Squamata -Squamata

Squamates Tidlig område: tidlig jura – nåtid ,199–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K s N
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Klasse:	Reptilia
Superordre:	Lepidosauria
Rekkefølge:	Squamata Oppel , 1811
Undergrupper
Dibamidae Gekkota Scinciformata Laterata Toxicofera Anguimorpha Iguania Pythonomorpha

Squamata ( / s k w æ ˈ m eɪ t ə / , latin squamatus ("skjellet, med skjell")) er den største ordenen av krypdyr , som omfatter øgler , slanger og amfisbaeniere (ormeøgler), som til sammen er kjent som squamater eller avskallede krypdyr. Med over 10 900 arter er det også den nest største rekkefølgen av eksisterende (levende) virveldyr , etter den perciforme fisken. Medlemmer av ordenen utmerker seg ved deres skinn, som bærer kåte skjell eller skjold. De har også bevegelige kvadratiske bein , noe som muliggjør bevegelse av overkjeven i forhold til neurokraniet . Dette er spesielt synlig hos slanger, som er i stand til å åpne munnen veldig bredt for å romme relativt store byttedyr . Squamata er den rekkefølgen av krypdyr som har mest varierende størrelse, alt fra den 16 mm (0,63 tommer) dverggekkoen ( Sphaerodactylus ariasae ) til den 6,5 m (21 fot) retikulerte pytonen ( Malayopython reticulatus ) og den nå utdødde mosasaurs . 14 m (46 fot).

Blant andre krypdyr er squamates nærmest beslektet med tuatara , som overfladisk ligner øgler.

Utvikling

Slavoia darevskii , en fossil squamate

Squamates er en monofyletisk søstergruppe til rhynchocephalians , medlemmer av ordenen Rhynchocephalia . Det eneste gjenlevende medlemmet av Rhynchocephalia er tuataraen . Squamata og Rhynchocephalia danner underklassen Lepidosauria , som er søstergruppen til Archosauria , kleden som inneholder krokodiller og fugler, og deres utdødde slektninger. Fossiler av rhynchocephalians dukker først opp i tidlig trias , noe som betyr at avstamningen som fører til squamater også må ha eksistert på den tiden. Forskere mener at kronegruppeeieboer sannsynligvis har sin opprinnelse i tidlig jura basert på fossilregistreringen. De første fossilene av gekkoer , skinker og slanger dukker opp i mellomjuraen . og deres generelle mangfold ble etablert i midten av jura, med ytterligere utvidelse av mangfoldet hovedsakelig et resultat av tilførte arter. Andre grupper som iguaner og varanoider dukket opp i kritttiden . Polyglyphanodontia , en utdødd klede av øgler og mosasaurer , en gruppe rovmarine øgler som vokste til enorme størrelser, dukket også opp i kritttiden. Squamates led en masseutryddelse ved grensen mellom kritt og paleogen (K–PG) , som utslettet polyglyfanodontianere, mosasaurer og mange andre distinkte avstamninger.

Forholdet mellom squamates kan diskuteres. Selv om mange av gruppene som opprinnelig ble anerkjent på grunnlag av morfologi fortsatt er akseptert, har forståelsen av deres forhold til hverandre endret seg radikalt som et resultat av å studere genomene deres . Iguanere ble lenge antatt å være de tidligste kronegruppene squamates basert på morfologiske data, men genetiske data tyder på at gekkoer er de tidligste kronegruppe squamatene. Iguaner er nå forent med slanger og anguimorfer i en klede kalt Toxicofera . Genetiske data tyder også på at de forskjellige gruppene uten lemmer - slanger, amfisbaner og dibamider - er urelaterte, og i stedet oppsto uavhengig av øgler.

En studie i 2018 fant at Megachirella , en utdødd slekt av lepidosaurer som levde for rundt 240 millioner år siden under Midt-trias , var en stamme -squamate, noe som gjør den til den eldste kjente squamate. Den fylogenetiske analysen ble utført ved å utføre høyoppløselige mikrofokus røntgendatatomografi (mikro-CT) skanninger på fossilprøven til Megachirella for å samle detaljerte data om dens anatomi . Disse dataene ble deretter sammenlignet med et fylogenetisk datasett som kombinerte morfologiske og molekylære data fra 129 eksisterende og utdødde reptiltaxa . Sammenligningen avslørte at Megachirella hadde visse egenskaper som er unike for squamates. Studien fant også at gekkoer er de tidligste kronegruppene, ikke iguaner.

Reproduksjon

Trachylepis maculilabris skinks parrer seg

De mannlige medlemmene av gruppen Squamata har hemipener , som vanligvis holdes omvendt inne i kroppene deres, og blir vendt ut for reproduksjon via erektilt vev som det i pattedyrpenis . Bare én brukes om gangen, og noen bevis tyder på at menn veksler mellom paring . Hemipenis har en rekke former, avhengig av arten. Ofte bærer den pigger eller kroker for å forankre hannen i hunnen. Noen arter har til og med forked hemipenes (hver hemipenis har to tips). På grunn av at de er vendt og omvendt, har ikke hemipener en fullstendig lukket kanal for ledning av sæd , men snarere en sædspor som tetter når det erektile vevet utvider seg. Dette er også den eneste reptilgruppen der både viviparøse og ovovivipare arter finnes, samt de vanlige oviparøse krypdyrene. Noen arter, som Komodo-dragen , kan formere seg aseksuelt gjennom parthenogenese .

Den japanske stripete slangen har blitt studert i seksuell seleksjon.

Det er utført studier på hvordan seksuell seleksjon viser seg hos slanger og øgler . Slanger bruker en rekke taktikker for å skaffe seg kamerater. Rituelle kamper mellom hannene for hunnene de ønsker å pare seg med inkluderer topping, en oppførsel som vises av de fleste hoggormer , der en hann vrir seg rundt den vertikalt opphøyde forkroppen til motstanderen og tvinger den nedover. Nakkebiting forekommer ofte mens slangene er sammenflettet.

Fakultativ partenogenese

Effektene av sentral fusjon og terminal fusjon på heterozygositet

Parthenogenese er en naturlig form for reproduksjon der vekst og utvikling av embryoer skjer uten befruktning. Agkistrodon contortrix (copperhead slange) og Agkistrodon piscivorus (cottonmouth slange) kan reprodusere ved fakultativ parthenogenese; de er i stand til å bytte fra en seksuell modus for reproduksjon til en aseksuell modus. Den typen parthenogenese som sannsynligvis oppstår er automiks med terminal fusjon (se figur), en prosess der to terminale produkter fra samme meiose smelter sammen for å danne en diploid zygote . Denne prosessen fører til genomomfattende homozygositet , uttrykk for skadelige recessive alleler og ofte til utviklingsavvik. Både i fangenskap og villfødte A. contortrix og A. piscivorus ser ut til å være i stand til denne formen for parthenogenese.

Reproduksjon hos squamate reptiler er vanligvis seksuell, med hanner som har et ZZ-par med kjønnsbestemmende kromosomer, og hunner et ZW-par. Imidlertid kan den colombianske regnbueboaen, Epicrates maurus , også reprodusere ved fakultativ partenogenese, noe som resulterer i produksjon av kvinnelige avkom fra WW. WW hunnene er sannsynligvis produsert av terminal automixis.

Innavl unngåelse

Når kvinnelige sandøgler parer seg med to eller flere hanner, kan det oppstå spermkonkurranse i hunnens forplantningskanal. Aktiv seleksjon av sæd av kvinner ser ut til å skje på en måte som forbedrer kvinnelig kondisjon. På grunnlag av denne selektive prosessen blir sædcellene til hanner som er mer fjernt beslektet med hunnen fortrinnsvis brukt til befruktning, i stedet for sædceller fra nære slektninger. Denne preferansen kan forbedre kondisjonen til avkom ved å redusere innavlsdepresjon .

Evolusjon av gift

Nyere forskning tyder på at den evolusjonære opprinnelsen til gift kan eksistere dypt i squamate fylogenien, med 60% av squamates plassert i denne hypotetiske gruppen kalt Toxicofera . Gift har vært kjent i kladene Caenophidia , Anguimorpha og Iguania , og har vist seg å ha utviklet seg en enkelt gang langs disse linjene før de tre gruppene divergerte, fordi alle avstamninger deler ni vanlige giftstoffer. Fossilregisteret viser divergensen mellom anguimorfer, iguaner og avanserte slanger dateres tilbake for omtrent 200 millioner år siden (Mya) til sentrias / tidlig jura , men det eneste gode fossile beviset er fra mellomjuraen.

Slangegift har vist seg å ha utviklet seg via en prosess der et gen som koder for et normalt kroppsprotein, typisk et som er involvert i viktige regulatoriske prosesser eller bioaktivitet, dupliseres, og kopien uttrykkes selektivt i giftkjertelen. Tidligere litteratur antok at gift var modifikasjoner av spytt- eller bukspyttkjertelproteiner, men forskjellige toksiner har blitt funnet å ha blitt rekruttert fra en rekke forskjellige proteinlegemer og er like forskjellige som funksjonene deres.

Naturlig utvalg har drevet opprinnelsen og diversifiseringen av giftstoffene for å motvirke forsvaret til byttet deres. Når giftstoffer har blitt rekruttert inn i giftproteomet , danner de store multigenfamilier og utvikler seg via fødsel-og-død-modellen for proteinevolusjon, noe som fører til en diversifisering av giftstoffer som lar bakholdsrovdyrene angripe et bredt spekter av bytte. Den raske utviklingen og diversifiseringen antas å være et resultat av et evolusjonært våpenkappløp mellom rovdyr og bytte , der begge tilpasser seg for å motvirke den andre.

Mennesker og squamates

Bitt og dødsfall

Kart som viser den globale distribusjonen av giftige slangebitt

Anslagsvis 125 000 mennesker i året dør av giftige slangebitt. Bare i USA rapporteres det om mer enn 8000 giftige slangebitt hvert år, men bare én av 50 millioner mennesker (fem eller seks drepte per år i USA) vil dø av giftige slangebitt.

Øglebitt, i motsetning til giftige slangebitt, er vanligvis ikke dødelige. Komodo-dragen har vært kjent for å drepe mennesker på grunn av sin størrelse, og nyere studier viser at den kan ha et passivt forgiftningssystem. Nyere studier viser også at de nære slektningene til Komodo, monitorøglene, alle har et lignende forgiftningssystem, men toksisiteten til bittene er relativt lav for mennesker. Gila-monsteret og perleøgler i Nord- og Mellom-Amerika er giftige, men ikke dødelige for mennesker.

Bevaring

Selv om de overlevde utryddelsen av kritt-paleogen , er mange squamatarter nå truet på grunn av tap av habitat, jakt og krypskyting, ulovlig handel med dyreliv, fremmede arter som blir introdusert til deres habitater (noe som setter innfødte skapninger i fare gjennom konkurranse, sykdom og predasjon). ), og andre menneskeskapte årsaker. På grunn av dette har noen squamate-arter nylig blitt utryddet , med Afrika som har de mest utdødde artene . Avlsprogrammer og dyreparker prøver imidlertid å redde mange truede reptiler fra utryddelse. Dyrehager, private hobbyister og oppdrettere hjelper til med å utdanne folk om viktigheten av slanger og øgler.

Klassifisering og fylogeni

Ørkenleguan fra Amboy Crater, Mojave Desert, California

Historisk sett har ordenen Squamata blitt delt inn i tre underordner:

• Lacertilia , øglene
• Serpentes , slangene (se også Ophidia )
• Amphisbaenia , ormeøglene

Av disse danner øglene en parafyletisk gruppe, siden "øgler" utelukker underkladene til slanger og amfisbaner. Studier av squamatforhold ved bruk av molekylærbiologi har funnet flere distinkte avstamninger, selv om de spesifikke detaljene i deres innbyrdes forhold varierer fra en studie til den neste. Et eksempel på en moderne klassifisering av squamates er

Alle nyere molekylære studier tyder på at flere grupper danner en giftkladde, som omfatter et flertall (nesten 60%) av squamate-arter. Den heter Toxicofera og kombinerer gruppene Serpentes (slanger), Iguania (agamider, kameleoner, iguanider, etc.) og Anguimorpha (monitorøgler, Gila-monster, glassøgler, etc.).

Liste over eksisterende familier

De over 10 900 eksisterende squamatene er delt inn i 60 familier.

Amphisbaenia
Familie	Vanlige navn	Eksempel art	Eksempelbilde
Amphisbaenidae Grey , 1865	Tropiske ormeøgler	Darwins ormeøgle ( Amphisbaena darwinii )
Bipedidae Taylor, 1951	Bipes orm øgler	Meksikansk føflekk (Bipes biporus)
Blanidae Kearney, 2003	Middelhavsormøgler	Middelhavsormøgle ( Blanus cinereus )
Cadeidae Vidal & Hedges, 2007	Kubanske ormeøgler	Cadea blanoides
Rhineuridae Vanzolini , 1951	Nordamerikanske ormeøgler	Nordamerikansk ormeøgle ( Rhineura floridana )
Trogonophidae Grey , 1865	Palearktiske ormeøgler	Sjakkbrettormøgle ( Trogonophis wiegmanni )
Gekkota (gekkoer, inkl. Dibamia )
Familie	Vanlige navn	Eksempel art	Eksempelbilde
Carphodactylidae Kluge , 1967	Sørlige padløse gekkoer	Tykkhalegekko ( Underwoodisaurus milii )
Dibamidae Boulenger , 1884	Blinde øgler	Dibamus nicobaricum
Diplodactylidae Underwood , 1954	Australasiske gekkoer	Gullhalegekko ( Strophurus taenicauda )
Eublepharidae Boulenger , 1883	Øyelokkgekkoer	Vanlig leopardgekko ( Eublepharis macularius )
Gekkonidae Grey , 1825	Gekkoer	Madagaskar gigantiske daggekko ( Phelsuma grandis )
Phyllodactylidae Gamble et al., 2008	Gekkoer	maurisk gekko ( Tarentola mauritanica )
Pygopodidae Boulenger , 1884	Klafffotøgler	Burtons slangeøgle ( Lialis burtonis )
Sphaerodactylidae Underwood , 1954	Gekkoer	Fantastisk minste gekko ( Sphaerodactylus fantasticus )
Iguania
Familie	Vanlige navn	Eksempel art	Eksempelbilde
Agamidae Grey , 1827	Agamas	Østlig skjeggete drage ( Pogona barbata )
Chamaeleonidae Rafinesque , 1815	Kameleoner	Tilslørt kameleon ( Chamaeleo calyptratus )
Corytophanidae Fitzinger , 1843	Casquehead øgler	Plumed basilisk ( Basiliscus plumifrons )
Crotaphytidae H.M. Smith og Brodie , 1982	Krage- og leopardøgler	Vanlig krageøgle ( Crotaphytus collaris )
Dactyloidae Fitzinger , 1843	Anoles	Carolina anole ( Anolis carolinensis )
Hoplocercidae Frost & Etheridge , 1989	Treøgler eller klubbhaler	Enyalioides binzayedi
Iguanidae Oppel , 1811	Iguaner	Marin leguan ( Amblyrhynchus cristatus )
Leiocephalidae Frost & Etheridge, 1989	Krøllete øgler	Hispaniolan maskert krøllete øgle ( Leiocephalus personatus )
Leiosauridae Frost et al., 2001	Leiosaurid-øgler	Enyalius bilineatus
Liolaemidae Frost & Etheridge , 1989	Swifts	Skinnende treleguan ( Liolaemus nitidus )
Opluridae Titus & Frost, 1996	Madagaskar iguaner	Chalarodon madagascariensis
Phrynosomatidae Fitzinger , 1843	Øreløse, piggete, tre-, sideflekkete og hornøgler	Øreløs øgle ( Cophosaurus texanus )
Polychrotidae Frost & Etheridge , 1989	Bush-anoler	Brasiliansk busk anole ( Polychrus acutirostris )
Tropiduridae Bell , 1843	Neotropiske jordøgler	Microlophus peruvianus
Lacertoidea (ekskl. Amphisbaenia)
Familie	Vanlige navn	Eksempel Art	Eksempelbilde
Alopoglossidae Goicoechea, Frost, De la Riva, Pellegrino, Sites Jr., Rodrigues og Padial, 2016	Alopoglossid øgler	Alopoglossus vallensis
Gymnophthalmidae Fitzinger , 1826	Brilleøgler	Bachia bicolor
Lacertidae Oppel , 1811	Veggøgler	Ocellated øgle ( Lacerta lepida )
Teiidae Grey , 1827	Tegus og whiptails	Gull tegu ( Tupinambis teguixin )
Anguimorpha
Familie	Vanlige navn	Eksempel art	Eksempelbilde
Anguidae Grey , 1825	Glass øgler, alligator øgler og sakteormer	Sakteorm ( Anguis fragilis )
Anniellidae Boulenger , 1885	Amerikanske benløse øgler	California benløs øgle ( Anniella pulchra )
Diploglossidae Bocourt , 1873	galliveps, benløse øgler	Jamaicansk kjempegalleveps ( Celestus occiduus )	-
Helodermatidae Grey , 1837	Perleøgler	Gila monster ( Heloderma suspectum )	-
Lanthanotidae Steindachner , 1877	Øreløs skjerm	Øreløs monitor ( Lanthanotus borneensis )
Shinisauridae Ahl , 1930	Kinesisk krokodille øgle	Kinesisk krokodilleøgle ( Shinisaurus crocodilurus )
Varanidae Merrem , 1820	Monitorøgler	Perentie ( Varanus giganteus )
Xenosauridae Cope , 1866	Knottskalerte øgler	Meksikansk knottskalert øgle ( Xenosaurus grandis )
Scincoidea
Familie	Vanlige navn	Eksempel Art	Eksempelbilde
Cordylidae Fitzinger , 1826	Omringede øgler	Girdle-tailed øgle ( Cordylus warreni )
Gerrhosauridae Fitzinger , 1843	Belagte øgler	Sudan-belagt øgle ( Gerrhosaurus major )
Scincidae Oppel , 1811	Skinks	Vestlig blåtunget skink ( Tiliqua occipitalis )
Xantusiidae Baird , 1858	Nattøgler	Nattøgle i granitt ( Xantusia henshawi )
Alethinophidia
Familie	Vanlige navn	Eksempel art	Eksempelbilde
Acrochordidae Bonaparte , 1831	Fil slanger	Marin filslange ( Acrochordus granulatus )
Aniliidae Stejneger , 1907	Korallrørslanger	Gravende falsk korall ( Anilius scytale )
Anomochilidae Cundall, Wallach og Rossman , 1993 .	Dvergpipeslanger	Leonards rørslange , ( Anomochilus leonardi )
Boidae Grey , 1825 (inkl. Calabariidae )	Boas	Amazon tre boa ( Corallus hortulanus )
Bolyeriidae Hoffstetter , 1946	Round Island boas	Round Island gravende boa ( Bolyeria multocarinata )
Colubridae Oppel , 1811 sensu lato (inkl. Dipsadidae , Natricidae , Pseudoxenodontidae )	Colubrids	Gresslange ( Natrix natrix )
Cylindrophiidae Fitzinger , 1843	Asiatiske pipeslanger	Rødhaleslange ( Cylindrophis ruffus )
Elapidae Boie , 1827	Kobraer, korallslanger, mambaer, kraiter, sjøslanger, havkraiter, australske elapider	Kongekobra ( Ophiophagus hannah )
Homalopsidae Bonaparte , 1845	Indo-australske vannslanger, gjørmeslanger, bockadamer	New Guinea bockadam ( Cerberus rynchops )
Lamprophiidae Fitzinger , 1843	Lamprophiid slanger	Bibrons gravende asp ( Atractaspis bibroni )
Loxocemidae Cope , 1861	Meksikanske gravende slanger	Meksikansk graveslange ( Loxocemus bicolor )
Pareidae Romer , 1956	Pareid slanger	Perrotets fjellslange ( Xylophis perroteti )
Pythonidae Fitzinger , 1826	Pytonslanger	Ball python ( Python regius )
Tropidophiidae Brongersma , 1951	Dvergboas	Northern eyelash boa ( Trachyboa boulengeri )
Uropeltidae Müller , 1832	Skjoldhaleslanger, korthaleslanger	Cuviers skjoldhale ( Uropeltis ceylanica )
Viperidae Oppel , 1811	Hoggorm, pitvipers, klapperslanger	Europeisk asp ( Vipera aspis )
Xenodermidae Fitzinger , 1826	Odd-scaled slanger og slektninger	Khase earth slange ( Stoliczkia khasiensis )
Xenopeltidae Grey , 1849	Solstråleslanger	Solstråleslange ( Xenopeltis unicolor )
Scolecophidia (inkl. Anomalepidae)
Familie	Vanlige navn	Eksempel art	Eksempelbilde
Anomalepidae Taylor , 1939	Daggry blinde slanger	Dawn blind slange ( Liotyphlops beui )
Gerrhopilidae Vidal et al. , 2010	Indo-malaysiske blindslanger	Andaman ormslange ( Gerrhopilus andamanensis )	–
Leptotyphlopidae Stejneger , 1892	Slanke blinde slanger	Texas blind slange ( Leptotyphlops dulcis )
Typhlopidae Merrem , 1820	Blinde slanger	Europeisk blind slange ( Typhlops vermicularis )
Xenotyphlopidae Vidal et al. , 2010	Madagaskar blinde slanger	Xenotyphlops grandidieri	–

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker

• Palaeos.com: Squamata
• "Squamata" . Nasjonalt senter for bioteknologiinformasjon (NCBI) .
• "Squamata" . Integrert taksonomisk informasjonssystem .