Champsosaurus -Champsosaurus
|
Champsosaurus |
|
|---|---|
|
|
| C. natator skeleton, Canadian Museum of Nature , Ottawa, Ontario | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Rekkefølge: | † Choristodera |
| Underordre: | † Neochoristodera |
| Slekt: |
† Champsosaurus Cope , 1877 |
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Champsosaurus er en utdødd slekt av krokodillelignende choristodere -reptil , kjent fra slutten av kritt og tidlige paleogene perioder i Nord -Amerika og Europa ( Campanian - Paleocene ). Navnet Champsosaurus antas å komme fra champsai , ( χαμψαι ) sa i en gammel gresk kilde å være et egyptisk ord for "krokodiller", og sauros , ( σαύρος ) gresk for "firfirsle". Morfologien til Champsosaurus ligner den på gharials , med en lang, langstrakt snute. Det var hjemmehørende i ferskvannsmiljøer der det sannsynligvis byttet på fisk, i likhet med levende gharials.
Forskningshistorie
Champsosaurus var det første medlemmet av Choristodera som ble beskrevet. Champsosaurus ble navngitt av Edward Drinker Cope i 1876, fra isolerte ryggvirvler som ble funnet i slutten av krittlagene i Judith River Formation på bredden av Judith River i Fergus County , Montana . Cope utpekt C. annectens som type arter i stedet for den første heter C. profundussenene på grunn av større antall ryggvirvler han tilskrives arten. C. annectens var basert på 9 isolerte vertebrale sentra (AMNH FR 5696) som ikke var avbildet i papiret, hvorav to nå er tapt. Cope navngav flere andre arter mellom 1876 og 1882, også basert på isolerte ryggvirvler. Barnum Brown i 1905 beskrev de første komplette restene av Champsosaurus , og bemerket at en av artene som ble tilskrevet Champsosaurus av Cope i 1876, C. vaccinsulensis faktisk representerte ubestemte plesiosaurrester , og at ryggvirvlene som Cope brukte for å diagnostisere hans art av Champsosaurus var kraftig erodert og de diagnostiske trekkene varierte vesentlig langs ryggraden, og var ikke diagnostiske på artnivå, inkludert restene som Cope tilskrev typen art C. annectens . Konklusjonen om at C. annectens var udiagnostisk ble støttet av William Parks i 1933.
Brown i 1905 navngitt to arter av Champsosaurus. Den ene var C. ambulator , navngitt fra prøven AMNH 983, et fragmentarisk skjelett med en delvis hodeskalle funnet i Hell Creek Formation of Montana. Den andre var C. laramiensis , oppkalt etter AMNH 982, et nesten komplett skjelett og hodeskalle, også funnet i Hell Creek -formasjonen. Parker i 1927 ved navn C. albertensis fra ROM 806, et delvis skjelett som mangler hodeskallen, funnet i Horseshoe Canyon Formation i Alberta, Canada. Parker i 1933 navngav arten C. natator fra et ufullstendig skjelett med en fragmentarisk hodeskalle (TMP 81.47.1) funnet i Belly River Group i Red Deer River -dalen i Alberta. I 1979 navngav Denise Sigogneau-Russell arten C. dolloi fra rester som ble funnet i Paleocene i Belgia. I 1972 navngav Bruce Erickson arten C. gigas fra SMM P71.2.1, et delvis skjelett og hodeskalle funnet i Sentinel Butte Formation , Golden Valley County , North Dakota. Erickson navngav deretter i 1981 arten C. tenuis fra SMM P79.14.1, et delvis skjelett og hodeskalle funnet i Bullion Creek Formation , North Dakota. I 1998 beskrev KQ Gao og Richard Carr Fox arten C. lindoei fra UALVP 931, et nesten komplett skjelett med hodeskalle og kjever fra Dinosaur Park Formation i Alberta. Publikasjonen gjennomgikk også grundig Champsosaurus , og diagnostiserte de fleste artene på nytt bortsett fra C. ambulator og C. laramiensis .
Fossiler av Champsosaurus er funnet i Nord -Amerika ( Alberta , Saskatchewan , Montana, New Mexico , Texas , Colorado og Wyoming ) og Europa ( Belgia og Frankrike ), fra det øvre kritt til slutten av paleocen . Rester tenativt referert til Champsosaurus er kjent fra det høye kanadiske Arktis , som dateres til Coniacian - Turonian , en tid med ekstrem varme.
Taksonomi
Seksten arter av Champsosaurus har blitt navngitt, hvorav syv for øyeblikket anses som gyldige. Den type arter Champsosaurus annectens Cope, 1876 anses å være tvilsomme . Den eneste navngitte europeiske arten C. dolloi Sigogneau-Russell 1979 ble ansett for å være for fragmentarisk til å garantere en ny art av Gao og Fox i 1998.
| Arter | Forfatter | År | Status | Midlertidig rekkevidde | plassering | Formasjoner | Notater og beskrivelse |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Champsosaurus ambulator | brun | 1905 | Gyldig | Maastrichtian-Paleocene | USA (Montana) | Hell Creek , Tullock | Skiller seg fra C. laramiensis ved å ha robuste lemmer og lemmer |
| Champsosaurus laramiensis | brun | 1905 | Maastrichtian-Paleocene | USA (Montana, New Mexico) Canada (Saskatchewan) | Hell Creek, franskmann , Tullock, Puerco , Torrejonian | Synonymer C. australis Cope, 1881, C. puercensis Cope, 1881, C. saponensis Cope, 1881 skilt fra C. ambulator ved å ha grasiære lemmer og lange bein. | |
| Champsosaurus albertensis | Parker | 1927 | Campanian-Maastrichtian | Canada (Alberta) | Horseshoe Canyon | Skilt fra andre arter av Champsosaurus basert på proporsjonalt korte epipodials, selv om Gao og Fox (1998) antyder at dette kanskje ikke er taksonomisk signifikant. | |
| Champsosaurus natator | Parker | 1933 | midten av slutten Campanian | Canada (Alberta) | Dinosaurpark | Relativt store arter (~ 2 meter i lengde) syn. C. profundus Cope, 1876, C. brevicollis Cope, 1876, C. inelegans Parks, 1933, C. inflatus Parks, 1933 preget av "(1) en mer robust skalle enn den samtidige C. lindoei ; (2) lateralt hovent nedre temporal bar; (3) nedre temporal fenestra utvidet mediolateralt; (4) utvidelse av postfrontalen som skiller postorbitalene fra frontalene " | |
| Champsosaurus gigas | Erickson | 1972 | Paleocen | USA (Nord -Dakota) Canada (Saskatchewan) | Sentinel Butte , Ravenscrag | Største art av slekten, når en lengde på omtrent 3 meter. Kjennetegnes ved "(1) parietalbord som sterkt projiserer lateralt i fremre margin av overlegen temporal fenestra; (2) posterior del av parietalbord smalere enn i andre arter av sammenlignbar størrelse; (3) postorbital som strekker seg anteromedialt for å møte frontal og parietal, forhindrer postfrontal -parekontakt " | |
| Champsosaurus tenuis | Erickson | 1981 | Paleocen | USA (North Dakota) | Bullion Creek | Kjennetegnes ved "(1) En ekstremt lang og slank snute; (2) postkranialt skjelett med smalt skulderbelte; (3) kragebenene korte og dypt konkave fremover; (4) lemmer redusert i lengde" | |
| Champsosaurus lindoei | Gao og Fox | 1998 | midten av slutten Campanian | Canada (Alberta) | Dinosaurpark | Relativt lite medlem av slekten preget av "(1) tryne vesentlig slankere i forhold til hodeskallen, og bulla på tryne er proporsjonalt større; (2) pterygoidflensen utvikles ukentlig med redusert antall tenner; (3 ) inferior temporal arch er nesten rett, og er ikke hovent lateralt; (4) subtemporal fenestra er rektangulær, ikke oval ". |
Beskrivelse
De fleste artene vokste til omtrent 1,50 m (5 fot) lange, selv om Champsosaurus gigas , den største arten, nådde 3–3,5 m (10–12 fot) i lengde.
Anatomi
Skallen til Champsosaurus er dorsoventralt flat, mens de tidsmessige buene er utvidet bakover (mot baksiden av skallen) og lateralt (vekk fra midtlinjen), noe som gir skallen et hjerteformet utseende sett ovenfra. Snuten er sterkt forlenget og gharial -lignende, og utgjør omtrent halvparten av hodeskallen, og minst fire ganger så lang som den er bred, med åpningen av neseborene i enden av snuten. Ørenes åpninger er plassert på undersiden av skallen. Kroppen er flat og strømlinjeformet, med tunge gastralia ( ribblignende bein plassert i magen). Sammenlignet med andre choristoderes, er lacrimalbenet redusert i størrelse til en liten trekant, det postorbitale beinet utgjør ikke en del av bane (øyehulen), det er ingen kontakt mellom premaxilla og vomerbenene , et internarialt bein er til stede, de choanae befinner seg baktil i korrelasjon til forlengelsen av vomer, er det interpterygoid vacuity liten og omsluttes fullstendig av pterygoide ben og ligger i nærheten av den bakre kant av suborbital fenestra, er formen på suborbital fenestra forkortes og nyre lignende, artikulasjon mellom pterygoid og parasfenoid er smeltet, leddet mellom skallen og underkjevene er fremre enn nivået på de occipitale kondylene , det neomorfe beinet danner det meste av grensen til posttemporal fenestra, den parokipitale prosessen er sterkt avbøyet nedover, basal tubera til basisphenoid er vingeliknende i form og ekspandert bakover og nedover, mandibulær symfyse (forbindelse av de to ha underkjeven) forlenges til over halvparten av tannraden, og miltbenet griper sterkt inn i mandibulær symfyse.
Intern kranial anatomi
Den braincase av Champsosaurus er dårlig forbenet på forsiden av hodeskallen (anterior), men er også blitt forbenet i det bakre (posterior) i likhet med andre diapsids. Den cranial endocast (plassen okkupert av hjernen i den kraniale hvelvet ) er lik den til basal archosauromorphs , å være proporsjonalt begrense både dorsoventrale og tverraksen, med en forstørret pinealkjertelen og olfactory pærer . De optiske lober og flocculi er små i størrelse, noe som i beste fall bare indikerer gjennomsnittlig synsevne. Luktkamrene i nesegangene og luktestenglene i hjernekassen er rimelig store, noe som indikerer at Champsosaurus sannsynligvis hadde gode olfaktoriske evner (luktesans). Nesegangene mangler benete turbinater . De halvcirkelformede kanalene ligner mest på de for andre akvatiske krypdyr. Utvidelsen av sacculus indikerer at Champsosaurus sannsynligvis hadde en økt følsomhet for lavfrekvente lyder og vibrasjoner. Fraværet av et otisk hakk indikerer at Champsosaurus manglet tympanum , og sannsynligvis hadde en dårlig evne til å oppdage luftbårne lyder.
Tenner
Champsosaurus , som mange av sine andre neochoristoderes, har tenner med stripet emalje av tannkronen med emalje som folder seg ut ved foten. Fremre tenner er vanligvis skarpere og slankere enn bakre tenner. I likhet med andre choristoderes, hadde Champsosaurus palataltenner (tenner tilstede på beinene på taket i munnen), med langsgående rader på pterygoid, palatine og vomer, sammen med en liten rad på flensen til pterygoid. Champsosaurus palatine tenner ligger på hevede beinplattformer, selv om plattformenes bredde, tennens skarphet og orientering varierer mellom artene. Tennens orientering varierer i kjeven, med bakre tenner orientert bakover. Palataltennene, sannsynligvis i kombinasjon med en kjøttfull tunge, har sannsynligvis hjulpet til med å gripe og svelge byttedyr.
Hud
Hudinntrykk av Champsosaurus er rapportert. De består av små (0,6-0,1 mm) pustulære og rhomboide skalaer, med de største skalaene på sidene av kroppen, og reduseres i størrelse dorsalt, ingen osteoderm var til stede.
Klassifisering
Champsosaurus tilhører Neochoristodera , en klade i Choristodera, hvis medlemmer er preget av langstrakte snuter og utvidede tidsbuer. Gruppen dukket først opp under det tidlige kritt i Asia, og antydes å ha utviklet seg i det regionale fraværet av akvatiske krokodyliformer. Selv om Neochoristodera er en godt støttet gruppe, er forholdene mellom gruppens medlemmer til hverandre usikre, og kladen er blitt gjenopprettet som en polytomi i de siste analysene.
Filogeni av Choristodera etter Dong og kolleger (2020).
| Choristodera |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
.jpg)
Champsosaurus antas å ha vært høyt spesialisert for vannlevende organismer. Erickson 1985 antydet at de utvidede tidsbuer, som sannsynligvis forankret kraftige kjeve muskler, og langstrakt snute tillot Champsosaurus å jakte på fisk, med disse tilpasningene som tillot rask bevegelse av hode og kjever for fangst av byttedyr. Erickston 1985 antydet også at posisjonen til neseborene foran snuten tillot Champsosaurus å tilbringe store mengder tid på bunnen av vannforekomster, med hodet vinklet oppover slik at snuten kunne fungere som en snorkel når dyret trengte det å puste. Champsosaurus eksisterte samtidig med akvatiske krokodiller i lignende størrelse og på noen paleocene-lokaler med andre neochoristodere Simoedosaurus , men i samlinger der Champsosaurus forekommer longirostrine (langsnoutet) gharial-lignende krokodiller er fraværende, noe som tyder på at det var nisjedifferensiering . Tidligere ble to arter av Champsosaurus identifisert fra Tullock -formasjonen i Montana . Imidlertid antas disse forskjellene nå å være seksuelt dimorfe , med antatte hunner som har robuste lemmer. Ikke-deformasjonsrelatert fusjon av sakrale ryggvirvler observeres også hos prøver med robuste lemmer. Disse antas å være relatert til avlsatferd, med de mer robuste lembenene og sammensmeltede sakraler av hunnene som lar dem flytte seg til land for å legge egg.