Lepidodendrales - Lepidodendrales
| Lepidodendrales |
|
|---|---|
|
|
| En bifurkasjon i Lepidophloios | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Plantae |
| Clade : | Trakeofytter |
| Clade : | Lykofytter |
| Klasse: | Lycopodiopsida |
| Rekkefølge: | † Lepidodendrales |
| Familier og slekter | |
|
|
Lepidodendrales (fra gresk for "skala tre") var primitive, vaskulære, arborescerende ( tre- lignende) planter relatert til lycopsids ( club mosser ). Medlemmer av Lepidodendrales er best forstått av de fossile lycopsidene på grunn av det store mangfoldet av Lepidodendrales-prøver og mangfoldet de ble bevart i; den omfattende distribusjonen av Lepidodendrales-prøver så vel som deres godt bevarte egenskap gir paleobotanister eksepsjonell detaljert kunnskap om kullsumpkjempenes reproduktive biologi, vegetative utvikling og rolle i deres paleoøkosystem. De definerende karakteristikk av Lepidodendrales er deres sekundære Margen , omfattende periderm utvikling, tre-regulert cortex , vedheng rootlike kjent som stigmarian rootlets ordnet i et spiralmønster, og megasporangium som hver inneholder en enkel funksjonell megaspore som spirer inne i sporehus . Mange av disse forskjellige planteorganene har blitt tildelt både generiske og spesifikke navn, ettersom relativt få har blitt funnet organisk knyttet til hverandre. Noen eksemplarer er oppdaget som indikerer høyder på 40 og til og med 50 meter og en diameter på over 2 meter ved basen. De massive stammene av noen arter forgrenet seg voldsomt og produserte store kroner av løvrike kvister; selv om noen blader var opptil 1 meter lange, var de fleste mye kortere, og når bladene falt fra grenene, forble de iøynefallende bladbunnene på grenene. Strobili kan bli funnet på spissen av distale grener eller i et område på toppen av hovedstammen. De underjordiske organene til Lepidodendrales besto vanligvis av dikotomiserende akser som hadde spiralformede, sideveis vedheng som tjener en tilsvarende funksjon til røttene. Noen ganger kalt "gigantiske klubbmoser", de er faktisk nærere beslektet med fjærblad enn til klubbmoser .
Morfologi
Lepidodendrales hadde høye, tykke kufferter som sjelden forgrenet seg og ble toppet med en krone av tverrgående grener med klynger av blader . Disse bladene var lange og smale, lignet på store gressklipper, og var spiralformede. Det vaskulære systemet i den oppreiste stammen var uvanlig ved at den byttet sin morfologiske utvikling etter hvert som planten vokste. Den unge stammen begynte som en protostele der den ytre xylem modnet først (exarch), men den senere og høyere delen av stammen utviklet seg som en ektopofisk sifonostele der xylem ble flankert av floemvev på både indre og ytre side.
Stammen struktur
De vanligste fossile eksemplarene av Lepidodendrales, så vel som de mest gjenkjennelige, er kompresjon av stammeoverflater markert med konstante, men delvis asymmetriske, romboide bladputer . Disse fossilene ser ut som dekkspor eller alligatorhud , og gir det greske navnet "Lepidodendrales", som betyr "skalertrær". Disse bladputene er faktisk den utvidede bladbunnen som ble igjen etter at bladene falt, ettersom bladets bortfelling ikke var i flukt med stammeoverflaten. Den romboide formen oppstår fra den spisse vinkelen på toppen og bunnen av putene, kjent som bladstøtter, og den avrundede vinkelen på siden. Det faktiske blad arr er tilstede litt over midtpunktet på puten og er omtrent elliptisk i form. På blad arr kan noen små pitted inntrykk noen ganger bli funnet. Den sentrale og alltid tilstedeværende gropen er resultatet av en vaskulær bunt som strekker seg inn i bladet fra stammen, kjent som "parichnos", et system for luftende vev. To andre parichnos kanaler kan bli funnet på Lepidodendron stammeoverflater , selv om disse ikke forekommer i Diaphorodendraceae. Over blad arr er et merke fra en tidligere ligule . En voksaktig neglebånd dekket stammeoverflaten, inkludert bladputer, men ikke stengel arr. Den enkle epidermis mangler spesialiserte celler som trichomes eller epidermal glands. Stomata er hyppig og senket i grunne depresjoner.
Stengler av Lepidodendrales kan være protostelic , som i Diaphorodendron , ha en blandet pith , eller være sifonostelic , som i Diaphorodendron og Lepidodendron . I blandede stengelstengler er parenkymceller spredt mens tracheider plasseres i midten, selv om tracheidene eksisterer i en kort, knebøy, parenkymatøs form; dette er sitert som bevis for at gropen i Lepidodendrales stammer fra umodne parenkymatiske celler som ikke klarer å skille seg ordentlig ut i tracheider. Rundt den primære xylem av Lepidodendrales kan være en sekundær xylem, som kan være flere centimeter tykk. I motsetning til moderne treaktige trær, er den sekundære xylem av Lepidodendrales bare en liten del av stammenes diameter, da den vidt utviklede periderm er ansvarlig for de store koffertene. De primære og sekundære xylem-tracheidene er skalarformede og har Williamson-striasjoner, eller fimbrils, mellom disse skalariforme linjene. Fimbrilene karakteriserer tre i arborescent lycopsids, selv om lignende strukturer forekommer i moderne klubb- og piggmoser, og disse fimbrils er en delt struktur for alle lycopsids. Grenser utenfor den sekundære xylem er en seksjon av celler med tynne vegger, som representerer det vaskulære kambium . Selv om moderne frøplanter har et bifacial kambium, har Lepidodendrids et unifacial kambium, og produserer bare en sekundær xylem på det indre ansiktet. Den barken sone er adskilt fra denne sekundære Margen ved en seksjon av tynnvegget celler kjent som “parenchyma kappen.” Nåværende bevis tyder på at det ikke var noen sekundær floem tilstede i arborescent lycopsids. Den cortex av Lepidodendrids typisk besto av de indre, midtre og ytre cortex, utmerker seg ved sine celletyper. Den indre cortex er den smaleste og består av små parenkymceller; sekretoriske celler, lakuner og forskjellige sklerotiske celler kan også bli funnet i denne delen. Midtbarken er større og består igjen av større parenkymceller. Denne seksjonen er preget av radielt strekkende lakuner i unge stilker, mens i eldre stilker er midtbarken vanligvis ikke bevart, bortsett fra noen parenkymceller. Den ytre hjernebarken har ingen klar ordning, men cellene har litt tykkere vegger. Periderm produseres i ytre cortex. Periderm er bizonat i Diaphorodendron, der den indre sonen består av vekslende tykke og tynnveggede celler, og den ytre sonen inneholder mørke, "harpiksholdige" celler. Den homogene eller bizonate periderm er massiv i Lepidodendron. Den løse konstruksjonen av hjernebarken og de store mengdene med tynnvegget periderm bidro til sløvingen av vevslag under fossiliseringsprosessen. Dette førte til at en rekke dekorterte fossiler antas å være ytre stamme- og koffertfunksjoner, men mangler bladputer og andre funksjoner. Ulike generiske navn er gitt til dekorterte prøver, inkludert Knorria , et navn på stilker med nesten alle vev utenfor xylem fraværende.
Mønsteret for stammevekst i Lepidodendrales kan rekonstrueres ved å analysere deres kortikale vekstmønstre. Når planter er umodne, er cortex omfattende og den ytre stammeoverflaten er dekket med mange rader med bladbaser. Når treet fortsetter å vokse, kommer sekundær xylem og periderm fra vaskulært kambium og phellogen . Denne økningen i stammevæv og stammediameter resulterer i avfelling av ytre vev inkludert bladbaser; Derfor er den ytre overflaten av stammen beskyttet av periderm i eldre områder av planten. Mange eldre tegninger av Lepidodendron illustrerer feil bladbaser som strekker seg til bakken i eldre trær. På høyere, yngre nivåer av treet har grenene færre rader med mindre blader. I disse seksjonene produseres mindre sekundær xylem og periderm. Denne reduksjonen i stellstørrelse og sekundær vevsproduksjon fortsetter å avta mot de mest distale grenene, der bare en liten protostele, ingen sekundære vev og få rader med blader eksisterer; dette distale utviklingsstadiet er kjent som "apoxogenesis." Disse små, distale kvistene kan ikke utvikle seg til større grener over tid, et vekstmønster kjent som bestemt vekst; dette står i kontrast til det moderne ubestemte vekstmønsteret til de fleste moderne treaktige planter.
Bladstruktur
Bladene til Lepidodendrales-planter er lineære, med noen 1–2 m (3 ft 3 in – 6 ft 7 in) lange. Stengler med størst diameter har de lengste bladene, et mønster korrelert med den bestemte veksten av plantene. Mange organtaxa som ble etablert for løsrevne Lepidodendrales-blader, ble sannsynligvis produsert av samme type planter og varierer bare i morfologi på grunn av deres posisjon på planten. Det generiske navnet Lepidophyllum er det opprinnelige navnet på bevarte Lepidodendrid-blader, men da dette navnet allerede hadde blitt brukt på en separat blomstrende plante, brukes navnet Lepidophylloides i dag i stedet. Langs hele lamina av Lepidophylloides er en enkelt vaskulær bunt avgrenset av grunne spor på den abaksiale overflaten. Stomata er senket i groper justert i rader parallelt med disse sporene. En hypodermal sone av fibre omgir bladets vaskulære bunt.
Underjordiske organer
De underjordiske organene til Lepidodendrales tildeles det generiske navnet Stigmaria . Disse strukturene er en av de vanligste lycopsid fossilene og er hovedorganet som finnes i leirelaget under de fleste karbonforekomster; dette leirelaget representerer jordlaget som plantene var rotfestet i. Til tross for at det finnes flere arter av Stigmaria , er vår forståelse av de underjordiske organene primært basert på den utbredte arten Stigmaria ficoides . De stigmarianske organene stammer fra bunnen av stammen som fire hovedakser som strekker seg horisontalt, og fører til et relativt grunt rotsystem. Sidevedlegg er festet til hver akse i et spiralformet mønster. Disse vedhengene ville bli mindre når planten vokste, noe som resulterte i de karakteristiske sirkulære ytre arrene fra Stigmaria fossile prøver. Selv om disse vedhengene ofte kalles "stigmarian rootlets", er deres spiralformede arrangement og vekstfjerning faktisk mer karakteristisk for blader enn moderne laterale røtter. De fire primære aksene i Stigmaria dikotomiseres ofte, og danner et omfattende underjordisk system som muligens strekker seg opp til 15 m i radius. Rotlettene varierer i størrelse, er opptil 40 cm (16 tommer) lange og 0,5-1 cm (0,20–0,39 tommer) brede, og taper typisk distalt og dikotomiseres ikke. En liten monark vaskulær streng er til stede i hver rotrot, omgitt av en kompakt indre cortex. Utenfor denne indre cortexen er en hul midtbark og en tynn ytre cortex; noen ganger strekker en forbindelse seg fra den indre cortex til den ytre cortex. Den primære xylem av Stigmaria er endark og ordnet i en serie bånd omgitt av vaskulær kambium. De sekundære xylem-tracheidene er ordnet i radiale linjer og inneholder skalariforme veggfortykninger med fimbriler som er identiske med de i luftgrenene. Ingen sekundære floemer er funnet i Stigmaria fossile prøver, og det vaskulære kambium var unifacial med translokasjon muliggjort av den primære floomen. De radielt justerte tracheidene i de fleste Stigmaria- akser ble produsert av et fortykende meristem i stedet for et vaskulært kambium.
Utviklingen av underjordiske organer av Lepidodendrales var sannsynligvis lik utviklingen av luftstenglene. Imidlertid har noen funksjoner i disse organene ennå ikke blitt identifisert i funksjon, og noen moderne egenskaper ved røttene er fraværende i Stigmaria . Det spiralformede arrangementet av rootlet-vedleggene er ulikt det uregelmessige arrangementet av moderne røtter. Ingen rothår har blitt identifisert, selv om sopp i noen kortikale parenkymceller kan ha fungert som mycorrhizae. Monarkens vaskulære bunt i rootlets er bilateralt symmetrisk, men moderne røtter har radialt symmetrisk vaskulært vev, selv om vaskulære bunter i blader er bilateralt symmetriske. I tillegg gjennomgikk rootlets regelmessig abscisjon fra aksen ettersom planten vokste på en lignende måte som prosessen med abscission av blad. Imidlertid er rotfjerning ukjent i moderne planter. Disse funksjonene i rootlets antyder at de er homologe med luftbladene til Lepidodendrales, men modifisert for å tjene forankrings- og absorberende funksjoner. Dette innebærer at plantens underjordiske organer oppsto som evolusjonær modifisering av luftorganene.
Til tross for den høye 40 m høyden til noen Lepidodendrales-planter, var deres stigmarsystem vanligvis grunt, og det er derfor tvilsomt hvordan de underjordiske organene kunne støtte de enorme trærne, spesielt siden mange planter vokste i overmettet, vannaktig jord som stort sett var ustabil. Ulike forslag har dukket opp for å forklare staturen og rotsystemet: det kan være at den omfattende horisontale veksten av rotaksene ga nok støtte, eller at kronene til tilstøtende trær kunne vikle seg og gi gjensidig støtte. Treets natur og tettheten til kronen til moderne trær kan ha stor innvirkning på treutroting, og siden arborescerende lycopsider hadde lite sekundære xylem og buskede kroner, kan de ha vært bedre egnet til å stå oppreist.
Reproduserende organer
Reproduktive organer til Lepidodendrids besto av strobili eller kjegler på distale grener i kronen. I Synchysidendron forekommer kjeglene på senformede krongrener , mens i Diaphorodendron forekommer kjeglene på løvfellende sidegrener. Kjeglene kan vokse til å bli betydelig store, da i Lepidostrobus er goldernbergii eksemplarer over 50 cm (20 tommer) lange. Kjeglene består av en sentral akse med sporofyller arrangert spiralformet; sporangia er på den adaksiale overflaten av sporofyllene og veltes distalt for å overlappe sporofyllene over. En del av sporofyllen strekker seg vanligvis nedover for å skape en hæl eller annen distal forlengelse. En ligule kan bli funnet i en liten grop distalt til sporangiet. Selv om Lepidostrubus er det vanligste navnet på Lepidodendrales-kjegler, har navnet blitt brukt til prøver av hvilken som helst form for bevaring og for både monosporangiat- og bisporangiatform, så taksonomiske problemer oppstår ofte. Forsøk på å fraråde disse taksonomiske forvirringene er gjort. Noen har antydet at navnet Lepidostrobus bare skal beskrive monosporangiate kjegler, og navnet Flemingites beskriver bisporangiate cones, mens andre har brukt kjeglemorfologi for å forsøke å bedre skille arter i Lepidostrobus .
Det er funnet embryoprøver i kjeglen Bothrodendrostrobus . Fosteret begynner som en ikke-vaskularisert kuleformet struktur som finnes i megagametofyttvev , og i mer modne prøver strekker to vaskulariserte vedheng seg gjennom triletsuturen, som representerer den første skyten og den første roten. Gametofyttgenerering av Lepidodendrales er dårlig forstått og basert på få eksemplarer, men flemingittens schopfii- kjegler viser godt bevarte tegn på mikro- og megametofyttfasene. Sammenlignet med Gametofytt moderne lycopsids, F. schopfii har microgametophytes mest ligner bevart Selaginella , mens megagametophytes er mer lik Isoetes . Andre godt bevarte Lepidodendrid gametofytter er funnet i sporer av Lepidodendron rhodumnense fossilisert i kirsebær fra avdøde Viséan .
Økologi
De store mengdene biomasse som var ansvarlige for dannelsen av globalt utbredte karbonsømmer kan spores til medlemmer av Lepidodendrales-gruppen; Lepidodendrales-medlemmer kan spores tilbake til nesten 70% av plantematerialet i de vestfalske kullsumpskogene i Amerika, men på slutten av den vestfalske perioden var Lepidodendrales-medlemmer i tilbakegang og hadde blitt ansvarlige for bare 5% av kullbiomassen. Trelignende lycopsids ble i stor grad å bli utryddet i Nord-Amerika og Europa i slutten av karbon som trebregner begynte å stige til prominence, men trelignende lycopsids vedvarte i Kina til USA perm . Noen forskere har antydet at tilbakegangen av lepidodendrider i denne perioden var et resultat av Variscan tektonisk aktivitet som skapte ustabile forhold ved å redusere størrelsen på kullsumpen økosystemer, mens andre antyder at deres tilbakegang skyldtes klimaendringer; noen forskere antyder en kombinasjon av disse teoriene, at tektonisk aktivitet forårsaket endringer i blomsterdetaljer som utløste klimaendringer, som igjen resulterte i denne nedgangen.
Genera
Ulike eksemplarer av Lepidodendrales har historisk blitt kategorisert som medlemmer av Lepidodendron , en slekt definert av morfologi av bladputer . DiMichele etablerte Diaphorodendron for å avskrekke tvetydighet over disse vidt forskjellige eksemplarene, som inkluderer noen strukturelt bevarte prøver som tidligere var medlemmer av Lepidodendron . Diaphorodendron ble senere delt inn i de to slektene Diaphorodendron og Synchysidendron , og slektene ble plassert i den nye familien Diaphorodendraceae. Synamorfier av denne nye familien er en medullert protostele og et dorsiventralt flatt megasporangium. Synamorfier av familien Lepidodendraceae er et bilateralt flatt megasporangium og infrafoliar parichnos som strekker seg under blad arr. De generiske navnene Lepidodendron og Diaphorodendron beskriver i dag både cellulære konserverte stammesegmenter og hele planter, inkludert bladorganer, underjordiske organer og reproduktive organer. Spesielt brukes det generiske navnet Lepidodendron vanligvis for å beskrive kompresjonsprøver som har en bestemt type bladpute morfologi.
I tillegg er mange "organ taxa" blitt identifisert for Lepidodendrales: røtter ( Stigmaria ), blader og kjegler ( Lepidostrobus ) fikk opprinnelig et annet slekts- og artsnavn før det kunne vises at de tilhørte samme organisme.
Se også
Referanser
Videre lesning
- Davis, Paul og Kenrick, Paul. Fossile planter . Smithsonian Books, Washington DC (2004).
- Morran, Robin, C .; En naturlig historie om bregner . Timber Press (2004). ISBN 0-88192-667-1