Lyginopteridales - Lyginopteridales

Lyginopteridales Temporal rekkevidde: Famennian – Lopingian PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K S N
Diplopteridium holdenii , Early Carboniferous Drybrook Sandstone, Forest of Dean, UK.
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Plantae
Clade :	Trakeofytter
Inndeling:	† Pteridospermatophyta
Klasse:	† Lyginopteridopsida
Rekkefølge:	† Lyginopteridales
Familier
Moresnetiaceae Genomospermaceae Eospermaceae Lyginopteridaceae Physostomaceae

Den Lyginopteridales var arketypiske pteridosperms : de var de første plante fossiler som skal beskrives som pteridosperms og således i gruppen på hvilken begrepet pteridosperms først ble utviklet; de er de stratigrafisk eldste kjente pteridospermene, som først forekommer i sen Devonian- lag; og de har de mest primitive egenskapene, spesielt i strukturen til eggløsningene. De utviklet seg sannsynligvis fra en gruppe sen Devonian- progymnospermer kjent som Aneurophytales , som hadde store, sammensatte bladformede blader. Lyginopteridales ble den mest utbredte gruppen av pteridospermer i Mississippian- tiden, og inkluderte både trær og mindre planter. I løpet av tidlig og de fleste av middel Pennsylvanian ganger Medullosales tok over som de viktigste av de større pteridosperms men Lyginopteridales fortsatte å blomstre som klatring (lianescent) og scrambling planter. Senere i Midt-Pennsylvanske tid gikk imidlertid Lyginopteridales i alvorlig tilbakegang, sannsynligvis utkonkurrert av Callistophytales som okkuperte lignende økologiske nisjer, men hadde mer sofistikerte reproduksjonsstrategier. Noen arter fortsatte inn i Late Pennsylvanian ganger, og i Cathaysia og øst ekvatoriale Gondwana de vedvarte i sen perm , men senere ble utryddet. De fleste bevis på Lyginopteridales antyder at de vokste i tropiske breddegrader på den tiden, i Nord-Amerika, Europa og Kina.

Ovules

Siden Lyginopteridales er de tidligste kjente gymnospermene, og utviklingen av ovules var en av de viktigste innovasjonene som gjorde det mulig for frøplanter til slutt å dominere landvegetasjon, har utviklingen av lyginopteridalean ovules tiltrukket betydelig interesse fra paleobotanister. Det viktigste arbeidet med disse tidlige eggløsningene var av den britiske paleobotanisten Albert Long, hovedsakelig basert på tidlig Mississippiske, anatomisk bevarte fossiler fra Skottland (Storbritannia).

Noen av de tidligste eggløsningene (f.eks. Genomosperma ) besto av en nucellus (ekvivalenten til sporangiumveggen) omgitt av et slire av slanke akser kjent som et pre-integument. Det er allment antatt at dette arrangementet var avledet av en forfedres tilstand der det var en klynge av sporangiumbærende akser, men hvor bare en til slutt beholdt sitt megasporangium, mens de andre danner det omkringliggende pre-integumentet. Gradvis ble denne kappen av akser smeltet til å danne et kontinuerlig integrasjon som omringet og beskyttet kjernen, slik som i Eurystoma og deretter Stamnostoma . Disse tidligste eggløsningene hadde den apikale delen av kjernen eksponert, hvorfra det var en projeksjon kjent som et lagenostom (noen ganger også kalt en salpinx) som lette fangsten av pollen og ledet den ned til pollenkammeret over megagametofytten. Senere ble eggler i pennsylvansk alder som Lagenostoma nucellus nesten helt omsluttet av og smeltet sammen med integriteten, og etterlot bare den lille distale åpningen i dokumentet kjent som mikropilen som pollen passerte gjennom. Likevel beholdt de fleste lyginopteridale ovuler et lagenostom, til tross for at dets funksjon i pollenfanging ble erstattet av mikropilen.

Som med alle frøplanter, hadde lyginopteridalean ovules bare en funksjonell frø megaspore i kjernen. I noen var imidlertid tre andre, avbrutte megasporer fremdeles til stede som sammen med den funksjonelle megasporen representerte restene av det som ville ha vært tetrad av megasporer i de forfedre plantene.

De fleste om ikke alle lyginopteridale ovuler ble båret i en ytre beskyttende vevskjede kjent som en kapsel (det er noen lyginopteridale ovuler som er rapportert uten en kapsel, men disse kan rett og slett ha blitt kastet fra kapselet før de ble fossiliserte). I sen-devonske og tidlige Mississippian-arter inneholdt kapselen flere ovler, men i Pennsylvanianske tider var det normalt bare en enkelt ovule per kapsel. Det er funnet en rekke tilfeller av kopper som forekommer i klynger i endene av forgreningsaksene. Mange paleobotanister tolker nå disse klyngene av kupulære organer som fruktbare blad, der kupulatvevet ble avledet fra laminatdelen av frondet som omringet ovula og dermed ga ekstra beskyttelse for det.

De fleste lyginopteridale ovuler var radiospermiske. De eneste bemerkelsesverdige unntakene var en særegen gruppe av lyginopteridaleere fra Mississippian-alderen som hadde platyspermiske ovler og blir henvist til den fossile familien Eospermaceae.

Pollenorganer

Lyginopteridales produserte liten trilete før pollen som overflatisk ligner sporene til ikke-frøplanter, men med en grunnleggende gymnospermlignende veggstruktur. Pre-pollen ble produsert av sporangia som dannet vanlige klynger (synangia). De stratigrafisk eldre lyginopteridaleansene hadde takstoler av synangier som ble båret på slanke økser, som var festet til vegetative fronds; disse er referert til de fossile slektene Telangium hvis de er anatomisk bevart eller Telangiopsis hvis de opptrer som undertrykk. De mer primitive formene for Telangium hadde sporangiale vegger som i det vesentlige hadde ensartet tykkelse. I stratigrafisk yngre Telangium- arter pleide imidlertid siden av hvert sporangium som dannet den ytre overflaten av synangiet å være tykkere enn den innovervendte veggen, noe som tyder på at sporangiene delte seg for å frigjøre pre-pollen langs denne indre veggen.

Crossotheca hughesiana Pennsylvanian (midt-vestfalsk) alder, Coseley, nær Dudley, Storbritannia.

I lyginopteridalean synangia i pennsylvansk alder ble sporangia vanligvis festet til en vevpute som sannsynligvis var homolog med en pinnule på de vegetative bladene. For eksempel bar Crossotheca synangia langstrakte, "epaulet" -formede pads, som var ordnet i et pinnat mønster i en frond som var helt eller delvis fruktbar. Den Feraxotheca synangium i kontrast hadde en mye mindre langstrakt, nesten radiell pute.

Stengler

De Mississippianske alderen lyginopteridaleerne hadde en tendens til å ha en enkel protostele vanligvis omgitt av sekundært treverk, men i senere former var det en eustele med en sentral kjerne av pith eller mixed-pith. I de fleste tilfeller var mengden sekundært tre begrenset, noe som tyder på at de var stammer fra krypterende eller klatrende planter, men noen former i Mississippian-alderen (f.eks. Pitys ) hadde betydelig sekundært tre og var sannsynligvis stammen til et stort tre. Stelen er omgitt av en sone av cortex, som i mange slekter inneholder bånd av fibervev. Dette fibrøse vevet resulterer ofte i markante markeringer på overflaten av stilkene, selv når de er bevart som trykk, og kan hjelpe med deres generiske identifikasjon: Lyginopteris viser for eksempel en maskeformet mønster på overflaten av stilkene, mens Heterangium hovedsakelig har tverrstenger.

Løvverk

En del av en Mariopteris- frond fra pennsylvansk alder

Som med de fleste pteridospermer, er løvfragmenter de vanligste fossiliserte restene av Lyginopteridales. Når de er fullstendige, ser det ut til at fronds alltid har en hovedrachis som dikotomiseres i den nedre (proksimale) delen. I noen tilfeller gjennomgikk de to grenene en annen dikotomi, noe som resulterte i det som kalles en firkantet frond, men i andre er det bare den viktigste proksimale dikotomien, noe som resulterer i en tosidig frond. Grenene produsert av disse dikotomiene gjennomgår deretter ytterligere inndelinger på en pinnat måte som ligner den som ses i bregneblader. De ultimate segmentene (pinnules) av fronds er for det meste lobate eller digitate.

Ulike fossile slekter er gjenkjent for disse bladene, skilt ut fra om fronten var to- eller firkantet, om det var pinnaer festet til hovedraten under hoveddikotomi, den generelle formen på pinnulene, og overflatemarkeringene på rachisene og stammen som reflekterer det sklerotiske vevet i hjernebarken.

Klassifisering

Det er ingen enighet om inndelingen av Lyginopteridales i familier, hverken når det gjelder hele organismer eller som fossile familier av bestemte planteorganer. Den siste ordningen, av Anderson et al. (2007) anerkjente 5 familier basert på eggløsningstrukturer. Noen forfattere anerkjenner også Mariopteridaceae for den særegne gruppen av Pennsylvanian-alderen lianescent planter med Mariopteris fronds, selv om detaljer om deres reproduktive strukturer er ukjente.

Referanser