Marin iguana - Marine iguana

Marine leguaner
Amblyrhynchus cristatus (3838137696) .jpg
Marineiguana03.jpg
Vitenskapelig klassifisering redigere
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Klasse: Reptilia
Rekkefølge: Squamata
Underordre: Iguania
Familie: Iguanidae
Slekt: Amblyrhynchus
Bell , 1825
Arter:
A. cristatus
Binomisk navn
Amblyrhynchus cristatus
Bell , 1825
Underart

7–11 underarter; se tekst

Amblyrhynchus cristatus distribusjon map.svg

Den marine leguanen ( Amblyrhynchus cristatus ), også kjent som havleguanen , saltvannsleguanen , eller Galápagos marine iguana , er en leguanart som bare finnes på Galápagosøyene ( Ecuador ). Unikt blant moderne øgler , det er et marint krypdyr som har evnen til å fôre i havet etter alger , som utgjør nesten hele kostholdet. Store hanner er i stand til å dykke for å finne denne matkilden, mens hunner og mindre hanner spiser under lavvann i tidevannssonen . De lever hovedsakelig i kolonier på steinete kyster der de sole seg etter å ha besøkt det relativt kalde vannet eller tidevannssonen, men kan også sees i myrer, mangrover og strender. Store hanner forsvarer territorier i en kort periode, men mindre hanner har andre avlstrategier. Etter parring graver hunnen et reirhull i jorden der hun legger eggene sine, og lar dem klekke av seg selv noen måneder senere.

Marine leguaner varierer i utseende mellom de forskjellige øyene og flere underarter blir gjenkjent. Selv om det fortsatt er relativt mange og det er lokalt rikelig, anses denne beskyttede arten som truet , først og fremst fra El Niño -sykluser, introduserte rovdyr og tilfeldige hendelser som oljesøl .

Taksonomi og evolusjon

Artbeskrivelse og etymologi

Den marine leguanen ble først beskrevet i 1825 som Amblyrhynchus cristatus av Thomas Bell . Han kjente igjen flere av dens særpreg, men mente at prøven han hadde mottatt var fra Mexico, en lokalitet som nå er kjent for å være feil.

Det generiske navnet, Amblyrhynchus , er en kombinasjon av to greske ord, Ambly- fra Amblus (ἀμβλυ) som betyr "sløv" og rhynchus (ρυγχος) som betyr "snute". Det spesifikke navnet er det latinske ordet cristatus som betyr "crested", og refererer til den lave toppen av ryggraden langs dyrets rygg.

Amblyrhynchus er en monotypisk slekt , som bare har en art, Amblyrhynchus cristatus .

Utvikling

En hybrid iguana , et resultat av blanding mellom en marin iguana og en Galápagos landleguana

Forskere teoretiserer at landleguaner (slekten Conolophus ) og marine leguaner utviklet seg fra en felles stamfar siden de kom til øyene fra Sentral- eller Sør -Amerika, antagelig ved rafting . Land og marine leguaner i Galápagos danner en klade , de nærmeste slektningene er Ctenosaura -iguanene i Mexico og Mellom -Amerika. Basert på en studie som var avhengig av mtDNA , avvek den marine leguanen fra landleguaner for 8–10 millioner år siden, som er eldre enn noen av de eksisterende Galápagos -øyene. Det har derfor tradisjonelt vært antatt at forfedrenes art bebodde deler av den vulkanske skjærgården som nå er under vann. En nyere studie som inkluderte både mtDNA og nDNA indikerer at de to delte seg for omtrent 4,5 millioner år siden, som er nær en alder av de eldste eksisterende Galápagos -øyene ( Española og San Cristóbal ).

Den marine leguanen og Galápagos landleguan forblir gjensidig fruktbar til tross for at den blir skilt av millioner av år og tildelt forskjellige slekter. De har vært kjent for å hybridisere der områdene deres overlapper hverandre, noe som resulterer i den såkalte hybridleguanen . Dette er svært sjeldent og har bare blitt dokumentert noen få ganger på South Plaza , en liten øy hvor de vanligvis adskilte hekkeområder og sesonger for de to artene overlapper hverandre. Hybrider har mellomfunksjoner, holder seg på land og er ufruktbare .

De forskjellige marine leguanbestandene faller inn i tre hovedklader: vestlige øyer, nordøstlige øyer og sørøstlige øyer. Disse kan deles videre, hver underklade matcher generelt marine leguaner fra en eller to hovedøyer, bortsett fra på San Cristóbal hvor det er to underklader (en nordøstlig og en sørvestlig). Selv den eldste avviket mellom marine leguanpopulasjoner er imidlertid ganske nylig; ikke mer enn 230 000 år og sannsynligvis mindre enn 50 000 år. Noen ganger kommer en til en annen øy enn hjemøya, noe som resulterer i hybridisering mellom forskjellige marine leguanpopulasjoner. Det er én bekreftet registrering av en marin iguana utenfor Galápagosøyene; i 2014 dukket det opp en person på Isla de la Plata nær det ecuadorianske fastlandet.

Underart

Sju eller åtte underarter av den marine leguanen, oppført alfabetisk, har tradisjonelt blitt anerkjent:

I 2017 kom den første omfattende taksonomiske gjennomgangen av arten på mer enn 50 år til et annet resultat basert på morfologiske og genetiske bevis, inkludert anerkjennelse av fem nye underarter (tre av disse er små øypopulasjoner som ikke tidligere var tildelt noen underarter) :

  • A. c. cristatus Bell, 1825 ( albermarlensis og ater er juniorsynonymer ) - Isabela Island og Fernandina Island
  • A. c. godzilla Miralles et al., 2017 - nordøstlige delen av øya San Cristóbal
  • A. c. hassi Eibl-Eibesfeldt, 1962 -Santa Cruz Island og mindre tilstøtende øyer, for eksempel Baltra Island
  • A. c. hayampi Miralles et al., 2017 - Marchena Island
  • A. c. jeffreysi Miralles et al., 2017 - Wolf Island , Darwin Island og Roca Redonda
  • A. c. mertensi Eibl-Eibesfeldt, 1962 -sørvestlige del av øya San Cristóbal
  • A. c. nanus Garman, 1892 - Genovesa Island
  • A. c. sielmanni Eibl-Eibesfeldt, 1962 -Pinta Island
  • A. c. trillmichi Miralles et al., 2017 - øya Santa Fé
  • A. c. venustissimus Eibl-Eibesfeldt, 1956 -Española Island (inkludert tilstøtende lille Gardener Island) og Floreana Island
  • A. c. wikelskii Miralles et al., 2017 - Santiago Island og mindre tilstøtende øyer, for eksempel øya Rábida

  • A. c. albemarlensis på Isabela Island (et synonym for A. c. cristatus basert på 2017 -anmeldelsen)

  • A. c. cristatus på Fernandina Island

  • A. c. hassi på øya Santa Cruz

  • A. c. mertensi ved Shipwreck Bay, San Cristóbal Island

  • A. c. nanus på Genovesa Island

  • A. c. venustissimus på øya Española

  • A. c. wikelskii på Santiago Island (tidligere inkludert i A. c. mertensi )

Utseende

Marine leguaner fra øya Española er de mest fargerike og har noen ganger blitt kalt "juleleguaner"
Bak og fremre lemmer. De robuste benene foran (til høyre) gir ballast når du dykker

Tidlige besøkende på Galápagos -øyene anså de marine leguanene som stygge og motbydelige. I 1798 skrev kaptein James Colnett fra British Royal Navy :

[I] guanaene er små og av sotete, som om mulig øker deres opprinnelige stygghet. Faktisk så motbydelig er deres utseende, at ingen ombord kunne seire om å ta dem som mat.

På sitt besøk på øyene i 1835, til tross for at han gjorde omfattende observasjoner av skapningene, ble Charles Darwin opprørt av dyrenes utseende og skrev:

De svarte Lava -steinene på stranden besøkes av store ( 0,6–0,9 fot ), mest motbydelige, klumpete øgler. De er like svarte som de porøse steinene de kryper over og søker sitt bytte fra havet. Noen kaller dem 'mørkets imps'. De blir sikkert landet de bor i.

Marine leguaner har en tykkelse og relativt korte, robuste lemmer. Voksne har en rad med pigger som strekker seg fra nakken, langs ryggen til halen. Hannene har lengre ryggrad og større benete plater på toppen av hodet enn hunnene. Det er noen forskjeller i ryggraden avhengig av øya, og de er mest utførlige om Fernandina (underart cristatus ). Vektene på toppen av hodet til den marine leguanen er ganske koniske og spisse. Selv om det er mindre ekstremt, kan det samme sees i Galápagos landleguaner (slekten Conolophus ), mens disse skalaene på det meste er litt kupplet i andre leguaner . Totalt sett viser skjelettet til den marine leguanen mange likheter med chuckwallas (slekten Sauromalus ), men dette er et eksempel på homoplasi , ettersom de to ikke er nært beslektet.

Marine leguaner er ikke alltid svarte; ungene har en lysere farget ryggstripe, og noen voksne prøver er grå. Mørke toner lar øgler raskt absorbere varme for å minimere sløvhetstiden etter at de kommer ut av vannet. Den marine leguanen mangler smidighet på land, men er en grasiøs svømmer. Den lateralt flate halen gir fremdrift og ryggradene langs ryggen gir stabilitet, mens de lange, skarpe klørne lar den holde seg fast i steiner i sterke strømmer. Voksne hanner varierer i farge med sesongen, og blir lysere når de avler. Det er også store forskjeller i fargen på de voksne hannene, avhengig av underarten. Hannene på de relativt små sørlige øyene Española, Floreana og Santa Fé (underart venustissimus og trillmichi ) er de mest fargerike, med lyse rosa-røde og turkise markeringer. Til sammenligning er de på de relativt små nordlige øyene Genovesa, Marchena, Pinta, Wolf og Darwin ( jeffreysi , hayampi , sielmanni og nanus ) nesten alle svarte uten kontrastmarkeringer. Andre underarter har en tendens til å ligne kjedeligere versjoner av venustissimus og trillmichi , eller er svarte med markeringer i blekgul, oker , grønnaktig eller grå (sotet til nær hvit). Det er mistanke om at det nøyaktige algedietet til hver populasjon spiller en rolle i fargen. Hunnene viser mye mindre variasjon mellom øyene og er vanligvis mørke med mindre kontrastfarger enn hannene. De fleste steder endrer hunnene ikke farge iøynefallende mellom hekke- og ikke-avlssesongen, men i det minste på Española (underart venustissimus ) antar de relativt lyse hannlignende farger når de hekker, noe som muligens er relatert til deres behov for å forsvare reir fra andre hunner på en øy med få egnede steder.

Størrelse

Marine leguaner fra øya Santa Cruz (underart hassi ) er blant de største

Marine leguaner varierer vanligvis fra 12 til 56 cm (4,7–22,0 in) i snute-til- vent- lengde og har en halelengde fra 17 til 84 cm (6,7–33,1 in). Det er store geografiske forskjeller, ettersom iguaner fra store øyer har en tendens til å vokse relativt store som voksne, mens de fra små øyer er mindre i størrelse. I en studie var gjennomsnittlig snute-til-ventilasjonslengde på Wolf og Darwin Islands (underart jeffreysi ) omtrent 19 cm (7,5 tommer), og lengden på Genovesa Island (underart nanus ) var bare litt større. Til sammenligning hadde Santa Cruz marine leguaner ( hassi ) en gjennomsnittlig snute-til-ventilasjonslengde på omtrent 35 cm, og de til Isabela og Fernandina ( cristatus ) var bare litt mindre. Andre underarter var av mellomstørrelse, mellom de små ulv-, Darwin- og Genovesa -leguanene og de store leguanene Santa Cruz, Isabela og Fernandina. I en annen studie, den største var fra vestlige San Cristóbal Island ( mertensi ), etterfulgt av de fra Isabela ( cristatus , delvis), Floreana ( venustissimus , delvis), Øst-San Cristóbal ( Godzilla ), Fernandina ( cristatus , delvis) og Santa Cruz ( hassi ). De desidert minste var fra Genovesa ( nanus ), men denne studien inkluderte ingen marine leguaner fra Wolf og Darwin Islands. De gjenværende øybestandene var av middels størrelse.

Maksimal vekt for voksne hanner varierer fra 12 kg (26 lb) på Sør -Isabela til 1 kg (2,2 lb) på Genovesa. Denne forskjellen i kroppsstørrelse på marine leguaner mellom øyene skyldes mengden mat som er tilgjengelig, som avhenger av havtemperatur og algevekst.

Marine leguaner er seksuelt dimorfe med voksne menn i gjennomsnitt å være betydelig lengre og veie omtrent dobbelt så mye som voksne kvinner. Imidlertid er de største hunnene bare omtrent 20–40% kortere enn de største hannene. Det er en sammenheng mellom lang levetid og kroppsstørrelse, spesielt for voksne menn. Stor kroppsstørrelse hos menn velges seksuelt, men kan være skadelig under El Niño -hendelser når ressursene er knappe. Dette resulterer i at store menn lider høyere dødelighet enn kvinner og mindre voksne menn. Dødeligheten av marine leguaner forklares gjennom størrelsesforskjellen mellom kjønnene.

Oppførsel

Reproduksjon og livssyklus

En mann vil true en annen mann ved å svinge på hodet og åpne munnen og vise det rødlige rosa interiøret
Under territorielle kamper stakk menn av hodebutt, som hver forsøkte å skyve vekk motstanderen
Et marint leguanhulhull (midten av bildet)
Ungdom på Isabela Island

Kvinnelige marine leguaner når seksuell modenhet i alderen 3–5 år, mens hannene når seksuell modenhet i alderen 6–8 år. Seksuell modenhet er preget av den første bratte og brå nedgangen i tykkelsen på beinvekstsyklusen. Marine leguaner kan nå en alder på opptil 60 år, men gjennomsnittet er 12 år eller mindre.

Reproduksjon i den marine leguanen begynner i den siste delen av den kalde og tørre sesongen, med avl fra desember til mars og hekkende fra januar til april. Den nøyaktige timingen varierer med sted, avhengig av algevekst og den næringsrike Cromwell-strømmen . Det forekommer tidlig på øyer som Fernandina, Isabela, Santa Fé og Genovesa, og sist på øyer som Española. En voksen marin iguana, enten han eller kvinne, vil vanligvis avle hvert annet år, men hvis det er mye mat, kan en hunn avle hvert år.

Marine iguaner bor i kystnære kolonier som vanligvis varierer fra 20 til 500 dyr, men noen ganger mer enn 1.000. Kroppene deres berører ofte hverandre, men det er ingen sosiale interaksjoner som stell , som ofte sett hos sosiale pattedyr og fugler. Hunnene er alltid svært sammensatte og hannene er fulle utenfor hekketiden. Imidlertid forsvarer store hanner territorier i opptil tre måneder i hekketiden, og i denne perioden kjemper de noen ganger mot andre hanner. Et område kan være opp til omtrent 40 m 2 (430 sq ft), men er vanligvis mindre enn halvparten så stor, og kan være så liten som 1 m 2 (11 sq ft). Et territorium er ofte avgrenset av geografiske trekk, som steinblokker eller sprekker. Territoriene har en tendens til å forekomme i klynger med flere som ligger ved siden av hverandre, og danner en lek , men de kan forekomme enkeltvis. Middels store hanner streife omkring i områder nær store hanners territorier eller gå langs strender på jakt etter hunner, mens små " lure " hanner kan komme inn på territoriene til store hanner. For å true en annen mann, vil en hann bobbe seg i hodet, gå på stive ben, heve den spinnede kammen langs ryggen og åpne munnen for å avsløre det rødlige interiøret. I de fleste tilfeller vil frier vende seg bort, men hvis han reagerer med samme oppførsel, oppstår det en kamp. Under kamper biter de vanligvis ikke hverandre, i stedet stikker de hodet sammen i et forsøk på å skyve den andre vekk. De benete platene på toppen av hodene deres er spesielt egnet for sammenlåsing. Kamp mellom menn kan vare i flere timer, og blir ofte avbrutt av periodiske pauser. Når en vinner har blitt etablert gjennom headbutting, inntar taperen en underdanig posisjon og trekker seg tilbake. Generelt er kamper mellom menn ufarlige og høyt ritualiserte, men noen ganger vil de bite og skade hverandre.

Hanner velges hovedsakelig av kvinner på grunnlag av kroppsstørrelsen. Hunnene viser en sterkere preferanse for parring med større hanner. Det er nettopp på grunn av kroppsstørrelsen at reproduksjonsytelsen øker og "formidles av høyere overlevelse av større klekker fra større hunner og økt paringssuksess for større hanner." Andre faktorer som er involvert i hunnens valg av partner er visningsfrekvensen til en mann (spesielt hodebobbing) og kvaliteten på en manns territorium. Kvinner foretrekker mannlige territorier som inkluderer eller er i nærheten av sine egne hvilesteder, som de velger basert på nærhet til sjøen, tilgang til skygge, lav middagstemperatur og muligheten til å sole seg om ettermiddagen. Hanner med territorier som er nær sentrum av lek har en tendens til å ha en større paringssuksess enn menn med perifere territorier, men størrelsen på et territorium påvirker ikke parringssuksessen. Store territoriale hanner som ofte viser også avgir høyere nivåer av visse sure forbindelser (inkludert 11-eikosensyre ) fra deres femorale porer , som kan fungere som feromoner som øker sjansen for å tiltrekke hunner. Hunnene kan bevege seg fritt mellom forskjellige territorier, men får mindre trakassering fra opportunistiske ikke-territorielle menn når de er inne i en annen manns territorium. Middels mellomstore menn prøver å parre seg med makt og små hanner med skjult og makt, men de har en lav parings suksessrate sammenlignet med de store hannene som opprettholder et territorium. Under visning av frieri nikker en territoriell mann til hunnen, kan åpne munnen og utføre en langsom sidelengs vandring mot henne. Hvis hun godtar det, vil hannen montere henne mens hun holder henne om nakken. En parring varer ikke mer enn 20 minutter, vanligvis 3 til 4 minutter, men den er relativt rask hos de små "lure" hannene, som lett blir oversett fordi størrelsen, generell morfologi og farger ligner på en hunn. Denne raske parringen er nødvendig fordi store hanner vil jage dem ut av territoriet så snart de blir oppdaget. I løpet av hver hekkesesong vil en hann parre seg med mange hunner hvis den får sjansen, men hunnen parrer seg bare en gang. Når en kvinne har parret seg, avviser hun andre friere ved å nikke med hodet mot dem.

Omtrent en måned etter kopiering legger hunnen mellom ett og seks egg, vanligvis to eller tre. De skinnende hvite eggene måler omtrent 9 cm × 4,5 cm og veier 80–120 g. Dette er stort for en leguan , og totalt kan eggene veie opptil en fjerdedel av hunnen. Reirstedene kan være så mye som 2 km innover i landet, men er vanligvis mye nærmere kysten. De er tidvis så lite som 20 m innover landet, selv om de må være over høyvannsmerket. Reiret er 30–80 cm (12–31 tommer) dypt og gravd i sand eller vulkansk aske av hunnen. På øyer der det er få egnede steder og det er vanskelig å grave på grunn av relativt hard jord og mange steiner, vokter hunnen reiret i flere dager etter at eggene er begravet, og sikrer at de ikke blir gravd opp av andre hekkende hunner. Som hos hanner som forsvarer sitt territorium fra andre hanner, begynner hunner som forsvarer reirstedet fra andre hunner med en trusselvisning. Hvis dette ikke klarer å skremme motstanderen bort, involverer kampene mellom hunnene mye bitt og er mindre ritualiserte enn de territorielle kampene mellom menn. Der det er mer egnede steder og jorda er løs, er det mindre sannsynlig at hunner kjemper om et sted og ikke vokter reiret sitt etter at eggene er gravlagt. Eggene klekkes etter omtrent tre til fire måneder. Klekkene er 9,5–13 cm (3,7–5,1 tommer) i snute-til-ventilasjonslengde og veier 40–70 g (1,4–2,5 oz). Så snart de kommer ut av reiret, løper de etter dekning og begynner turen til steder som gir optimale forhold for fôring, temperaturregulering og ly. Noen klekker har blitt registrert som beveger seg så langt som 3 km på to dager.

Fôring

Hunner og små hanner fôrer i tidevannssonen på alger som er eksponert under lavvann (til venstre), og store hanner fôrer etter alger under vann på sjøen (til høyre). Disse individene er begge på steiner dekket av grønne alger
Under mating under vann blir marine leguaner noen ganger renset av fisk , som denne Cortez regnbuen leppefisken . Denne leguanen er på en stein dekket av grønne og røde alger , med vanligvis unngått brune alger bak den

De marine iguana fôr nesten utelukkende på røde og grønne alger i inter - og subtidal soner . Minst 10 alger slides regelmessig, inkludert rødalger Centroceras , Gelidium , Grateloupia , Hypnea , Polysiphonia og Pterocladiella . I noen populasjoner dominerer den grønne algen Ulva dietten. Algediet varierer avhengig av algmengde, individuelle preferanser, fôroppførsel, årstid og eksakt fôringsøy. Noen arter med kjemiske avskrekkende midler, som Bifurcaria , Laurencia og Ochtodes , unngås aktivt, men ellers er valg av algemat hovedsakelig avhengig av energiinnhold og fordøyelighet. På øya Santa Cruz er 4-5 røde algearter den foretrukne maten. Under neap low tidevann blir den vanligvis unngår grønne algen Ulva lobata spist oftere siden den foretrukne rødalgen ikke er lett tilgjengelig. Brunalger har av og til også blitt registrert i kostholdet, men marine iguaner klarer ikke lett å fordøye disse og vil sulte hvis det er den eneste typen som er tilstede. En 1 kg (2,2 lb) marin iguana spiser vanligvis omtrent 8,6 g (0,30 oz) tørrvekt eller 37,4 g (1,32 oz) ferskvekt av alger per dag. På Punta Espinoza på den nordøstlige øya Fernandina har det blitt anslått at de nesten 1 900 marine iguanene spiser omtrent 27–29 tonn (ferskvekt) alger per år, en forbrukshastighet som motvirkes av den svært høye veksthastigheten til alger. De kan mate på krepsdyr , insekter og avføring fra sjøløver og etterfødsel i sjeldne tilfeller. Befolkningen på North Seymour Island vil supplere kosten med landplanter, primært Batis maritima , eller andre kyst sukkulenter som Sesuvium portulacastrum . Disse North Seymour -leguanene har en høyere overlevelsesrate i perioder der deres normale algemat reduseres. Baktarmen til marine leguaner er imidlertid spesielt tilpasset algefôring, noe som sannsynligvis begrenser muligheten for effektivt å bytte til andre plantetyper. Algene fordøyes ved hjelp av endosymbiotiske bakterier i tarmen.

I de første månedene etter klekking spiser ungdyrene hovedsakelig avføring fra større marine leguaner, og får bakteriene som trengs for å fordøye alger. Det har blitt antydet at unge leguaner opptil to år gamle ikke er i stand til å svømme, men studier har vist at selv nylig klekkede marine leguaner er gode svømmere; de prøver bare sterkt å unngå å komme inn i vannet. Omtrent 1–2 år gamle kan ungene frivillig svømme i grunt vann og tidevannsbassenger, men de dykker ikke.

Marine leguaner kan dykke så dypt som 30 m (98 fot), og kan tilbringe opptil en time under vann. Når de dykker til 7 m (23 fot) eller dypere, forblir de regelmessig nedsenket fra 15 til mer enn 30 minutter. De fleste dykk er mye kortere og grunnere enn 5 m. Personer som leter nær kysten, ofte mindre enn 1 m dype, bruker vanligvis bare omtrent 3 minutter under vann. Bare 5% av marine leguaner dykker etter alger offshore, og disse individene er de store hannene. Minimumsstørrelsen på disse dykkerne varierer med øy og underarter, alt fra 0,6 kg (1,3 lb) på Genovesa Island ( A. c. Nanus ) til 3 kg (6,6 lb) på Fernandina Island ( A. c. Cristatus ). De er langsomme svømmere, i gjennomsnitt bare 0,45 meter per sekund (1,5 fot/s). Den høyeste registrerte hastigheten er bare omtrent det dobbelte av tallet, og dette kan vanligvis bare opprettholdes i utbrudd som varer mindre enn et minutt. De fleste hunner og mindre hanner lever av utsatte alger i tidevannssonen under lavvann, trekker seg tilbake når vannet kommer tilbake og begynner å vaske over dem. De skurrer ofte frem og tilbake gjentatte ganger, løper til en lapp med alger for å ta noen bitt og deretter raskt tilbake til høyere bakken for å unngå innkommende bølger. Separasjonen i fôringsatferd er fordelaktig fordi de store offshore -hannene opplever mindre konkurranse om mat fra mindre hanner og hunner. Noen få individer med mellomstørrelse kan bruke begge fôringsstrategiene. Generelt har hver marin iguana et bestemt fôringssted den returnerer til dag etter dag. De fleste fôrer daglig, men store offshore -hanner ofte bare annenhver eller tredje dag. Under dårlig vær med høye bølger spiser marine leguaner ikke, noen ganger i mer enn en uke. Store hanner spiser ofte ikke i flere uker når de opprettholder et avlsområde, noe som resulterer i at de mister opptil omtrent en fjerdedel av vekten. Det tar mange måneder før de kommer tilbake til sin opprinnelige vekt. I fangenskap har enkeltpersoner forblitt sterke og aktive selv etter faste i så mye som 100 dager.

Fôringsadferd endres i henhold til årstidene og fôringseffektivitet øker med temperaturen. Disse miljøendringene og den påfølgende tilfeldige mangelen på mat har fått marine leguaner til å utvikle seg ved å anskaffe effektive metoder for fôring for å maksimere energiinntaket og kroppsstørrelsen. Under en El Niño -syklus der maten ble redusert i to år, ble det funnet at noen reduserte lengden med så mye som 20%. Da matforsyningen kom tilbake til normal, fulgte størrelsen på iguana. Det spekuleres i at leguanens bein faktisk forkortes ettersom krymping av bindevev bare kan utgjøre en 10% endring i lengde.

Marine leguaner har flere tilpasninger som hjelper til med fôring. Deres flate hale er det viktigste fremdriftsmidlet i vannet. Når de er på overflaten, kan de bruke beina for å opprettholde balansen. Selv om deres delvis vevde føtter ofte er nevnt, er denne båndet veldig marginal og ikke større i omfang enn i den grønne leguanen , en art som også deler den flate halen. Marine leguaner har kraftige lemmer med lange, skarpe klør for å klatre, holde fast i steiner og trekke seg frem når de er ved havbunnen (øker fremdriften fra halen). De er flytende og flyter til havoverflaten hvis de ikke aktivt svømmer eller holder på steinene under vann. Imidlertid har de uvanlig kompakte ( osteosklerose ) lemben sammenlignet med landleguanen, spesielt de fra de fremre lemmer, som gir ballast for å hjelpe med dykking.

Andre tilpasninger i marine leguaner er stumpe hoder ("flate neser") og skarpe tenner slik at de lettere kan beite alger fra steiner. Sammen med noen få Ctenosaurus -arter er det den eneste leguanen som aldri har mer enn tre tips (tricuspid) på hver tann. Unikt er sidetuppene på tennene til den marine leguanen ganske store, bare noe mindre enn den sentrale spissen. Det ser også ut til å erstatte tennene med en høyere hastighet enn andre leguaner. Som et sjøreptil blir det inntatt mye salt. Saltet filtreres fra blodet og skilles deretter ut av spesialiserte kraniale eksokrine kjertler i neseborene, utvist fra kroppen i en prosess som ligner på nysing. Marinleguanens kranium har et uvanlig stort nesehulrom sammenlignet med andre leguaner, noe som er nødvendig for å imøtekomme de store saltkjertlene. Hodet kan virke hvitt av salt.

Gjensidighet og kommensalisme med andre dyr

Lava -øgler flyter ofte over marine leguaner når de jakter på fluer; leguanene ignorerer vanligvis disse besøkene

Marine leguaner har gjensidige og kommensale forhold til flere andre dyr. Lava -øgler kan skynde seg over marine leguaner når de jakter på fluer, og Darwins finker , mockingbirds og Sally lightfoot krabber lever noen ganger av midd og flått som de plukker av huden. Marine leguaner ignorerer vanligvis disse besøkene. Når under vann, blir de ofte rengjort av fisk , som Pacific sersjant majors som plukker av skallskifte hud. Selv om det ikke er noen åpenbare fordeler for noen av artene, lever marine leguaner ofte tett sammen med de mye større sjøløvene Galápagos . De to artene ignorerer generelt hverandre, og en leguan kan til og med krype over kroppen til en sjøløve.

Termoregulering

Marine leguaner sole seg på Fernandina Island

Marine leguaner er unike ettersom de er marine krypdyr som nærer næringsmiddelalger og subtidalger nesten utelukkende. De fôrer i det relativt kalde vannet rundt Galápagos -øyene, som vanligvis ligger mellom 11 og 23 ° C (52–73 ° F) ved havoverflaten. Siden deres foretrukne kroppstemperatur er fra 35 til 39 ° C (95–102 ° F) og temperaturen synker gjennom en fôringstur til sjøen, noen ganger med så mye som 10 ° C (18 ° F), har den marine leguanen flere atferdstilpasninger for termoregulering . Ved kalde temperaturer er musklene mindre effektive, men deres relativt høye temperaturpreferanse er også relatert til den optimale temperaturen for å fordøye algematen i tarmen.

Som et ektotermisk dyr kan marine leguaner bare tilbringe en begrenset tid i kaldt vann for å dykke etter alger. Etterpå soler det seg i solen for å varme opp. Inntil den kan gjøre det, klarer den ikke å bevege seg effektivt, noe som gjør den sårbar for predasjon. Imidlertid motvirkes dette av deres svært aggressive karakter bestående av bittende og ekspansive bløff i denne ugunstige tilstanden. Deres mørke nyanse hjelper til med reabsorpsjon av varme. I kaldere perioder med overskyet vær og mye vind vil ungdommene holde seg i steinene og fortsatt få varmen fra solen. Voksne kan bevege seg innover til lavtliggende steder med mindre vind på grunn av busker og lavarygger, men fortsatt utsatt for direkte sol. Når de er i vannet og temperaturen synker, reduseres blodsirkulasjonen på grunn av en lav puls på omtrent 30 slag i minuttet, slik at de bedre kan bevare varmen. Når du er på land og varmes opp, hjelper den høyere pulsen på omtrent 100 slag i minuttet til å spre varmen gjennom kroppen. For å spare varme om natten sover de ofte tett sammen i grupper som kan telle opptil 50 individer, mens andre sover alene under planter eller i sprekker.

Generelt er tiden for hver foragingstur direkte relatert til vanntemperaturen; jo kaldere vannet jo kortere fôrtur. I tillegg foretrekker marine leguaner som fôrer i eller i nærheten av tidevannssonen å gjøre det under lavvann, slik at de kan forbli på land (på bergarter som er eksponert av tidevannet) eller komme tilbake til land raskere. Personer som fôrer lengre fra kysten ved å dykke er store hanner, som hovedsakelig spiser i løpet av den varme middagen (selv om det kan forekomme fra sen morgen til tidlig kveld), blir mindre påvirket av det kjølige vannet på grunn av kroppsstørrelsen og er mer effektive svømmere .

Under den tropiske solen kan overoppheting også være et problem. For å unngå dette, peser de og inntar en holdning der de vender mot solen og løfter kroppen opp, og utsetter derved minst mulig av kroppen for direkte sol og lar kjøleluft passere under.

Bevaring

Status og trusler

En marin iguana som svømmer til sjøs nær Puerto Ayora , den mest folkerike byen i Galápagos
Marine leguaner kan til og med komme inn i byen Puerto Ayora, som denne personen viser sin klatreevne på en vegg.

Den marine leguanen har en relativt liten rekkevidde og regnes for tiden som sårbar av IUCN . De fleste delpopulasjoner har samme IUCN -vurdering, men de på San Cristóbal, Santiago og Genovesa -øyene regnes som truet .

På noen strandlinjer kan de være svært mange, med tettheter så høye som 8 000 per kilometer (nesten 13 000 per mil), og deres biomasse sammenlignet med området de okkuperer, kan overgå den for alle kjente krypdyr. Fordelingen er imidlertid ujevn, og kolonier finnes vanligvis innenfor 100 m fra havet, noe som naturlig begrenser rekkevidden. Den totale befolkningen for hele øygruppen anslås å være 200 000–300 000 individer, selv om dette tallet er merket med betydelig usikkerhet. De fleste delpopulasjoner er ikke undersøkt i detalj fordi deres livsstil og habitat gjør det vanskelig å kartlegge med høy nøyaktighet. Den desidert største undergruppe-trolig inkludert rundt 2 / fem av alle marine iguaner tider på Fernandina Island, men anslagene varierer sterkt fra 15 000 til 120 000 personer. I kontrast er den maksimale størrelsen på delpopulasjonene på øyene San Cristóbal, Darwin og Pinzon anslått til henholdsvis 400, 800 og 900. Det anslås at øya Marchena har 4000–10 000 marine leguaner, øya Rabida har 1000–2 000 og øya Santa Fé har 15 000–30 000. Selv om individer noen ganger kan overføres mellom øyene med havstrømmer, klarer marine leguaner ikke å svømme mellom alle unntatt de nærmeste øyene i skjærgården på grunn av sin langsomme hastighet og begrensede utholdenhet i det relativt kalde vannet.

De periodiske El Niño -hendelsene reduserer det kalde vannet som er nødvendig for alger å vokse, og dette kan drastisk redusere den marine leguanpopulasjonen, på noen øyer med så mye som 90%. Befolkningsgjenopprettingene etter El Niños er raske; Selv når befolkningen reduseres med 30–50%, er befolkningen generelt i stand til å komme seg innen fire år. Imidlertid kan utvinning delvis hindres av de invasive brunalgene Giffordia mitchelliae . Når matalgene (røde og grønne alger) forsvinner under El Niños, kan områdene bli overtatt av denne brune algen og forårsake sult blant marine leguaner. Med global oppvarming forventes det at El Niño -hendelser vil være sterkere og forekomme oftere.

Introduserte rovdyr, som de har liten eller ingen beskyttelse for, inkluderer dyr som griser, hunder, katter og rotter. Hunder kan ta voksne marine leguaner, mens de andre kan mate på ungene sine eller eggene. Dette hemmer reproduksjon og artens langsiktige overlevelse. Introduserte rovdyr representerer et stort problem på øyene Santa Cruz, Santiago, Isabela, Floreana og San Cristóbal hvor svært få marine iguana -klekkerier overlever. Marine leguaner er økologisk naive og har ikke utviklet effektive strategier mot rovdyr mot de innførte artene. For eksempel ble de første hundene introdusert for Galápagos-øyene for mer enn 100 år siden, men marine leguaner har ikke utviklet en anti-rovdyrstrategi mot dem. Generelt representerer innfødte rovdyr en mindre alvorlig trussel mot den marine leguanen. Naturlige rovdyr inkluderer Galápagos-hauk , kortørlet ugle , lavamåke , hegre og Galápagos racerslanger som kan ta små marine leguaner. Når du svømmer, blir marine leguaner tidvis angrepet og spist av haier, selv om de to ofte oppfører seg likegyldige for hverandre, selv når de er tett sammen. Av de innfødte rovdyrene er Galápagos -hauken sannsynligvis den viktigste, og den kan også ta svekkede voksne (ikke bare unge), men denne hauken er ganske sjelden med en total befolkning på bare noen få hundre individer. Marine iguaner har anti-predator strategier som reduserer virkningen av Galápagos hauk, inkludert en økt årvåkenhet når høre alarmen samtalen av Galápagos Mockingbird , en annen art som noen ganger hjemsøkt av hauken.

Marine leguaner kan lett nås av mennesker ettersom de er veldig tamme og generelt gjør lite eller ingen forsøk på å rømme. Personer som har blitt fanget før, er bare litt mer forsiktige når de igjen møter mennesker. Selv når de gjentatte ganger blir fanget og bevisst feilbehandlet hver gang, prøver de ikke å bite eller surre med halen i selvforsvar (selv om de skarpe klørne kan forårsake smertefulle riper når leguanen prøver å få tak) og beveger seg bare noen få meter en gang løslatt, slik at de lett kan bli fanget igjen. Patogener som ble introdusert til skjærgården av mennesker utgjør en alvorlig trussel mot denne arten. Den marine leguanen har utviklet seg over tid i et isolert miljø og mangler immunitet mot mange patogener. Som et resultat har leguanene større risiko for å pådra seg infeksjoner, noe som bidrar til deres truede status.

Sporadiske oljeutslipp i regionen utgjør også en trussel. For eksempel ble Santa Fé befolkningen redusert med nesten 2 / 3 som følge av MV Jessica oljeutslipp i 2001, og selv lavt nivå oljing kan drepe marine iguaner. Det mistenkes at den viktigste dødsårsaken under disse hendelsene er sult på grunn av tap av deres sensitive tarmbakterier, som de stoler på for å fordøye alger.

Beskyttelse

Logg ved Tortuga Bay og advar folk om å ikke forstyrre marine leguaner og holde en avstand på minst 2 m (6,6 ft)

Den marine leguanen er fullstendig beskyttet under lovene i Ecuador , og er oppført under CITES vedlegg II. Nesten hele landområdet er i Galápagos nasjonalpark (bare 3% mennesker bebodde seksjoner i øygruppen er ekskludert) og hele havområdet ligger i Galápagos marine reservat . Enkelte kystveier har lavere fartsgrenser for å redusere risikoen for biler, spesielt for de unge. Det har vært forsøk på å fjerne introduserte rovdyr fra noen steder, men dette har ikke vært uten problemer. Feralhunder spiser for det meste store marine leguaner, men begrenser også villkattbestanden. Når villhunder fjernes, kan villkatter trives og de lever av små marine leguaner. I 2012 ble de siste svarte rotter utryddet fra øya Pinzón.

Studier og forskning har blitt gjort på marine leguaner som kan hjelpe og fremme bevaringsarbeid for å bevare de endemiske artene. Overvåking av nivåer av marine alger, både dimensjonalt og hormonelt, er en effektiv måte å forutsi egnetheten til de marine leguanartene. Eksponering for turisme påvirker marine leguaner, og kortikosteronnivåer kan forutsi deres overlevelse under El Niño -hendelser. Kortikosteronnivåer i arter måler stresset de møter i befolkningen. Marine leguaner viser høyere stressinduserte kortikosteronkonsentrasjoner under hungersnød (El Niño) enn høytidsforhold ( La Niña ). Nivåene varierer mellom øyene, og viser at overlevelse varierer gjennom dem under en El Niño -hendelse. Den variable responsen av kortikosteron er en indikator på den generelle folkehelsen til bestanden av marine leguaner over Galápagosøyene, noe som er en nyttig faktor for bevaring av arten.

En annen indikator på kondisjon er nivåene av glukokortikoid . Glukokortikoidfrigivelse anses å være gunstig for å hjelpe dyr med å overleve stressende forhold, mens lave glukokortikoidnivåer er en indikator på dårlig kroppstilstand. Arter som gjennomgår et stort mål av stress, noe som resulterer i forhøyede glukokortikoidnivåer, kan forårsake komplikasjoner som reproduksjonssvikt. Menneskelig aktivitet har blitt ansett som årsak til forhøyede nivåer av glukokortikoid hos arter. Resultatene av en studie viser at marine leguaner i områder sentralt i reiselivet ikke er kronisk stresset, men viser lavere stressrespons sammenlignet med grupper uforstyrret av turisme. Turisme påvirker dermed fysiologien til marine leguaner. Informasjon om glukokortikoidnivåer er gode monitorer for å forutsi langsiktige konsekvenser av menneskelig påvirkning.

Selv om marine leguaner har blitt holdt i fangenskap, representerer det spesialiserte kostholdet en utfordring. De har levd i mer enn et tiår i fangenskap, men har aldri avlet under slike forhold. Utviklingen av et avlsprogram i fangenskap (som allerede eksisterer for Galápagos landleguan ) er muligens en nødvendighet hvis alle øyartene skal overleve.

Se også

Merknader

Referanser

Eksterne linker