områdene, ble flere arter oppdaget i subantarktiske skoger, for eksempel 67 arter i argentinske Patagonia og Tierra del Fuego , og 22 på høyt terreng på Macquarie Island .

Naturtyper

Flertallet av Myxogastria -artene lever terrestrisk i åpne skoger. Den viktigste mikrohabitaten er dødved, men også barken til levende trær ( kortikoløse myxomyceter ), råtnende plantemateriale, jord og dyrekrefter. Slimformer kan finnes på mange uvanlige steder. Den omfattende gruppen av nivicol Myxogastria befolker lukkede snødepper, for raskt å fruktes ved eksponering - for eksempel under tining - og frigjøre sine sporer. Andre habitater er ørkener - 33 arter ble for eksempel funnet i Sonora -ørkenen - eller lever på blader fra planter i tropene. Noen arter lever i akvatiske omgivelser, slik som de av slektene didymium , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha og Licea , som ble funnet å leve under vann som myxoflagelletes og plasmodia. Alle unntatt en art, Didymium difforme , fruktet bare når vannet ebbet ut eller da de forlot det.

Forholdet til andre skapninger

Forholdet mellom Myxogastria og andre skapninger har ikke blitt grundig undersøkt fra og med 2012. Deres naturlige rovdyr inkluderer mange leddyr , inkludert midd og vårhaler , og spesielt biller som rovebiller , runde soppbiller , rynkete barkbiller , Eucinetidae , Clambidae, Eucnemidae (falske klikkbiller ), Sphindidae , Cerylonidae og små brune åtselbiller . Ulike Nematoder har også blitt observert som rovdyr; de fester sin bakre del på cytosolen til plasmodia eller lever til og med i trådene. Enkelte Diptera -arter har utviklet seg til å spesialisere seg på denne måten: disse er stort sett representanter for Mycetophilidae , Sciaridae og Drosophilidae . Arten Epicypta testata ble spesielt ofte funnet, spesielt på Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum og Tubifera ferruginosa .

Noen sanne sopp spesialister på kolonisering av Myxogastriae: nesten alle av disse er arter av sac sopp . Den vanligste soppen er Verticillium rexianum - hovedsakelig arter fra Comatricha eller Stemonitis . Gliocladium album og Sesquicillium microsporum finnes ofte på Physaridae, mens Polycephalomyces tomentosus ofte finnes på visse arter av Trichiidae. Nectriopsis violacea spesialiserer seg på Fuligo septica . Bakterielle forbindelser, hovedsakelig fra familien Enterobacteriaceae , ble oppdaget på plasmodia. Kombinasjonen av plasmodia og bakterier kan binde atmosfærisk nitrogen eller produsere enzymer som muliggjør nedbrytning av f.eks. Lignin , karboksymetylcellulose eller xylan . I noen få tilfeller oppnådde plasmodia salttoleranse eller toleranse for tungmetaller gjennom denne foreningen.

Noen myxomycetes ( Physarum ) forårsaker sykdom hos planter som gressgress , men det er vanligvis ikke nødvendig å kontrollere dem.

Fossile poster

Fossile registreringer av Myxogastria er ekstremt sjeldne. På grunn av deres korte levetid og skjøre strukturer i plasmodia og fruktlegeme , er ikke fossilisering og lignende prosesser mulig. Bare deres sporer kan mineraliseres. De få kjente eksemplene på fossiliserte levende stater er bevart i rav .

Fra 2010 har tre fruktlegemer, to sporer og ett plasmodium blitt beskrevet. To eldre taxa - Charles Eugène Bertrand 's Myxomycetes Mangini og Bretonia hardingheni fra 1892 - er nå betraktet som tvilsomme, og er i dag ofte oversett. Friedrich Walter Domke beskrev i 1952 et 35 til 40 millioner år gammelt funn i baltisk rav av Stemonitis splendens , en eksisterende art. Fruktkroppens tilstand og fullstendighet er bemerkelsesverdig, noe som muliggjør nøyaktig bestemmelse. Fra samme periode er beliggenhet og materiale en Arcyria sulcata , først beskrevet i 2003 av Heinrich Dörfelt og Alexander Schmidt, en art som er veldig lik dagens Arcyria denudata . Begge funnene antyder at fruktkroppene i Myxogastria bare har endret seg litt de siste 35–40 millioner årene.

Imidlertid anses Protophysarum balticum fra baltisk rav, først beskrevet av Dörfelt og Schmidt i 2006, som tvilsomt. Fossilet var i uoverensstemmelse med de typiske egenskapene til slekten, og det var ikke en gyldig publikasjon fordi det ikke ble identifisert noe latinsk navn med det. Viktige detaljer om fruktkroppene var heller ikke synlige eller motsatte identifikasjonen. I dag antas det at fossilen tilhører en lav som ligner på slekten Chaenotheca .

Den eneste kjente oppdagelsen av et bevart plasmodium ble funnet i dominikansk rav , og ble deretter gruppert i Physarida . Denne påstanden anses imidlertid også som tvilsom ettersom publikasjonen senere ble klassifisert som utilstrekkelig på grunn av mangel på bevis.

I 2019 ble sporokarper som tilhører Stemonitis beskrevet fra burmesisk rav , ansett for å være i midten av krittalderen rundt 99 millioner år gammel. Sporokarpene kan ikke skilles fra eksisterende taxa, noe som tyder på en lang morfologisk stase.

De eneste kjente mineraliserte fossilene er de to sporfunnene fra 1971, hvorav det ene, Trichia favoginea , antas å være fra postglacialperioden. I palynologiske undersøkelser, ved å absorbere Myxogastria -sporer , ble ikke fossilet gjenkjent.

Forskningshistorie

På grunn av deres ubesværlige natur ble Myxogastriae lenge ikke undersøkt godt. Thomas Panckow kalte først molden Lycogala epidendrum som " Fungus cito crescentes" (hurtigvoksende sopp) i sin bok fra 1654 Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . I 1729 trodde Pier Antonio Micheli at sopp er forskjellig fra muggsopp, og Heinrich Friedrich Link var enig i denne hypotesen i 1833. Elias Magnus Fries dokumenterte det plasmodiale stadiet i 1829, og 35 år senere observerte Anton de Bary spiringen av sporer. De Bary også oppdaget cyclosis i cellen for bevegelsen, så han dem som dyrisk skapninger og reklassifisert dem som Slimsopper , som bokstavelig talt betyr " sopp dyr ". Denne tolkningen rådde til andre halvdel av 1900 -tallet.

Fra 1874 til 1876 publiserte Jósef Tomasz Rostafinski , student av Anton de Bary, den første omfattende monografien om gruppen. Tre monografier av Arthur Lister og Guilielma Lister ble utgitt i 1894, 1911 og 1925. Dette var banebrytende verk om Myxogastria, det samme var boken The Myxomycetes fra 1934 av Thomas H. Macbride og George Willard Martin . Viktige verk på slutten av 1900 -tallet var monografiene fra 1969 av George Willard Martin og Constantine John Alexopoulos, og monografien fra 1975 av Lindsay Shepherd Olive. Den første er kanskje den mest bemerkelsesverdige, som med den "begynte den moderne æra for taksonomien i Myxogastria". Andre bemerkelsesverdige forskere var Persoon, Rostafinski, Lister, Macbridge og Martin og Alexopoulos, som oppdaget og klassifiserte mange arter.

Merknader

Referanser