Relativ ulinearitet - Relative nonlinearity

Relativ ikke-linearitet er en sameksistensmekanisme som opprettholder artsmangfoldet gjennom forskjeller i respons på og effekt på variasjon i ressurstetthet eller annen faktor som medierer konkurranse. Relativ ikke-linearitet avhenger av to prosesser: 1) arter må variere i krumningen av responsene deres på ressurstetthet og 2) mønstrene for ressursvariasjon generert av hver art må favorisere den relative veksten av en annen art. I sin mest grunnleggende form vokser en art best under likevekts-konkurranseforhold, og en annen klarer seg bedre under varierende konkurransevilkår. Som alle sameksistensmekanismer, opprettholder relativ ikke-linearitet artsmangfoldet ved å konsentrere intraspesifikk konkurranse i forhold til interspesifikk konkurranse . Fordi ressurstettheten kan være variabel, er intraspesifikk konkurranse reduksjon av veksttakten per innbygger under variable ressurser generert av spesifikke (dvs. individer av samme art). Interspesifikk konkurranse er reduksjon av vekst per innbygger under variable ressurser generert av heterospesifikke (dvs. individer av en annen art). Som noen andre sameksistensmekanismer (se lagringseffekten ), kan relativ ikke-linearitet tillate sameksistens av minst to arter på en enkelt ressurs.

Funksjonelle komponenter

Differensiell ikke-lineær respons på ressurser

Relativ ikke-linearitet krever at arter avviker i krumningen av deres egnethetsrespons til en eller annen konkurransefaktor, F , som ressurstetthet. Ikke-lineariteten til et svar på konkurranse er det andre derivatet av veksttakten per innbygger med hensyn til konkurransefaktoren , som er null hvis vekstresponsen er lineær, positiv hvis responsen er akselererende ( konveks ) og negativ hvis responsen bremser opp ( konkav ). For konkurranse mellom to arter, jo større er forskjellen i krumningen av deres respons på endringer i en konkurransefaktor, desto større er forskjellene i deres samlede spesialisering på konkurransefaktorvariasjon. For eksempel ved Jensens ulikhet , sammenlignet med konstant ressurstetthet, har variasjon i en konkurransefaktor ingen effekt på arter med null krumning, positive effekter på arter med positiv krumning og negative effekter på arter med negativ krumning. Indikerer således en artsrespons på variasjon i konkurransefaktorer, en dimensjon av konkurranse som kan deles. ${\ textstyle \ phi _ {i}}$${\ textstyle \ phi _ {i} ^ {\ prime \ prime} (F)}$${\ textstyle \ phi _ {i} ^ {\ prime \ prime} (F)}$

Konkurransedyktige faktorer er best tenkt som dimensjoner av miljøet som brukes i fellesskap av mer enn en art og bidrar til redusert ytelse hos individer når de brukes. For eksempel er plass en vanlig konkurransefaktor for trær fordi mange arter krever plass for nye trær for å vokse og reduksjonen i rommet reduserer mulighetene for andre arter å fange det rommet og vokse. Ressurser og rovdyr har lignende egenskaper og teller som konkurransefaktorer. For konkurranse mellom to arter for en enkelt delt ressurs, er det lett nok å tenke på konkurransefaktoren som reduksjon i artstettheten på grunn av forbruk. I mangel av ressursforbruk vil ressursene ha en viss likevektsverdi, K. Dermed er konkurransefaktoren for vårt eksempel for enhver verdi av R. ${\ textstyle F = KR}$

Den opprinnelige demonstrasjonen av relativ ikke-linearitet var i en forbrukerressursmodell med forskjeller i funksjonelle responser fra de to artene. En art har en funksjon I-respons og har ingen krumning. Den andre arten har en type II funksjonell respons - som oppstår når individer må bruke tid på å håndtere ressurser før de går videre til neste ressurs - og har negativ krumning. Fordi den andre arten er begrenset av tid når man fanger ressurser, klarer den ikke å utnytte ressurser med høy tetthet sammenlignet med konkurrenten. Hvis typen II funksjonelle responsarter klarer seg bedre under gjennomsnittlige forhold enn arten med funksjonell respons I type, er artene forskjellige i sin respons på likevekt og variabel ressurstetthet.

Differensiell effekt på ressursvariasjon

Ikke bare må arter svare ulikt på variasjon i konkurranse, arter må også påvirke variasjon i konkurranse på en annen måte.

Gitt disse to prosessene, forskjellige effekter på og respons på ressursvariasjon, kan arter eksistere samtidig via relativ ikke-linearitet.

Matematisk avledning

Her vil vi vise hvordan relativ ikke-linearitet kan oppstå mellom to arter. Vi vil begynne med å avlede den gjennomsnittlige vekstraten for en enkelt art. La oss anta at hver arts vekst er avhengig av en eller annen tetthetsavhengig faktor, F , slik at

${\ displaystyle {\ frac {dN_ {j}} {dt}} = \ phi _ {j} (F) N_ {j}}$,

hvor N _j er arten j' s befolkningstetthet, og er noen funksjon av tettheten avhengige faktor F . For eksempel, under en Monod- chemostatmodell , ville F være ressurstettheten, og ville være , der en _j er den frekvensen som arten j kan ta opp ressursen, og d er dens dødstall. I en klassisk artikkel av Armstrong og McGehee [siterer Armstrong], var det en type I-funksjonell respons for en art og en Type II-funksjonell respons for den andre. Vi kan tilnærme veksten per innbygger ved hjelp av en Taylor-serie tilnærming som ${\ displaystyle \ phi _ {j} (F)}$${\ displaystyle \ phi _ {j} (F)}$${\ displaystyle a_ {j} Fd}$${\ displaystyle \ phi _ {j} (F)}$${\ displaystyle r_ {j} = {\ frac {1} {N_ {j}}} {\ frac {dN_ {j}} {dt}}}$

${\ displaystyle r_ {j} \ approx \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) + (F - {\ overline {F}}) \ phi _ {j} ({\ overline {F}} ) '+ {\ frac {1} {2}} (F - {\ overline {F}}) ^ {2} \ phi _ {j} ({\ overline {F}})' '}$,

hvor er den gjennomsnittlige verdien av F . Hvis vi tar den gjennomsnittlige veksthastigheten over tid (enten over en begrensningssyklus , eller over en uendelig mye tid), blir det ${\ displaystyle {\ overline {F}}}$

${\ displaystyle {\ overline {r_ {j}}} \ ca \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) + {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2 } \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) ''}$,

der er variansen av F . Dette skjer fordi gjennomsnitt på er 0, og gjennomsnittet av er variansen av F . Dermed ser vi at en arts gjennomsnittlige veksthastighet blir hjulpet av variasjon hvis Φ er konveks, og det blir skadet av variasjon hvis Φ er konkav. ${\ displaystyle \ sigma _ {F} ^ {2}}$${\ displaystyle (F - {\ overline {F}})}$${\ displaystyle (F - {\ overline {F}}) ^ {2}}$

Vi kan måle effekten som relativ ikke-linearitet har på sameksistens ved hjelp av en invasjonsanalyse . For å gjøre dette setter vi den ene artenes tetthet til 0 (vi kaller dette inntrengeren, med subscript i ), og lar den andre arten (beboeren, med subscript r ) ha en langvarig stabil tilstand (f.eks. En grense syklus ). Hvis inntrengeren har en positiv vekstrate, kan den ikke utelukkes fra systemet. Hvis begge artene har en positiv vekstrate som inntrengeren, kan de sameksistere.

Selv om beboerens tetthet kan svinge, vil dens gjennomsnittlige tetthet på lang sikt ikke endre seg (etter antakelse). Derfor . På grunn av dette kan vi skrive inntrengerens tetthet som ${\ displaystyle {\ overline {r_ {r}}} = 0}$

${\ displaystyle {\ overline {r_ {i}}} = {\ overline {r_ {i}}} - {\ overline {r_ {r}}}}$

. Ved å erstatte i vår formel ovenfor for gjennomsnittlig vekst, ser vi det

${\ displaystyle {\ overline {r_ {i}}} \ ca \ venstre (\ phi _ {i} ({\ overline {F}}) + {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2} \ phi _ {i} ({\ overline {F}}) '' \ høyre) - \ venstre (\ phi _ {r} ({\ overline {F}}) + {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2} \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) '' \ høyre)}$.

Vi kan omorganisere dette til

${\ displaystyle {\ overline {r_ {i}}} \ ca \ venstre (\ phi _ {i} ({\ overline {F}}) - \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) \ til høyre) + \ Delta N_ {i}}$,

hvor kvantifiserer effekten av relativ ikke-linearitet, ${\ displaystyle \ Delta N_ {i}}$

${\ displaystyle \ Delta N_ {i} = {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2} \ venstre (\ phi _ {i} ({\ overline {F}}) '' - \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) '' \ høyre)}$.

Dermed har vi delt inntrengerens vekstrate i to komponenter. Venstre sikt representerer de variasjonsuavhengige mekanismene , og vil være positive hvis inntrengeren er mindre hindret av mangel på ressurser. Relativ ikke-linearitet vil være positiv, og dermed hjelpe arter i å invadere, hvis (dvs. hvis inntrengeren er mindre skadet av variasjon enn beboeren). Imidlertid vil relativ ikke-linearitet hindre arter i ' s evne til å invadere hvis . ${\ displaystyle \ Delta N_ {i}}$${\ displaystyle \ phi _ {i} ({\ overline {F}}) ''> \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) ''}$${\ displaystyle \ phi _ {i} ({\ overline {F}}) '' <\ phi _ {r} ({\ overline {F}}) ''}$

Under de fleste omstendigheter vil relativ ikke-linearitet hjelpe en art til å invadere og skade den andre. Det vil ha en netto positiv innvirkning på sameksistens hvis summen på tvers av alle arter er positiv (dvs. for arter j og k ). De det gjelder vil vanligvis ikke endre mye når inntrenger endrer seg, men variasjonen i F vil. For at summen av begrepene skal være positive, må variasjonen i F være større når arten med den mer positive (eller mindre negative) er inntrengeren. ${\ displaystyle \ Delta N_ {j} + \ Delta N_ {k}> 0}$${\ displaystyle \ phi _ {j} ({\ overline {F}})}$${\ displaystyle \ Delta N_ {i}}$${\ displaystyle \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) ''}$

referanser