Opprinnelse og funksjon av meiose - Origin and function of meiosis

Den opprinnelse og funksjon av meiose er foreløpig ikke godt forstått vitenskapelig, og vil gi grunnleggende innsikt i utviklingen av seksuell reproduksjon i eukaryoter . Det er ingen nåværende konsensus blant biologer om spørsmålene om hvordan sex i eukaryoter oppstod i evolusjonen , hvilken grunnfunksjon seksuell reproduksjon tjener, og hvorfor den opprettholdes, gitt de grunnleggende todelt kostnadene ved sex . Det er klart at den utviklet seg for over 1,2 milliarder år siden, og at nesten alle arter som er etterkommere av den opprinnelige seksuelt reproduserende arten fremdeles er seksuelle reproduksjoner, inkludert planter , sopp og dyr .

Meiose er en sentral hendelse i seksuell syklus hos eukaryoter. Det er stadiet i livssyklusen når en celle gir opphav til haploide celler ( kjønnsceller ) som hver har halvparten så mange kromosomer som foreldrecellen. To slike haploide gameter, som vanligvis stammer fra forskjellige individuelle organismer , smelter sammen med befruktningsprosessen og fullfører dermed seksuell syklus.

Meiose er allestedsnærværende blant eukaryoter. Det forekommer i encellede organismer som gjær, så vel som i flercellede organismer, for eksempel mennesker. Eukaryoter oppsto fra prokaryoter for mer enn 2,2 milliarder år siden, og de tidligste eukaryotene var sannsynligvis encellede organismer. For å forstå sex i eukaryoter, er det nødvendig å forstå (1) hvordan meiose oppstod i encellede eukaryoter, og (2) funksjonen til meiose.

Opprinnelsen til meiose

Det er to motstridende teorier om hvordan meiose oppsto. Den ene er at meiose utviklet seg fra prokaryotisk sex ( bakteriell rekombinasjon ) som eukaryoter utviklet seg fra prokaryoter. Den andre er at meiose oppsto fra mitose.

Fra prokaryotisk sex

I prokaryotisk sex blir DNA fra en prokaryote tatt opp av en annen prokaryote og informasjonen integrert i DNA til mottaker -prokaryoten. I eksisterende prokaryoter kan donor -DNA overføres enten ved transformasjon eller konjugering . Transformasjon der DNA fra en prokaryote slippes ut i det omkringliggende mediet og deretter tas opp av en annen prokaryot celle, kan ha vært den tidligste formen for seksuell interaksjon. En teori om hvordan meiose oppsto er at den utviklet seg fra transformasjon. I følge dette synet var den evolusjonære overgangen fra prokaryot sex til eukaryot sex kontinuerlig.

Transformasjon, som meiose, er en kompleks prosess som krever funksjonen til mange genprodukter. En sentral likhet mellom prokaryotisk sex og eukaryotisk sex er at DNA som stammer fra to forskjellige individer (foreldre) går sammen slik at homologe sekvenser er på linje med hverandre, og dette etterfølges av utveksling av genetisk informasjon (en prosess som kalles genetisk rekombinasjon). Etter at det nye rekombinante kromosomet er dannet, sendes det videre til avkom.

Når genetisk rekombinasjon oppstår mellom DNA -molekyler som stammer fra forskjellige foreldre, katalyseres rekombinasjonsprosessen i prokaryoter og eukaryoter av enzymer som har lignende funksjoner og som er evolusjonært relaterte. Et av de viktigste enzymene som katalyserer denne prosessen i bakterier kalles RecA , og dette enzymet har to funksjonelt like kolleger som virker ved eukaryotisk meiose, RAD51 og DMC1 .

Støtte for teorien om at meiose oppsto fra prokaryot transformasjon kommer fra det økende beviset på at tidlige divergerende slekter av eukaryoter har kjernegenene for meiose. Dette innebærer at forløperen til meiose allerede var til stede i den prokaryote forfaren til eukaryoter. For eksempel ble den vanlige tarmparasitten Giardia intestinalis , en enkel eukaryotisk protozo, inntil nylig antatt å stamme fra en tidlig divergerende eukaryotisk avstamning som manglet sex. Imidlertid har det siden blitt vist at G. intestinalis i sitt genom inneholder et kjernesett med gener som fungerer i meiose, inkludert fem gener som bare fungerer i meiose. I tillegg ble G. intestinalis nylig funnet å gjennomgå en spesialisert, sexlignende prosess som involverer meiose-genhomologer. Dette beviset og andre lignende eksempler antyder at en primitiv form for meiose var tilstede i den felles forfaren til alle eukaryoter, en forfader som stammet fra en tidligere prokaryote.

Fra mitose

Mitose er den normale prosessen i eukaryoter for celledeling; duplisering av kromosomer og segregering av en av de to kopiene i hver av de to dattercellene, i motsetning til meiose. Mitoseteorien sier at meiose utviklet seg fra mitose. I følge denne teorien utviklet tidlige eukaryoter mitose først, ble etablert, og først da oppsto meiose og seksuell reproduksjon.

Støtter denne ideen er observasjoner av noen funksjoner, for eksempel de meiotiske spindlene som trekker kromosomsett til separate datterceller ved celledeling, samt prosesser som regulerer celledeling som bruker det samme eller lignende molekylært maskineri. Likevel er det ingen overbevisende bevis for en periode i den tidlige utviklingen av eukaryoter, hvor meiose og tilhørende seksuell evne ennå ikke eksisterte.

I tillegg, som nevnt av Wilkins og Holliday, er det fire nye trinn som trengs i meiose som ikke er tilstede i mitose. Disse er: (1) sammenkobling av homologe kromosomer , (2) omfattende rekombinasjon mellom homologer; (3) undertrykkelse av søsterkromatidseparasjon i den første meiotiske divisjonen; og (4) unngå kromosomreplikasjon under den andre meiotiske divisjonen. Selv om introduksjonen av disse trinnene synes å være komplisert, argumenterer Wilkins og Holliday for at bare ett nytt trinn, homolog synapsis , ble spesielt initiert i utviklingen av meiose fra mitose . I mellomtiden kunne to av de andre nye funksjonene ha vært enkle modifikasjoner, og omfattende rekombinasjon kunne ha utviklet seg senere.

Samevolusjon med mitose

Hvis meiose oppsto fra prokaryot transformasjon, under den tidlige utviklingen av eukaryoter, kunne mitose og meiose ha utviklet seg parallelt. Begge prosessene bruker delte molekylære komponenter, hvor mitose utviklet seg fra det molekylære maskineriet som ble brukt av prokaryoter for DNA -replikasjon og segregering, og meiose utviklet seg fra den prokaryote seksuelle transformasjonsprosessen. Imidlertid benyttet meiose seg også av det molekylære maskineriet i utvikling for DNA -replikasjon og segregering.

Funksjon

Stressindusert sex

Rikelig bevis indikerer at fakultative seksuelle eukaryoter har en tendens til å gjennomgå seksuell reproduksjon under stressende forhold. For eksempel reproduserer den spirende gjæren Saccharomyces cerevisiae (en encellet sopp) mitotisk (aseksuelt) som diploide celler når næringsstoffer er rikelig, men bytter til meiose (seksuell reproduksjon) under sultforhold. Den encellede grønne algen, Chlamydomonas reinhardtii vokser som vegetative celler i næringsrikt vekstmedium, men tømming av en kilde til nitrogen i mediet fører til kjønnsfusjon, zygotedannelse og meiose. Fisjonsgjæren Schizosaccharomyces pombe , behandlet med H2O2 for å forårsake oksidativt stress, øker andelen celler som gjennomgår meiose vesentlig. Den enkle flercellede eukaryoten Volvox carteri gjennomgår sex som svar på oksidativt stress eller stress fra varmesjokk. Disse eksemplene og andre antyder at meiose i enkle encellede og flercellede eukaryoter er en tilpasning for å reagere på stress.

Prokaryotisk sex ser også ut til å være en tilpasning til stress. For eksempel skjer transformasjon nær slutten av logaritmisk vekst, når aminosyrer blir begrensende i Bacillus subtilis , eller i Haemophilus influenzae når celler vokser til slutten av logaritmisk fase. I Streptococcus mutans og andre streptokokker er transformasjon forbundet med høy celletetthet og biofilmdannelse. I Streptococcus pneumoniae induseres transformasjon av DNA -skademidlet mitomycin C. Disse og andre eksempler indikerer at prokaryot sex, som meiose i enkle eukaryoter, er en tilpasning til stressende forhold. Denne observasjonen antyder at det naturlige utvalgstrykket som opprettholder meiose i eukaryoter ligner det selektive trykket som opprettholder prokaryot sex. Denne likheten antyder kontinuitet, snarere enn et gap, i utviklingen av sex fra prokaryoter til eukaryoter.

Stress er imidlertid et generelt begrep. Hva er det spesifikt om stress som må overvinnes av meiose? Og hva er den spesifikke fordelen med meiose som forbedrer overlevelse under stressende forhold?

DNA -reparasjon

I en teori er meiose først og fremst en tilpasning for å reparere DNA -skader . Miljøbelastninger fører ofte til oksidativt stress i cellen, som er kjent for å forårsake DNA -skade gjennom produksjon av reaktive former for oksygen, kjent som reaktive oksygenarter (ROS). DNA -skader, hvis de ikke repareres, kan drepe en celle ved å blokkere DNA -replikasjon eller transkripsjon av essensielle gener.

Når bare én streng av DNA er skadet, kan den tapte informasjonen (nukleotidsekvensen) vanligvis gjenopprettes ved reparasjonsprosesser som fjerner den skadede sekvensen og fyller det resulterende gapet ved å kopiere fra den motsatte intakte tråden i den dobbelte helixen. Imidlertid forårsaker ROS også en type skader som er vanskelig å reparere, referert til som dobbeltstrenget skade. Et vanlig eksempel på skade med dobbeltstreng er brudd på dobbeltstreng. I dette tilfellet går genetisk informasjon (nukleotidsekvens) tapt fra begge tråder i den skadede regionen, og riktig informasjon kan bare hentes fra et annet intakt kromosom som er homologt med det skadede kromosomet. Prosessen som cellen bruker for å utføre denne typen reparasjon nøyaktig kalles rekombinasjonell reparasjon.

Meiose er forskjellig fra mitose ved at et sentralt trekk ved meiose er justeringen av homologe kromosomer etterfulgt av rekombinasjon mellom dem. De to kromosomene som pares blir referert til som ikke-søsterkromosomer, siden de ikke bare oppsto fra replikasjonen av et foreldrekromosom. Rekombinasjon mellom ikke-søsterkromosomer ved meiose er kjent for å være en rekombinasjonell reparasjonsprosess som kan reparere dobbeltstrengede brudd og andre typer dobbeltstrengskader. I kontrast kan rekombinasjon mellom søsterkromosomer ikke reparere dobbeltstrengede skader som oppsto før replikasjonen som ga dem. Således er denne adaptive fordelen med meiose at den letter rekombinasjonell reparasjon av DNA -skader som ellers er vanskelig å reparere, og som oppstår som et resultat av stress, spesielt oksidativt stress. Hvis den ikke blir reparert, vil denne skaden sannsynligvis være dødelig for kjønnsceller og hemme produksjonen av levedyktige avkom.

Selv i flercellede eukaryoter, som mennesker, er oksidativt stress et problem for celleoverlevelse. I dette tilfellet er oksidativt stress et biprodukt av oksidativ cellulær respirasjon som oppstår under metabolismen i alle cellene. Hos mennesker oppstår det i gjennomsnitt omtrent 50 DNA dobbeltstrengede brudd per celle i hver cellegenerasjon. Meiose, som letter rekombinasjonell reparasjon mellom ikke-søsterkromosomer, kan effektivt reparere disse utbredte skadene i DNA som overføres til kimceller, og følgelig forhindre tap av fruktbarhet hos mennesker. Med teorien om at meiose oppsto fra prokaryotisk sex, er rekombinasjonell reparasjon den selektive fordelen med meiose i både encellede eukaryoter og muticellulære eukaryoter, for eksempel mennesker.

Et argument mot denne hypotesen er at tilstrekkelige reparasjonsmekanismer, inkludert de som involverer rekombinasjon, allerede eksisterer i prokaryoter. Prokaryoter har en DNA -reparasjonsmekanisme beriket med rekombinasjon og reparasjon, og eksistensen av prokaryotisk liv i alvorlige omgivelser indikerer ekstrem effektivitet av denne mekanismen for å hjelpe dem med å overleve mange DNA -skader knyttet til miljøet. Dette innebærer at en ekstra kostbar reparasjon i form av meiose ville være unødvendig. Imidlertid kan de fleste av disse mekanismene ikke være like nøyaktige som meiose og er muligens mer mutagene enn reparasjonsmekanismen som tilbys av meiose. De krever først og fremst ikke et andre homologt kromosom for rekombinasjonen som fremmer en mer omfattende reparasjon. Til tross for effektiviteten av rekombinasjonell reparasjon som involverer søsterkromatider, må reparasjonen fortsatt forbedres, og en annen type reparasjon er nødvendig. På grunn av den mer omfattende homologe rekombinasjonelle reparasjonen i meiose sammenlignet med reparasjonen ved mitose, kan meiose som en reparasjonsmekanisme nøyaktig fjerne enhver skade som oppstår på et hvilket som helst stadium i cellesyklusen mer enn mitotisk reparasjonsmekanisme kan gjøre og var derfor , naturlig valgt. I kontrast kunne søsterkromatid ved mitotisk rekombinasjon ha blitt utsatt for lignende mengder stress, og derfor kunne denne typen rekombinasjon, i stedet for å eliminere skaden, faktisk spre skaden og redusere kondisjonen.

Prophase I arrest

Kvinnelige pattedyr og fugler blir født og besitter alle oocyttene som trengs for fremtidige eggløsninger, og disse oocyttene blir arrestert på profase I -stadiet av meiose . Hos mennesker, som et eksempel, dannes oocytter mellom tre og fire måneders svangerskap i fosteret og er derfor tilstede ved fødselen. I løpet av denne profasen arresterte jeg stadium ( diktere ), som kan vare i mange år, fire kopier av genomet er tilstede i oocyttene. Den arrest av ooctyes på fire genomet kopieringstrinn ble foreslått for å tilveiebringe den informasjonsredundans som trengs for å reparere skader i DNA av kimlinje . Reparasjonsprosessen som brukes, innebærer sannsynligvis homolog rekombinasjonell reparasjon. Profas arrestert oocytter har en høy evne til effektiv reparasjon av DNA -skader . Den adaptive funksjonen til DNA -reparasjonsevnen under meiose ser ut til å være en sentral kvalitetskontrollmekanisme i den kvinnelige kimlinjen og en kritisk determinant for fruktbarhet .

Genetisk mangfold

En annen hypotese for å forklare funksjonen til meiose er at stress er et signal til cellen om at miljøet blir negativt. Under denne nye tilstanden kan det være fordelaktig å produsere avkom som er forskjellige fra foreldrene i deres genetiske sammensetning. Blant disse varierte avkomene kan noen være mer tilpasset den endrede tilstanden enn foreldrene. Meiose genererer genetisk variasjon i diploide cellen, delvis ved utveksling av genetisk informasjon mellom kromosomparene etter at de er justert (rekombinasjon). På denne måten er en fordel med meiose at den letter generering av genomisk mangfold blant avkom, slik at det kan tilpasses ugunstige endringer i miljøet.

I nærvær av et ganske stabilt miljø har imidlertid individer som overlever til reproduktiv alder genomer som fungerer godt i sitt nåværende miljø. Dette reiser spørsmålet om hvorfor slike individer bør risikere å blande genene sine med de til et annet individ, slik det skjer under meiotisk rekombinasjon? Hensyn som dette har fått mange etterforskere til å stille spørsmål ved om genetisk mangfold er en stor adaptiv fordel ved sex.

Se også

Referanser