Isoetes -Isoetes

Isoetes Midlertidig rekkevidde: Jurassic - Nylig PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Isoetes tegetiformans
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Plantae
Clade :	Trakeofytter
Clade :	Lykofytter
Klasse:	Lycopodiopsida
Rekkefølge:	Isoetales
Familie:	Isoetaceae
Slekt:	Isoetes L.
Arter
Se tekst

Isoetes , ofte kjent som quillworts , er den eneste eksisterende planteslekten i familien Isoetaceae , som er i klassen lycopoder . Det er for tiden 192 anerkjente arter, med en kosmopolitisk utbredelse, men med den enkelte arten ofte sjelden til sjelden. Noen botanikere deler slekten og skiller to søramerikanske arter i slekten Stylites , selv om molekylære data plasserer disse artene blant andre arter av Isoetes , slik at Stylites ikke garanterer taksonomisk anerkjennelse. Arter av Isoetes praktisk talt identiske med moderne former har eksistert siden jura -epoken.

Navnet på slekten kan også staves Isoëtes . Den trema (to prikker over e) indikerer at o og e er som skal uttales i to distinkte stavelser. Å inkludere dette på trykk er valgfritt; enten stavemåten ( Isoetes eller Isoëtes ) er riktig.

Beskrivelse

Quillwort megasporangia

Quillworts er hovedsakelig akvatiske eller halvvann i klare dammer og bekker i sakte bevegelse, selv om flere (f.eks. I. butleri , I. histrix og I. nuttallii ) vokser på vått underlag som tørker ut om sommeren. Quillworts er sporeproduserende anlegg og svært avhengige av vanndispersjon. Quillworts har forskjellige måter å spre sine sporer basert på miljøet. Quillwort- blader er hule og fjærlignende , med en liten ligule i bunnen av den øvre overflaten. som stammer fra en sentral knopp . Hvert blad er smalt, 2–20 centimeter (0,8–8 tommer) langt (unntaksvis opptil 100 cm eller 40 tommer) og 0,5–3,0 mm (0,02–0,12 tommer) bredt; de kan enten være eviggrønne , vinterløvfellende eller tørre årstider. Stomata er fraværende, men bladene har en tykk neglebånd som forhindrer CO ₂ -opptak, en oppgave som utføres av deres hule røtter i stedet, som absorberer CO ₂ fra sedimentet. Isoetes andicola er uvanlig ved å være den eneste kjente terrestriske karplanten som tar opp all sin CO ₂ gjennom røttene. Bare 4% av den totale biomassen, bladets spisser, er klorofyll. Røttene utvides til en hovent base opp til 5 mm (0,2 tommer) bred hvor de fester seg i klynger til en løklignende , underjordisk rhizom som er karakteristisk for de fleste quillwort-arter, selv om noen få (f.eks. I. tegetiformans ) danner spredningsmatter. Denne hovne basen inneholder også mannlige og kvinnelige sporangier, beskyttet av et tynt, gjennomsiktig deksel ( velum ), som brukes diagnostisk for å identifisere quillwort -arter. De er heterosporøse . Quillwort -arter er svært vanskelige å skille etter generelt utseende. Den beste måten å identifisere dem på er ved å undersøke megasporene deres under et mikroskop. Videre gir habitat, tekstur, sporestørrelse og velum funksjoner som vil skille Isoëtes taxa. De har også en vestigial form for sekundær vekst i de basale delene av den snekkelignende stammen, en indikasjon på at de utviklet seg fra større forfedre.

Taksonomi

Sammenlignet med andre slekter er Isoetes dårlig kjent. Selv etter studier med cytologi, skanningelektronmikroskopi og kromatografi, er arter vanskelig å identifisere, og fylogenien deres er omstridt. Vegetative tegn som vanligvis brukes for å skille andre slekter, for eksempel bladlengde, stivhet, farge eller form er varierende og avhenger av habitat. De fleste klassifiseringssystemer for Isoetes er avhengige av sporegenskaper , noe som gjør identifikasjon av arter nesten umulig uten mikroskopi.

Reproduksjon

Oversikt

Som alle landplanter gjennomgår Isoetes en generasjonskifte mellom et diploid sporofytstadium og et seksuelt haploitt gametofytstadium. Imidlertid har dominansen til den ene etappen over den andre endret seg over tid. Utviklingen av vaskulært vev og påfølgende diversifisering av landplanter faller sammen med den økte dominansen av sporofytten og reduksjon av gametofytten. Isoetes, som medlemmer av Lycopodiopsida -klassen, er en del av den eldste avstamningen som gjenspeiler dette skiftet til en sporofytdominerende livssyklus. I nært beslektede avstamninger, for eksempel den utdødde Lepidodendron , ble sporer spredt av sporofytten gjennom store samlinger av sporangia kalt strobili for vindbasert sporespredning . Imidlertid er Isoetes små heterosporøse semi-akvatiske planter, med forskjellige reproduktive behov og utfordringer enn store trelignende landplanter.

Beskrivelse

I likhet med resten av Lycopodiopsida klassen , Isoetes reproduserer med sporer . Blant lykofytene er både Isoetes og Selaginellaceae (Spike Mosses) heterosporøse , mens den gjenværende lykofyttfamilien Lycopodiaceae (Club Mosses) er homosporøs . Som heterosporøse planter produserer fruktbare Isoetes sporofytter megasporer og mikrosporer, som utvikler seg i megasporangia og microsporangia. Disse sporer er svært utsmykkede og er den primære måten arter identifiseres på, selv om det ikke er avtalt et funksjonelt formål med de intrikate overflatemønstrene. Megasporangia forekommer innenfor de ytterste mikrofyllene (enveisede blader) av planten mens mikrosporangiene finnes i de innerste mikrofyllene. Dette utviklingsmønster antas å forbedre spredbarheten til den tyngre megasporen . Disse sporer spirer deretter og deler seg i mega- og mikrogametofytter. Mikrogametofytene har antheridia, som igjen produserer sædceller. Megagametofytene har archegonia, som vokser eggcellene. Befruktning skjer når den bevegelige sædcellen fra en mikrogametofyt lokaliserer archegonia til en megagametofyt og svømmer inn for å befrukte egget.

Utenfor heterospory, et kjennetegn ved Isoetes (og andre lykofytter) fra bregner , er at gametofytter vokser inne i sporene. Dette betyr at gametofyttene aldri forlater beskyttelsen av sporen som sprer dem, og sprekker perisporen (det ytre laget av sporen) akkurat nok til å tillate passage av gameter. Dette er grunnleggende forskjellig fra bregner, der gametofytten er en fotosyntetisk plante utsatt for elementene i miljøet. Inneslutning skaper imidlertid et eget problem for Isoetes, som er at gametofyttene ikke har mulighet til å skaffe energi på egen hånd. Isoetes sporofytter løser dette problemet ved å skaffe stivelse og andre næringsstoffer til sporene som en energireserve for de eventuelle gametofytter. Selv om det ikke er en homolog prosess, er denne tilførselen noe analog med andre måter å investere avkomsressurser i frøplanter, for eksempel frukt og frø. I hvilken grad ressurser tilført megasporen også støtter veksten av den nye sporofytten er ukjent i Isoetes.

Reproduksjonssyklusen til Isoetes. Diploide sporofytten (A) produserer mikrosporangia og megasporangia, som ligger ved bladbaser. Et tverrsnitt av anlegget (B) viser at megasporangia er plassert mer mot de ytre bladene (2) og mikrosporangia er konsentrert i midten (1). Via meiose produserer sporangia haploide sporer (C). Megasporangia produserer megasporer (3) som blir kvinnelige gametofytter og mikrosporangia produserer mikrosporer (4) som blir mannlige gametofytter. Gametofyttene spirer inne i sporen, og sprekker det ytre laget kjent som perisporen (5) når de vokser via mitose for å avsløre reproduktive organer (6). Sperm fra de mannlige gametofyttene lokaliserer archegonia -halscellene på den kvinnelige gametofytten (6) og svømmer ned for å befrukte egget. Et diploidembryo dannes og en ung sporofyt (D) dannes raskt gjennom mitose, og vokser til slutt til en annen voksen sporofyt.

Spredning

Sporespredning forekommer hovedsakelig i vann ( hydrokemi ), men kan også forekomme ved å følge dyr ( zoochory ) og som et resultat av inntak ( endozoochory ). Dette er blant årsakene som er foreslått for ornamentene til sporen, med noen forfattere som demonstrerer at visse mønstre virker godt tilpasset for å holde seg til relevante dyr som vannfugler. Et annet kritisk element i spredning er observasjonen at i noen arter av Isoetes har det ytre lag av megasporer lommer som fanger mikrosporer, en tilstand som kalles synaptospory. Vanligvis betyr heterospory at kolonisering og lang spredning er vanskeligere på grunn av det faktum at en enkelt spore ikke kan vokse en biseksuell gametofyt og dermed ikke kan etablere en ny populasjon fra en enkelt spore som kan skje i homosporøse bregner. Isoetes kan redusere dette problemet via mikrosporer som sitter fast i megasporer, og øker muligheten for vellykket befruktning ved spredning sterkt.

Arter

Fra november 2019 godtok Plants of the World Online følgende eksisterende arter:

Mange arter, for eksempel Louisiana quillwort og den mattedannende quillwort, er truede arter . Flere arter av Isoetes kalles vanligvis Merlins gress , spesielt I. lacustris , men også truede arter I. tegetiformans .

Utvikling

Fossiliserte eksemplarer av I. beestonii har blitt funnet i bergarter som dateres til den siste perm . Quillworts anses å være de nærmeste nålevende slektninger av fossil treet Lepidodendron , som de har noen uvanlige funksjoner, inkludert utviklingen av både tre og bark, en modifisert skyte system fungerer som røtter, bipolar vekst, og en oppreist holdning.

Referanser

Eksterne linker

• Sjekkliste over World Ferns, Family Isoetaceae, slekt Isoetes ; verdens artliste. (143 arter)
• Distribusjons- og klassifiseringsliste for verdens isoeter