Evolvabilitet - Evolvability

Evolvabilitet er definert som kapasiteten til et system for adaptiv evolusjon . Evolvabilitet er evnen til en populasjon av organismer til ikke bare å generere genetisk mangfold , men å generere adaptivt genetisk mangfold, og derved utvikle seg gjennom naturlig seleksjon .

For at en biologisk organisme skal utvikle seg ved naturlig seleksjon, må det være en viss minimumssannsynlighet for at nye, arvelige varianter er fordelaktige. Tilfeldige mutasjoner , med mindre de forekommer i DNA -sekvenser uten funksjon , forventes for det meste å være skadelige. Gunstige mutasjoner er alltid sjeldne, men hvis de er for sjeldne, kan ikke tilpasning skje. Tidlige mislykkede forsøk på å utvikle dataprogrammer ved tilfeldig mutasjon og seleksjon viste at utviklingsbarhet ikke er gitt, men avhenger av representasjonen av programmet som en datastruktur, fordi dette bestemmer hvordan endringer i programkartet til endringer i oppførselen. Analogt avhenger utviklingen av organismer av deres genotype -fenotypekart . Dette betyr at genomer er strukturert på måter som gjør fordelaktige endringer mer sannsynlige. Dette har blitt tatt som bevis på at evolusjonen ikke bare har skapt fittere organismer, men populasjoner av organismer som er bedre i stand til å utvikle seg.

Alternative definisjoner

Andreas Wagner beskriver to definisjoner av utviklingsmuligheter. I følge den første definisjonen kan et biologisk system utvikles:

  • hvis egenskapene viser arvelig genetisk variasjon, og
  • hvis naturlig utvalg dermed kan endre disse egenskapene.

I følge den andre definisjonen kan et biologisk system utvikles:

  • hvis den kan tilegne seg nye funksjoner gjennom genetisk endring, funksjoner som hjelper organismen med å overleve og reprodusere.

Vurder for eksempel et enzym med flere alleler i befolkningen. Hver allel katalyserer den samme reaksjonen, men med et annet aktivitetsnivå. Selv etter millioner av år med evolusjon og utforskning av mange sekvenser med lignende funksjon, kan det imidlertid ikke eksistere noen mutasjon som gir dette enzymet evnen til å katalysere en annen reaksjon. Selv om enzymets aktivitet er utviklingsbar i første forstand, betyr det imidlertid ikke at enzymets funksjon kan utvikles i andre forstand. Hvert system som kan utvikles i andre forstand må imidlertid også kunne utvikles i den første.

Pigliucci gjenkjenner tre definisjonsklasser, avhengig av tidsskala. Den første tilsvarer Wagners første, og representerer de veldig korte tidsskalaene som er beskrevet av kvantitativ genetikk . Han deler Wagners andre definisjon i to kategorier, en som representerer de mellomliggende tidsrammene som kan studeres ved hjelp av populasjonsgenetikk , og en som representerer ekstremt sjeldne langsiktige forminnovasjoner.

Pigliuccis andre definisjon av utviklingsbarhet inkluderer Altenbergs kvantitative utviklingsbegrep, som ikke er et enkelt tall, men hele den øvre halen av kondisjonen til avkommet produsert av befolkningen. Denne mengden ble ansett som en "lokal" egenskap ved den umiddelbare tilstanden til en befolkning, og dens integrering over befolkningens evolusjonære bane, og over mange mulige populasjoner, ville være nødvendig for å gi et mer globalt mål på utviklingsbarhet.

Genererer mer variasjon

Mer arvelig fenotypisk variasjon betyr mer utvikling. Mens mutasjon er den ultimate kilden til arvelig variasjon, gjør dens permutasjoner og kombinasjoner også en stor forskjell. Seksuell reproduksjon genererer mer variasjon (og dermed utviklingsevne) i forhold til aseksuell reproduksjon (se evolusjon av seksuell reproduksjon ). Evolvabiliteten økes ytterligere ved å generere mer variasjon når en organisme er stresset, og dermed sannsynligvis mindre godt tilpasset, men mindre variasjon når en organisme har det bra. Mengden variasjon som genereres kan justeres på mange forskjellige måter, for eksempel via mutasjonshastigheten , via sannsynligheten for seksuell vs. aseksuell reproduksjon , via sannsynligheten for utkryssing vs. innavl , via spredning og via tilgang til tidligere kryptiske varianter gjennom bytte av en evolusjonær kondensator . En stor befolkningsstørrelse øker tilstrømningen av nye mutasjoner i hver generasjon.

Forbedring av utvalget

I stedet for å skape mer fenotypisk variasjon, øker noen mekanismer intensiteten og effektiviteten som seleksjonen virker på eksisterende fenotypiske variasjoner. For eksempel:

Robusthet og utvikling

Ytterligere informasjon: Mutasjonell robusthet

Forholdet mellom robusthet og utviklingsbarhet avhenger av om rekombinasjon kan ignoreres. Rekombinasjon kan generelt ignoreres i aseksuelle populasjoner og for egenskaper som påvirkes av enkeltgener.

Uten rekombinasjon

Robusthet i møte med mutasjon øker ikke utviklingen i første forstand. Hos organismer med høy grad av robusthet har mutasjoner mindre fenotypiske effekter enn hos organismer med lavt robusthet. Dermed reduserer robusthet mengden arvelig genetisk variasjon som seleksjon kan virke på. Robusthet kan imidlertid tillate utforskning av store områder av genotypeplass , noe som øker utviklingen i henhold til den andre sansen. Selv uten genetisk mangfold har noen genotyper høyere utviklingsbarhet enn andre, og valg for robusthet kan øke "nabolagsrikdom" av fenotyper som kan nås fra den samme startgenotypen ved mutasjon. For eksempel er en grunn til at mange proteiner er mindre robuste for mutasjon, at de har marginal termodynamisk stabilitet , og de fleste mutasjoner reduserer denne stabiliteten ytterligere. Proteiner som er mer termostabile tåler et bredere spekter av mutasjoner og er mer utviklingsbare. For polygeniske trekk bidrar nabolagets rikdom mer til utviklingen enn det genetiske mangfoldet eller "spres" over genotype -rom.

Med rekombinasjon

Midlertidig robusthet, eller kanalisering , kan føre til akkumulering av betydelige mengder kryptisk genetisk variasjon. I et nytt miljø eller en genetisk bakgrunn kan denne variasjonen avsløres og noen ganger være adaptiv.

Faktorer som påvirker utviklingen gjennom robusthet

Ulike genetiske koder har potensial til å endre robusthet og utviklingsbarhet ved å endre effekten av enkeltbaserte mutasjonsendringer.

Leting på forhånd

Når mutasjons robusthet eksisterer, vil mange mutanter vedvare i en kryptisk tilstand. Mutasjoner har en tendens til å falle i to kategorier, som enten har en veldig dårlig effekt eller svært liten effekt: få mutasjoner faller et sted i mellom. Noen ganger vil disse mutasjonene ikke være helt usynlige, men fortsatt ha sjeldne effekter, med svært lav penetrasjon . Når dette skjer, lukker naturlig utvalg ut de veldig dårlige mutasjonene, mens de andre blir relativt upåvirket. Selv om evolusjonen ikke har noen "fremsyn" for å vite hvilket miljø som vil oppstå i fremtiden, forårsaker noen mutasjoner store forstyrrelser i en grunnleggende biologisk prosess, og vil aldri være adaptive i noe miljø. Screening av disse på forhånd fører til på forhånd tilpassede aksjer med kryptisk genetisk variasjon.

En annen måte at fenotyper kan utforskes på, før sterk genetisk forpliktelse, er gjennom læring. En organisme som lærer får "prøve" flere forskjellige fenotyper i løpet av den tidlige utviklingen, og senere holder seg til det som fungerte best. Senere i evolusjonen kan den optimale fenotypen assimileres genetisk, så det blir standardatferd i stedet for en sjelden oppførsel. Dette er kjent som Baldwin -effekten , og det kan øke utviklingen.

Læring fordommer fenotyper i en gunstig retning. Men en utforskende utflating av treningslandskapet kan også øke utviklingen selv om den ikke har noen retning, for eksempel når utflatingen er et resultat av tilfeldige feil i molekylære og/eller utviklingsprosesser. Denne økningen i utviklingsbarhet kan skje når evolusjon står overfor å krysse en "dal" i et adaptivt landskap . Dette betyr at det eksisterer to mutasjoner som er skadelige i seg selv, men fordelaktige i kombinasjon. Disse kombinasjonene kan utvikle seg lettere når landskapet først er flatet, og den oppdagede fenotypen blir deretter fikset ved genetisk assimilering .

Modularitet

Hvis hver mutasjon påvirket hver egenskap, ville en mutasjon som var en forbedring for en egenskap være en ulempe for andre egenskaper. Dette betyr at nesten ingen mutasjoner totalt sett vil være fordelaktige. Men hvis pleiotropi er begrenset til innenfor funksjonelle moduler , påvirker mutasjoner bare én egenskap om gangen, og tilpasning er mye mindre begrenset. I et modulært gennettverk, for eksempel, kan et gen som induserer et begrenset sett med andre gener som kontrollerer en spesifikk egenskap under seleksjon utvikle seg lettere enn en som også induserer andre genveier som kontrollerer egenskaper som ikke er under seleksjon. Individuelle gener viser også modularitet. En mutasjon i ett cis-regulatorisk element i et gens promotorregion kan tillate at ekspresjonen av genet bare kan endres i spesifikke vev, utviklingstrinn eller miljøforhold i stedet for å endre genaktivitet i hele organismen samtidig.

Evolusjon av utviklingsmuligheter

Selv om variasjon som gir høy utvikling kan være nyttig på lang sikt, er det på kort sikt sannsynligvis en stor ulempe med den variasjonen. For eksempel vil det naivt virke som å øke mutasjonshastigheten via en mutatorallel ville øke utviklingen. Men som et ekstremt eksempel, hvis mutasjonsraten er for høy, vil alle individer være døde eller i det minste bære en tung mutasjonsbelastning . Kortsiktig utvalg for lav variasjon mesteparten av tiden antas vanligvis å være kraftigere enn langsiktig seleksjon for utvikling, noe som gjør det vanskelig for naturlig seleksjon å forårsake utviklingen av utviklingen. Andre valgkrefter påvirker også generasjonen av variasjon; for eksempel kan mutasjon og rekombinasjon delvis være biprodukter av mekanismer for å håndtere DNA -skade.

Når rekombinasjonen er lav, kan mutatoralleler fremdeles noen ganger haike på suksessen med adaptive mutasjoner som de forårsaker. I dette tilfellet kan valg finne sted på nivået av slekten. Dette kan forklare hvorfor mutatorer ofte blir sett under eksperimentell utvikling av mikrober. Mutator -alleler kan også utvikle seg lettere når de bare øker mutasjonshastigheten i nærliggende DNA -sekvenser, ikke på tvers av hele genomet: dette er kjent som et beredskapssted.

Evolusjonsutviklingen er mindre kontroversiell hvis den skjer via utviklingen av seksuell reproduksjon , eller via tendensen til variasjonsgenererende mekanismer til å bli mer aktiv når en organisme er stresset. Den gjær prion [PSI +] kan også være et eksempel på utviklingen av evolvability gjennom evolusjonære kapasitans . En evolusjonær kondensator er en bryter som slår genetisk variasjon på og av. Dette er omtrent som ved å sikre risiko for at et fremtidig miljø vil være likt eller annerledes. Teoretiske modeller forutsier også utviklingen av utviklingsbarhet via modularitet. Når kostnadene ved utvikling er tilstrekkelig kortvarige, kan mer utviklingsbare linjer være de mest vellykkede på lang sikt. Imidlertid blir hypotesen om at utviklingsbarhet er en tilpasning ofte avvist til fordel for alternative hypoteser, f.eks. Minimering av kostnader.

applikasjoner

Evolverbarhetsfenomener har praktiske anvendelser. For proteinteknikk ønsker vi å øke utviklingen, og innen medisin og landbruk ønsker vi å redusere den. Proteinutvikling er definert som proteinets evne til å tilegne seg sekvensmangfold og konformasjonsfleksibilitet som kan gjøre det mulig å utvikle seg mot en ny funksjon.

I proteinteknikk har både rasjonell design og rettet evolusjonstilnærming som mål å skape endringer raskt gjennom mutasjoner med store effekter. Slike mutasjoner er imidlertid ofte ødelegge enzymet funksjon eller i det minste redusere toleransen til ytterligere mutasjoner . Det blir stadig mer nødvendig å identifisere proteiner som kan utvikles og manipulere deres utviklingsbarhet for å oppnå stadig større funksjonell modifikasjon av enzymer. Proteiner blir også ofte studert som en del av den grunnleggende utviklingsvitenskapen, fordi de biofysiske egenskapene og kjemiske funksjonene lett kan endres av noen få mutasjoner. Mer evolverbare proteiner kan tolerere et bredere spekter av aminosyreendringer og tillate dem å utvikle seg mot nye funksjoner. Studiet av utviklingsmuligheter har grunnleggende betydning for å forstå en langsiktig utvikling av proteinsuperfamilier .

Mange sykdommer hos mennesker er i stand til å utvikle seg. Virus , bakterier, sopp og kreft utvikler seg til å være motstandsdyktige mot immunforsvar , så vel som farmasøytiske legemidler . De samme problemene oppstår i landbruket med resistens mot plantevernmidler og ugressmidler . Det er mulig vi står foran slutten av det effektive levetiden til de fleste tilgjengelige antibiotika . Å forutsi utviklingen og utviklingen av våre patogener, og utarbeide strategier for å bremse eller omgå utviklingen av motstand, krever dypere kunnskap om de komplekse kreftene som driver evolusjonen på molekylært nivå.

En bedre forståelse av utviklingsmuligheter foreslås å være en del av en utvidet evolusjonær syntese .

Se også

Referanser