Tandem kjører - Tandem running
Tandemløping er et sosialt læringsfenomen som hovedsakelig sees i maur , der en maur fører en annen innfødt maur fra reiret til matkilden den har funnet. Tandemløping brukes også til å finne og velge bedre, nye reirsteder som kolonien kan emigrere til. Den påfølgende mauren opprettholder kontakt med blymyren ved ofte å berøre lederens ben og underliv med antennene. Som rovdyr, scavengers og planteetere har maur en rekke matkilder, som de kan reise så langt som 200 meter fra reiret sitt og sprøyte en duftsti mens de går. For å lede sine familier til nye matkilder, demonstrerer maur et av få eksempler på interaktiv undervisning utenfor pattedyrklassen. Sosial læring ved å undervise krever at den naive observatøren endrer atferd og tilegner seg noen ferdigheter eller kunnskaper raskere enn den ville ha uavhengig, og at læreren pådrar seg noen kostnader. For at følgemyren skal lære seg landemerker, må lederen reise mye tregere og stoppe hyppig for å se etter følgeren. Til slutt kan kunnskapen om ruten til den nye matkilden overføres i hele kolonien når en tilhenger blir leder, noe som gjør tandemkjøring til en effektiv tidsbesparende praksis.
Arter som bruker tandemløp
Maur (Etter slekt)
- Temnothorax
- Diacamma
- Pachycondyla
- Camponotus
- Hypoponera
- Paltothyreus
- Ponera
- Kardiokondyl
- Chalepoxenus
- Harpagoxenus
- Leptothorax
Termitter
- Reticulitermes speratus
- Reticulitermes flaviceps
- Reticulitermes chinensis
Hvordan maur utfører tandemløp
Individuelle maur bruker himmelske og landlige signaler, så vel som deres egen bevegelsesdeteksjon for å navigere, men speidersøk er ikke deres eneste strategi for å finne matressurser. Opptil 35 prosent av maurene som går ut fra redefôret som tandempar.
Studier har funnet at visjon bare spiller en rolle i navigering under tandemkjøringer, men spiller ingen rolle for tilhengerne i å følge lederen. Følgeren er bare avhengig av taktil og fenomenal informasjon. Eksperimenter der forskere svekker synet på maur, fant at blinde maur var mer sannsynlig å følge enn å lede, men kunne fortsatt innta enten rollen som tilhenger eller leder, men for par der lederen var fullsynt, var deres tandemløp vanligvis jevnere og raskere. Dermed kan det konkluderes med at synet brukes til navigering sammen med andre orienteringssystemer, men ikke er den mekanisme som maur utfører sin tandemkjøring. Forskning har vist at ledere er avhengige av taktil tilbakemelding fra følgere under en tandemløp. Følgeren vil følge tett bak lederen, og lederen vil løpe raskt bare etter at den er tappet av følgerenes antenner.
I løpet av tandemløp, i tillegg til taktile signaler, kan maur også bruke kjemiske signaler. Feromonstier hjelper til med å opprettholde båndet mellom maurene, letter læring og hjelper til med navigering. De kjemiske stiene kan tillate følgere å stoppe og undersøke landemerker før de blir med lederen igjen. Ledere, som er lærerne, legger større sannsynlighet for stier under fremovergående tandemløp enn under omvendte tandemløp. De fleste ledere distribuerer sin gaster under fremovergående tandemkjøringer, mens tilhengerne ikke gjør det. Under omvendt tandemløp distribuerer de fleste ledere gaster i opp- eller midtposisjon fordi på dette tidspunktet har maurene lært ruten og stier allerede er lagt, så følgere er mindre sannsynlige å gå seg vill.
Følgende maur er ikke nødvendigvis naive fôrere. Da blymyr ble eksperimentelt fjernet under tandemløp, nådde 40 prosent av følgemyrene suksess i fôringsområdet etter et kort søk, og ga bevis for at tilhengerne allerede var erfarne fôrere.
Kostnader og fordeler
Tiden det tar for lederen å nå matkilden under en tandemløp, blir firdoblet. Imidlertid vil følgeren være i stand til å finne matkilden betydelig raskere under en tandemløp sammenlignet med å søke alene. I tillegg vil lederen ha nytte av å få en annen maur til å bære mat tilbake til reiret. Erfarne fôrmyrer vil ofte delta i tandemløp som tilhenger av et kjent tre eller fôringssted. Dette kan være fordi trær og andre steder ofte er komplekse strukturer å navigere i, og lederen kan veilede den erfarne mauren til en ny matkilde i samme system. Det er også en kostnad å følge maur som blir skilt fra lederen (eller "tapt") under en tandemløp. Når tandemløpende maur ble eksperimentelt skilt i laboratoriet, mistet maur som var engasjert i søkeoppførsel, der de ofte kom tilbake til det punktet hvor de ble skilt fra lederen, og ganghastigheten ble redusert med nesten 50%. Det er imidlertid en fordel å være skilt fra lederen; uavhengig leting er avgjørende for praksis med tandemløping. Gjennom uavhengig leting kan maur oppdage nye og mer direkte ruter og dermed redusere varigheten av de påfølgende tandemløpene de vil føre. Uavhengig leting er grunnlaget for forbedring av ruten i tandemløp.
Undervisning og sosial læring
Tandemløping er en form for rekruttering og kommunikasjon som involverer undervisning og sosial læring. Erfaring påvirker tendensen til å delta i tandemløping mer enn alder. Temnothorax albipennis i alle aldre er i stand til å delta i tandemløping, men erfarne individer er mer sannsynlig å gjøre det. Eldre erfarne maur er også mer sannsynlig å lede sakte og være presise. Unge uerfarne maur er i stand til å lede og følge i tandemløp, men de fører raskere og er mindre nøyaktige.
Når en individuell maur praktiserer alene kan den lære enda mer. Maur er i stand til å forkorte lengden på tandemløp og overføre informasjon raskere bare hvis de uavhengig utforsker området mellom å være en tilhenger og bli en leder. Uavhengig leting er gunstig fordi det fører til en forbedret rute og mer nøyaktig ledelse av tandemløp. Bare en kamp med uavhengig leting er nødvendig for forbedring, og ekstra uavhengige utforskninger forbedrer ikke tandemløpene ytterligere. Hvis en leder mister sin tilhenger under en løpetur, kan den fortsette til destinasjonen i stedet for å snu for å finne en annen tilhenger fordi dette er en sjanse for uavhengig utforskning, noe som kan forbedre fremtidige løp. Tandemløping kombinerer sosial læring med individuell læring for å maksimere fordelene med denne praksisen. Den eksakte informasjonen som overføres mellom følgeren og lederen er ikke kjent, men følgende maur tilegner seg den samme informasjonen som den ville ha fått hvis den hadde funnet reiret alene. Hvis det nye reirstedet er langt fra det gamle, lar tandem kjøring følgere finne det raskere enn de ville hatt hvis de brukte individuell leting.
I termitter
Bortsett fra maur er det blitt observert tandemløp i slekten Reticulitermes , som inkluderer termitter . I Reticulitermes speratus har tandemløp blitt observert som homofil oppførsel med menn som følger menn og kvinner som følger kvinner for å redusere predasjon. Ved å delta i tandemløp øker termittene sin møterisiko for rovdyr, men denne risikoen oppveies av fordelene ved å redusere risikoen etter møte . Rovdyret er i stand til å fange bare ett dyr om gangen, så ved å bruke tandemløp reduseres hver termites individuelle risiko for predasjon av fortynningseffekten .
Tandemløp brukes også til seksuell seleksjon hos termitter. Det er ofte konkurranse mellom tandemløpende menn om hvilken termitt vil være i bakposisjon. Hannen i bakposisjonen er dermed sterkere og større, og når paret med tandemløpere møter en kvinne, vil hun favorisere den bakre hannen.