Betatønne - Beta barrel

18- strengs β fat. Bakteriell sukrose -spesifikk porin fra S. typhimurium . Den sitter i en membran og lar sukrose diffundere gjennom. ( PDB : 1A0S )
8- strenget β fat. Humant retinolbindende protein bundet til retinol (vitamin A) i blått. ( PDB : 1RBP )

I proteinstrukturer er en beta-fat et beta-ark som består av tandem-repetisjoner som vrir seg og spoler for å danne en lukket toroidal struktur der den første tråden er bundet til den siste strengen ( hydrogenbinding ). Betastrenger i mange beta-fat er arrangert på en parallell måte. Betatønnestrukturer er oppkalt etter likhet med fatene som brukes til å inneholde væsker. De fleste av dem er vannløselige proteiner og binder ofte hydrofobe ligander i fatets senter, som i lipokaliner . Andre strekker seg over cellemembraner og finnes vanligvis i poriner . Porinlignende fatstrukturer er kodet av så mange som 2-3% av genene i gramnegative bakterier.

I mange tilfeller inneholder strengene vekslende polare og upolare ( hydrofile og hydrofobe ) aminosyrer , slik at de hydrofobe restene blir orientert inn i det indre av fatet for å danne en hydrofob kjerne og de polare restene er orientert mot utsiden av fatet fat på den løsemiddel-eksponerte overflaten. Poriner og andre membranproteiner som inneholder beta -fat reverserer dette mønsteret, med hydrofobe rester orientert mot utsiden der de kommer i kontakt med de omkringliggende lipidene , og hydrofile rester orientert mot den vandige indre poren.

Alle beta-fat kan klassifiseres i form av to heltallsparametere: antall tråder i beta-arket, n, og "skjærnummer", S , et mål på forskyvningen av strengene i beta-arket. Disse to parameterne (n og S) er relatert til hellingsvinkelen til betastrengene i forhold til tønnens akse.

Typer

Et mus urinprotein . Tønnen danner en bindingslomme for feromonen til musen , 2-sek-butyl-4,5-dihydrotiazol . ( PDB : 1MUP )

Opp og ned

Opp-og-ned-fat er den enkleste fat-topologien og består av en serie betastråder, som hver er hydrogenbundet til strengene umiddelbart før og etter den i primærsekvensen .

Gelérulle

Den jelly roll fold eller fat, også kjent som rullekake, omfatter typisk åtte beta-tråder anordnet i to fire-strandet ark. Tilstøtende tråder langs sekvensen veksler mellom de to arkene, slik at de er "pakket" i tre dimensjoner for å danne en fatform.

Eksempler

Porins

Hovedartikkel: Porin (protein)

Seksten- eller atten-strandede opp-og-ned-beta-fatstrukturer forekommer i poriner, som fungerer som transportører for ioner og små molekyler som ikke kan diffundere over en cellemembran. Slike strukturer vises i de ytre membranene til gramnegative bakterier, kloroplaster og mitokondrier . Den sentrale poren til proteinet, noen ganger kjent som øyelokket , er foret med ladede rester ordnet slik at de positive og negative ladningene vises på motsatte sider av poren. En lang sløyfe mellom to betastreng lukker delvis den sentrale kanalen; den eksakte størrelsen og utformingen av sløyfen hjelper til med å skille mellom molekyler som passerer gjennom transportøren.

Preprotein -translokasjoner

Betatønner fungerer også innenfor endosymbiont -avledede organeller som mitokondrier og kloroplaster for å transportere proteiner. Innenfor mitokondrien eksisterer det to komplekser med betatønner som fungerer som den poreformende underenheten, Tom40 fra translokasen av den ytre membranen , og Sam50 i sorterings- og monteringsmaskinene . Kloroplasten har også funksjonelt like beta -fatholdige komplekser, hvorav den best kjennetegnes er Toc75 i TOC -komplekset (Translocon ved den ytre konvoluttmembranen til kloroplaster).

Lipokaliner

Hovedartikkel: Lipocalin

Lipokaliner er vanligvis åttestrengede opp-og-ned-beta-fatproteiner som skilles ut i det ekstracellulære miljøet. Et særtrekk er deres evne til å binde og transportere små hydrofobe molekyler i fatkalken . Eksempler på familien inkluderer retinolbindende proteiner (RBP) og store urinproteiner (Mups). RBP binder og transporterer retinol (vitamin A), mens Mups binder en rekke små, organiske feromoner , inkludert 2-sek-butyl-4,5-dihydrotiazol (forkortet SBT eller DHT), 6-hydroksy-6-metyl-3 -heptanon (HMH) og 2,3 dihydro-exo-brevicomin (DHB).

Skjærnummer

Forfra
Høyre visning (90 ° rotasjon)
Sett bakfra (180 ° rotasjon)
Sett fra venstre (270 ° rotasjon)
Hydrogenbinding i betablakkplatene til GFP . Restene er merket med restnummer og en bokstav aminosyrekode . Bare ryggradatomene i betatønnen er vist fra hver av vinklene på fatet farget fra blått ( N-ende ) til rødt ( C-ende ). ( PDB : 1RRX )

Et stykke papir kan formes til en sylinder ved å bringe motsatte sider sammen. De to kantene kommer sammen for å danne en linje. Skjær kan opprettes ved å skyve de to kantene parallelt med den linjen. På samme måte kan en betatønne dannes ved å bringe kantene på et beta -ark sammen for å danne en sylinder. Hvis disse kantene forskyves, dannes skjær.

En lignende definisjon finnes i geologi, der skjær refererer til en forskyvning i stein vinkelrett på steinoverflaten. I fysikk blir mengden forskyvning referert til som skjærbelastning , som har lengdenheter. For skjærnummer i fat måles forskyvning i enheter av aminosyrerester.

Bestemmelsen av skjærnummer krever antagelsen om at hver aminosyre i en streng i et beta -ark er tilstøtende til bare en aminosyre i nabostrengen (denne antagelsen holder kanskje ikke hvis for eksempel en beta -bule er tilstede). For å illustrere vil S bli beregnet for grønt fluorescerende protein . Dette proteinet ble valgt fordi beta -fatet inneholder både parallelle og antiparallelle tråder. For å bestemme hvilke aminosyrerester som er tilstøtende i beta -strengene, bestemmes plasseringen av hydrogenbindinger.

Tabell for beregning av skjærnummer . Strengrekkefølgen i denne fatet (GFP) er: 1 6 5 4 9 8 7 10 11 3 2.

Inter-streng hydrogenbindinger kan oppsummeres i en tabell. Hver kolonne inneholder restene i en streng (streng 1 gjentas i den siste kolonnen). Pilene indikerer hydrogenbindinger som ble identifisert i figurene. Den relative retningen til hver streng er indikert med "+" og "-" nederst i tabellen. Bortsett fra strengene 1 og 6, er alle trådene antiparallelle. Den parallelle interaksjonen mellom strengene 1 og 6 står for det forskjellige utseendet til hydrogenbindingsmønsteret. (Noen piler mangler fordi ikke alle forventede hydrogenbindinger ble identifisert. Ikke-standardiserte aminosyrer er angitt med "?") Sidekjedene som peker mot utsiden av fatet er fet skrift.

Hvis det ikke var noen skjær i denne fatet, så skal rest 12 V, si, i streng 1 ende opp i den siste tråden på samme nivå som den begynte på. På grunn av skjær er imidlertid 12 V ikke på samme nivå: det er 14 rester høyere enn det begynte på, så skjærnummeret, S , er 14.

Dynamiske funksjoner

Betatønner i proteiner kan utføre lavfrekvente pustelignende bevegelser som observert av Raman-spektroskopien og analysert med kvasi-kontinuummodellen. For mer om lavfrekvente kollektive bevegelser i biomakromolekyler og dens biologiske funksjon, se lavfrekvent kollektiv bevegelse i proteiner og DNA .

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker