Osmia bicornis -Osmia bicornis
| Rød murerbi | |
|---|---|
.jpg)
|
|
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Arthropoda |
| Klasse: | Insecta |
| Rekkefølge: | Hymenoptera |
| Familie: | Megachilidae |
| Slekt: | Osmia |
| Arter: |
O. bicornis
|
| Binomisk navn | |
|
Osmia bicornis |
|
| Synonymer | |
|
|
Osmia bicornis , synonym Osmia rufa , er en art av murerbi , og er kjent som den røde murerbienpå grunn av det dekker tett ingefærhår. Det er en ensom bie som hekker i hull eller stilker og er polylektisk, noe som betyr at den fôrer pollen fra forskjellige blomstrende planter. Disse biene kan sees aggregeres sammen og hekker i allerede eksisterende huler, og velger å ikke grave sine egne. Disse biene er ikke aggressive; de vil bare svi hvis de håndteres veldig grovt og er trygge for å bli observert nøye av barn. Hunnene parrer seg bare en gang, vanligvis med nært beslektede menn. Hunnene kan videre bestemme kjønnsforholdet til avkommet basert på kroppsstørrelsen, der større hunner vil investere mer i egg av diploide hunner enn små bier. Disse biene har også trikromatisk fargesyn og er viktige pollinatorer i landbruket.
Taksonomi og fylogeni
Denne arten er en del av ordenen Hymenoptera , som består av bier, veps, maur og sagfluer. O. bicornis er det nåværende vitenskapelige navnet på denne bien, selv om den tidligere var kjent som O. rufa. I 1758 beskrev Linné hannen av denne arten under navnet Apis rufa og beskrev hunnen som en egen art Apis bicornis . I 1802 erkjente Kirby at A. bicornis og A. rufa var den samme arten, og han kalte denne arten Apis bicornis . Deretter ble oppfatningen akseptert at A. rufa var det riktige spesifikke navnet, fordi det dukket opp rett før bicornis i systema naturae . Bruken av navnet rufa er ikke i samsvar med International Code of Zoological Nomenclature sine regler som betyr at denne formen for "linjeprioritet" ikke gjelder, og at avgjørelsen fra den første reviderende forfatteren, Kirby, må følges. Dermed er det riktige vitenskapelige navnet på arten Osmia bicornis , selv om O.rufa fremdeles er mye brukt. Denne bien er medlem av familien Megachilidae , som stort sett består av ensomme bier, og er blant 11 arter av Osmia identifisert i Storbritannia. De tre underartene til O. bicornis inkluderer O. b. bicornis , O. b. cornigera , og O. b. fractinoris .
Beskrivelse og identifikasjon
O. bicornis er omtrent den samme kroppsstørrelsen som honningbien . Seksuell dimorfisme observeres hos denne arten; hunnene er større enn hannene, fordi hunnlarvene får (og spiser) mer pollen. Kroppsstørrelse i O. bicornis synker når temperaturen i yngelceller øker. Utover 25 ° C kan kroppsvekst avkortes alvorlig, noe som kan føre til liten voksen kroppsstørrelse eller dødelighet. Hannen og hunnene kan også skilles med antennelengde, med hanner som har et ekstra antennesegment, (karakteristisk for nesten alle Hymenoptera).
Hanner
Hannene er 8-10 mm lange. De har en gråhvit hårklump i ansiktet, inkludert på clypeus .
Hunnene
Hunnene har to horn og mørkere hår på hodet, og er 10–12 mm lange. Clypeal hår er fraværende hos kvinner.
Utbredelse og habitat
O. bicornis finnes i England, Sør -Skottland (muligens også Nord -Skottland), Wales, Irland, fastlands -Europa, Sverige, Norge, Nord -Afrika, Georgia, Tyrkia og Iran. Av de 11 artene identifisert av Osmia i England, er O. bicornis både den største og vanligste arten som er tilstede.
O. bicornis okkuperer en rekke hekkesteder i naturen og på steder for menneskelig konstruksjon. Disse biene har vært kjent for å hekke i nøkkelhull, tomme snegelskjell, plantestammer og tomme billehuler. O. bicornis opptar de gamle skjellene til disse tre artene: Helix nemoralis , Helix hortensis og Helix pomatia og reirene til Anthophora -arter. I tillegg hekker disse biene sine steder som sandbanker, råtnende trær plantet i leirjord som piletreet , gamle murmurer , flintsteinhull , hageskur og vinduskarmehull og sprekker.
Den maksimale fôringsavstanden for O. bicornis er omtrent 600 m, selv om generelt høy plantetetthet rundt reirene lar bier fôre nærmere reiret og i kortere varighet.
Reirstruktur
Redet til O. bicornis består av en rekke oppdelte sylindriske celler i hull i tre eller sivrør. Disse biene godtar et mangfoldig utvalg av eksisterende hulrom som reirsteder. Cellene er ordnet lineært i et smalt rør. Hvis rørets innvendige diameter overstiger 12 mm, kan dette lineære arrangementet tvinges til to rader i stedet for en. Lengden på hver celle kan variere fra 10 til 21 mm. Innsiden av skilleveggene er grove og konvekse, mens yttersidene er glatte og konkave. Mellom cellene og terminalpluggen er et mellomrom kjent som vestibulær celle . Vestibylen fungerer som en form for beskyttelse mot flyktige miljøforhold. Bierne hvis reir blir utsatt for sol og varme, bygger oftere vestibuler. Materialet som brukes til å bygge reirene er gjørme blandet med underkroppene, men sidene av tunnelen som reirene befinner seg i er vanligvis ikke foret med gjørme, med unntak av noen uregelmessig arrangerte reir. Hunnene bygger i gjennomsnitt rundt seks celler per rede; Imidlertid konstruerer større hunner flere celler enn mindre. Når det er på tide for hunnene å legge eggene sine, legger de pollen til hver yngelcelle og legger ett egg i hver celle ved siden av pollen. Sekvensen for hekkeatferd er: cellekonstruksjon, tilførsel, egglegging og forsegling av cellen.
Celler som inneholder hunner er vanligvis større enn de som inneholder menn, på grunn av artens seksuelle dimorfisme . I tillegg ligger celler som inneholder hunner på baksiden av reiret, mens de med hanner er nærmere reirinngangen. På grunn av dette forlater mannlige avkom reiret raskere enn hunnene. På grunn av det lineære arrangementet av celler i reiret, går den yngste bien tidligere enn de eldre.
Utviklingssyklus
Selv om disse biene kan sees til slutten av juni, er de mest aktive om våren og forsommeren. Hvert år dannes en generasjon bier som dukker opp i løpet av våren. Omtrent en uke etter at egg er lagt i yngelcellene, klekkes eggene og larvene utvikler seg gjennom sommeren. Larvene kommer deretter inn i pupalstadiet ved spinning av kokonger , der den fremre kragen, brystvorten og det ytre nettverket av kokongen snurres samtidig. De voksne dvaler deretter gjennom vinteren i kokongene og dukker til slutt opp som modne bier om våren. Eggene klekkes etter omtrent en uke; larvene begynner å spinne en kokong omtrent en måned etter klekking. Biene blir voksne om høsten, men holder seg i ro til neste vår.
Under kokongdannelse bruker larven spytt for å omfatte det fekale materialet og cellen. Den fremre delen av kokongen består av en kuplet krage og et sentralt, kuplet brystvorteområde, og larven vever spytt "silketråder" i et sirkulært mønster i denne regionen. Larven bruker også fordøyelsesinnholdet til å danne flekker på kokongen, noe som fører til herding av kokongen og en fargeendring til en mørk, rødbrun. På dette stadiet, hvor organismen blir klassifisert som en imago , synker stoffets metabolske hastighet fordi den må ha nok mat for å overleve vinteren. Både imagos kroppsvekt og fettvekt reduseres.
Mann larver plasseres i front av hunnene i reiret, slik at hannene å dukke opp først på våren. Spesielt legges hunnegg i indre yngelceller, mens hannegg legges i de ytre yngelcellene. Ved fremveksten flyr hunnene rundt i omtrent åtte uker. Disse biene lagrer hovedsakelig pollen fuktet med en liten mengde nektar , som blir spist av larvene om sommeren før de hviler gjennom vinteren i en kokong.
_hatching.jpg)
Oppførsel
Fargesyn
O. bicornis bier har et trikromatisk fargesystem, som de bruker til å lete etter pollen fra blomster; de tre fargene er ultrafiolett, blått og grønt. Et lignende fargesystem er funnet hos disse bi -artene: Apis mellifera , Bombus terrestris , B. lapidaries , B. monticola , B. jonellus , Vespula germanica og V. vulgaris . Studier som sammenligner fargesystemene til O. bicornis og A. mellifera viser at begge artene har samme spektralfølsomhetsfunksjoner i ultrafiolette og blå reseptorer, mens den grønne reseptoren i O. bicornis er følsom for lengre bølgelengder enn i A. mellifera
Paringsatferd
I paringsperioden er mannlig oppførsel med hensyn til å forfølge hunner variert, med noen hanner som etablerer territorier nær hekkeplasser der hunner dukker opp og andre hanner som observerer blomstersteder i nærheten. Hanner driver vanligvis ikke med intraseksuell aggresjon, selv om de inspiserer hverandre. Når en bestemt interessent er til stede, er imidlertid tegn på aggresjon tydelig blant menn. Når flere menn blir klar over en mottakelig hunn, prøver alle menn å montere henne; hannene angriper ikke hverandre direkte. I noen tilfeller kan hunner unnslippe og ikke parre seg med noen av hannene.
Hunnene er monogame , parrer seg med en hann i løpet av få dager etter fremveksten om våren. Imidlertid støter menn på vanskeligheter med å fullføre vellykket kopiering med kvinner, inkludert mannlig manglende evne til å avgjøre hvor og når kvinner vil dukke opp. Reir er spredt mye, noe som øker antall steder som nye kvinner kan komme fra. I tillegg flyr hunnene bort fra reirene så snart de dukker opp, noe som øker parringsutfordringen for hanner. For å motvirke disse vanskelighetene kan menn øke parringssjansene ved å plassere seg nær næringsplasser. Faktorer som inkluderer verdi, patruljeringstid og antall konkurrerende hanner blir tatt i betraktning når hanner streife omkring foraging steder for kvinner.
I interaksjoner mellom mann og kvinne aner menn potensielle kompiser ved å observere hunnens kroppsform, og ved å evaluere hunnens forstand, avgjøre om en bestemt hunn vil være mottakelig for kopulering. Hunnene bruker slike tegn som vibrasjonsutbruddene i mannlig thorax, som har blitt antydet å være et tegn på mannlig helse og generell kondisjon, farge og lukt for å velge kamerater. Vellykket parring av hunner avhenger ikke av mannlig kroppsstørrelse, men av hastigheten som menn oppdager hunnkamerater. Videre velger kvinner ikke alltid hannen med den største kroppsstørrelsen, et valg som muligens indikerer en preferanse for en optimal mannlig kroppsstørrelse; ofte velger hunner menn med mellomliggende kroppsstørrelser. Likevel begrenser sædtilførselen til hver hann menn til bare å utføre syv kopulasjoner i løpet av livet.
Parringsteknikk
O. bicornis hunner tiltrekker hanner gjennom sexferomoner , som er lokalisert på overflatene på neglebåndet. Ekstrakter av kutikula fremkaller kopulatorisk oppførsel hos hanner av O. bicornis .
Under frieri står hannen O. bicornis på baksiden av hunnen for å prøve å overtale henne til å parre seg. Flere indikatorer på overtalelse av hannen inkluderer å vibrere brystkassen , gni seg mot hunnen, gni antennene over hennes og gni bena over hennes sammensatte øyne. Hunnen kan imidlertid velge å avvise hannen og kan skyve ham av ryggen. De tre fasene til parring i O. bicornis er forkopulerende frieri, kopiering og postkopulatorisk omfavnelse. Om våren, når en kvinne først dukker opp, nærmer menn i nærheten seg henne. Når en hann fastslår sin posisjon på hunnens rygg, trekker andre menn seg tilbake. I løpet av det som kalles forkjøpsfasen, gnir hannen hunnens mesothorax med sine to første par ben. Hannen stryker deretter hennes antenner med sine egne for å overtale henne til å kopiere. Samtidig gnir han øynene hennes med forbena. Hver strekkbevegelse er gjenkjennelig for mennesker som en høy summing, som snart blir til summende når hannen prøver å kopiere. I et forsøk på å kopiere beveger hannen seg bakover (på hunnen) og prøver å sette kjønnsorganene inn i hunnens kjønnsorgan, hvor han trommer i hunnens ansikt for å produsere en tremolo. Hvis hunnen velger hannen, begynner koplingen. Hvis hun avviser hannen, kan hun bøye magen nedover for å prøve å riste ham av. Hannen enten stopper eller gjentar sine forsøk på kopiering. Hvis hannen oppnår hunnen, oppstår kopulering i flere minutter. Dette etterfølges av en postkopulatorisk fase som varer opptil 13 minutter. På dette tidspunktet påfører hannen et antiafrodisiakum på hunnen ved å stryke magen over henne i bakre til fremre retning.
Hunnene til O. bicornis har en parringsplugg i kjønnsrommet etter parring. Selv om det antas at parringspluggen forhindrer hunner i å parre seg med andre hanner, er funksjonen ikke klar hos O. bicornis ennå.
Sexfordeling
Kvinnelig kroppsstørrelse er en indikasjon på seksuell tildeling av avkom. Større kvinner er i stand til å samle mer pollen enn mindre hunner, som gjør større hunner mindre utsatt for åpen-celle parasittisme mens borte fra reiret. For å "gjøre det beste ut av en dårlig jobb", eller motvirke ulempen de har, produserer mindre hunner bevisst flere mannlige avkom og reduserer kvinnelige avkoms kroppsstørrelse. Disse endringene skjer fordi de mindre hunnene får mindre pollen; ved å investere i avkom som krever færre mattilbud - hanner - lar derfor mindre kvinner bekjempe sitt handikap. Større kvinner hadde derimot flere kvinnelige avkom. I tillegg til økt fôringseffektivitet, har hunner andre fordeler fremfor små hunner, inkludert økt eggproduksjon og levetid. Fordi det ikke er fordel for menn å være større i størrelse, på grunn av kroppsstørrelsens uavhengighet på valg av parring, vil kvinner normalt investere mer i kvinnelige avkom.
Kvinnealder forutsier også sexfordeling hos avkom. Eldre hunner er mindre effektive til å lete etter pollen i reirkonstruksjon enn yngre hunner. Dermed produserer de flere mannlige avkom og reduserer størrelsen på avkom.
Diapause
Diapause lar O. bicornis overleve tøffe vinterforhold. Vanligvis hos voksne insekter er reproduktiv diapause preget av en sen utvikling av gonader og en oppbygging av energireserver. Imidlertid er diapause hos O. bicornis noe annerledes. Eggstokkene til kvinner er ikke helt inaktive under overvintring , ettersom utviklingen av oocytter fortsetter i vitellarium -regionen. O. bicornis begynner diapause i november, og diapause avsluttes mot slutten av januar. Diapause varer vanligvis rundt 100 dager.
De to fasene med overvintring i O. bicornis er diapause og postdipause stille. Under diapause reduseres verdiene til overkjølingspunktet, men selve diapausen er uavhengig av temperaturvariasjon. Temperaturer på 20 ° C fører til at biene dør. Under stillestående postdiapause utvikler biene seg normalt, men deres utvikling blir hemmet av temperaturvariasjoner.
Fôring og kosthold
Hunnene bruker mellom 80 og 95% av tiden sin på å forberede celler til fôring. O. bicornis har vist en sterk tilbøyelighet til å samle pollen fra lønn og eiketrær , som de fleste andre ensomme bier. Disse biene krever nektar sammen med pollen, og mens lønn gir begge deler, gir eik bare pollen. De hunnene som samler pollen fra eiketrær må også samle nektar fra andre plantekilder. Mens arten er polylektisk, søker hunner midlertidig og lokalt på en eller to plantearter med stor pollenmengde for å maksimere pollenmassen som samles inn per tidsenhet. Dette gjøres for å redusere leveringstiden for å utnytte så mye pollen som mulig på kort tid under ustabile miljøforhold om våren og for å redusere risikoen for parasitter med åpen celle. Pollendiversitet har ikke vist noen effekt på utviklingen av O. bicornis avkom, derfor er det mer fordelaktig for kvinner å maksimere pollenmassen fra noen få arter enn å ta hensyn til pollendiversitet. Proteinforbruk er en av de viktigste faktorene som påvirker veksten av bier. Siden lønn- og eikepollen har lignende proteininnhold (med et avvik på opptil 5%), varierer larver som er oppdrettet på kostholdet til en av plantene, ikke i kokongvekt - derfor utvikler avkomene til O. bicornis like på pollen fra både zoophilous og anemofile planter. Når eik og lønn ikke lenger blomstrer, har biene en tendens til å se etter pollen fra valmue- og smørblomstplanter .
Miljøtemperatur og kokongvekt er negativt relatert for O. bicornis . Larver reduserer matinntaket etter hvert som temperaturen stiger og begynner å spinne tidligere, noe som resulterer i mindre kroppsmasse.
Interaksjon med andre arter
Kin -utvalg
Kingjenkjenning er assosiert med kompisvalg i O. bicornis . Hunnene velger menn for parring som de er nærmere beslektet med. Denne oppførselen antyder at kvinner kan velge hanner fra befolkningen i motsetning til flere avstandsbefolkninger. En begrunnelse for denne oppførselen er at hanner innenfor samme populasjoner som kvinner er bedre tilpasset lokale miljøforhold enn mer hanner langt borte.
Kosthold
O. bicornis lever av pollen, hvor mengden påvirker larveveksten. Et flertall av pollen disse biene bruker kommer fra Ranunculus acris , R. bulbosus , R. repens og Quercus robur blomstrende arter. Forbruk av pollen har også blitt foreslått for å påvirke egnetheten til enkeltpersoner i kolonien. Disse biene bruker også nektar. Når nektartilførselen er begrenset, kan de imidlertid spise honningdugg.
Parasitter
Rovdyr og parasitter av O. bicornis inkluderer fugler, mus, Monodontomerus obscurus Westwood, Chaetodactylus osmiae , Cacoxenus indagator og Anthrax miltbrann . C. osmiae hypopi parasitterer reir gjennom phoresy og påvirker både voksne og kaster. Både C. indagator og A. miltbrann legger eggene sine mens O.bicornis -hunnen tilfører mat til reircellene . For eksempel kan C. indagator , medlem av familien Drosophilidae , bli funnet i reirceller som spiser pollen. Organismens aktivitet resulterer noen ganger i at bielarvene dør av mangel på tilstrekkelig mat.
Åpen celle parasittisme og mors investering
Kondisjonen til hunnen O. bicornis kan bli kompromittert av parasitter fra yngelceller. Siden redeinngangene til O. bicornis ikke er forseglet, er innholdet i reirene (for eksempel larver, pollen eller nektar) rettet mot parasitter mens hunnen er ute på en tur. Risikoen for å bli parasittisert er relatert til den tiden cellen er ubevoktet av biet. Derfor kan foreldrenes investering av hunbien begrenses av tidsbegrensninger. Noen faktorer som kan påvirke leveringstiden inkluderer aldring og størrelsen på avkom. Jo eldre en bie blir, desto lengre tid tar tilførselstiden, på grunn av utslitt av eksoskjelettet, vingene og pollenoppsamlingsapparatet, samt aldring av muskler som brukes til flukt. Disse svekkelsene tvinger eldre bier til å ta flere turer. I tillegg, siden seksuell dimorfisme hos biene gir større kvinnelige avkom enn hann, kan mødre velge å befrukte egget for å få en datter tidligere på sesongen (dvs. når de er i stand til å fôre mest effektivt (og en sønn senere). O . bicornis -hunner har vist seg å redusere kroppsvekten til avkommet ettersom deres leveringseffektivitet gikk ned, for å redusere tiden som er borte fra reiret, og dermed redusere risikoen for parasitt på avkommet. Denne reduksjonen kan oppnås ved å flytte investeringen deres fra døtre til sønner i løpet av hekkesesongen.
Betydning
Jordbruk
Røde murerbier er gode pollinatorer , spesielt av epletrær . For effektiv bruk av disse bier som pollinatorer av vinteren voldtekt plantasjer i Polen, bør de plasseres minst 300 m fra entomophilous planter, som distrahere bier fra pollinere planter av interesse.
Stikk
Normalt svir O. bicornis ikke med mindre den er truet og må forsvare seg. Hunnen har en brodd, men den er mye mindre alvorlig enn honningbier eller veps . Giften i stikkeapparatet har vist seg å være som hos honningbien. Giftapparatet fra O. bicornis inneholder imidlertid færre mothaker enn honningbiene, noe som muligens forklarer hvorfor O. bicornis gift ikke trenger inn i menneskelig hud som hos honningbien. Proteinkomponenter i giftet, for eksempel osmin , har vært knyttet til antimikrobielle , soppdrepende og hemolytiske aktiviteter.