Foreldre – avkomskonflikt - Parent–offspring conflict

Parental-offspring conflict ( POC ) er et uttrykk som ble laget i 1974 av Robert Trivers . Den brukes til å beskrive den evolusjonære konflikten som oppstår fra forskjeller i optimal foreldreinvestering (PI) hos et avkom fra foreldrenes og avkomets synspunkt . PI er enhver investering fra foreldrene i et individuelt avkom som reduserer foreldrenes evne til å investere i andre avkom, mens det valgte avkomets sjanse for å overleve øker.

POC forekommer hos seksuelt reproduserende arter og er basert på en genetisk konflikt: Foreldre er like beslektet med hvert av sine avkom og forventes derfor å utjevne investeringen blant dem. Avkom er bare halvparten eller mindre relatert til søsknene (og fullt relatert til seg selv), så de prøver å få mer PI enn foreldrene hadde til hensikt å gi selv til søskenes ulempe. Imidlertid er POC begrenset av det nære genetiske forholdet mellom foreldre og avkom: Hvis et avkom får ytterligere PI på bekostning av søsknene, reduserer det antall overlevende søsken. Derfor reduserer ethvert gen i et avkom som fører til ytterligere PI (til en viss grad) antallet gjenlevende kopier av seg selv som kan være lokalisert hos søsken. Således, hvis kostnadene hos søsken er for høye, kan et slikt gen velges mot til tross for fordelen for avkommet. Problemet med å spesifisere hvordan et individ forventes å veie en slektning mot seg selv, ble undersøkt av WD Hamilton i 1964 i sammenheng med pårørendeutvelgelse . Hamiltons regel sier at altruistisk atferd vil bli valgt positivt hvis fordelen for mottakeren multiplisert med den genetiske beslektelsen av mottakeren til utøveren er større enn kostnaden for utøveren av en sosial handling. Omvendt kan egoistisk oppførsel bare favoriseres når Hamiltons ulikhet ikke er oppfylt. Dette fører til spådommen om at POC, alt annet likt, vil være sterkere under halvsøsken (f.eks. Ikke-relaterte menn far til en kvinnes påfølgende avkom) enn under helsøsken.

Hendelse

I planter

I planter kan POC over tildeling av ressurser til avlsmedlemmene påvirke både avlsstørrelse (antall frø modnet i en enkelt frukt) og frøstørrelse. Når det gjelder yngelstørrelse, oppnås den mest økonomiske bruken av mors ressurser ved å pakke så mange frø som mulig i en frukt, dvs. minimere kostnadene ved pakking per frø. Derimot har avkom fordel av et lavt antall frø per frukt, noe som reduserer søskenkonkurransen før og etter spredning. Konflikt over frøstørrelse oppstår fordi det vanligvis eksisterer en omvendt eksponentiell sammenheng mellom frøstørrelse og kondisjon , det vil si at et frøs egnethet øker med en avtagende hastighet med ressursinvestering, men egnetheten til morforelderen har et optimalt, som demonstrert av Smith og Fretwell (se også marginalverdisetning ). Imidlertid vil den optimale ressursinvesteringene fra avkomets synspunkt være det maksimale det muligens kan få fra morens foreldre.

Denne konflikten om ressursallokering manifesteres tydeligst i reduksjonen av yngelstørrelsen (dvs. en reduksjon i andelen ovler modnet til frø). En slik reduksjon kan antas å være forårsaket av avkommet: Dersom mors foreldrenes interesse var å produsere så noen frø som er observert, utvalg ville ikke favorisere produksjon av ekstra ovules som ikke modnes i frø. (Selv om det finnes andre forklaringer på dette fenomenet, for eksempel genetisk belastning , uttømming av ressurser eller regulering av mors kvalitet på avkom, kunne de ikke støttes av eksperimenter.)

Det er flere muligheter for hvordan avkommet kan påvirke faderns ressurstildeling til avlsmedlemmer. Det foreligger bevis for syklid av dominerende embryoer: Embryoer som dannes tidlig dreper de gjenværende embryoene gjennom et avbrutt kjemikalie. I eik forhindrer tidlig befruktede ovules befruktning av andre ovules ved å hemme pollenrøret inn i embryosekken . Hos noen arter har morforeldrene utviklet abort av få frøede belger etter gjødsling . Likevel er juks av avkommet også mulig her, nemlig ved sent syklid, når abort etter gjødsling har opphørt.

I henhold til den generelle POC-modellen, bør reduksjon av yngelstørrelsen - hvis den er forårsaket av POC - avhenge av genetisk slektskap mellom avkom i en frukt. Faktisk er abort av embryoer mer vanlig ved utkrysning enn i selvbestøvende planter (frø i tverrbestøvende planter er mindre beslektet enn i selvbestøvende planter). Videre øker nivået på avkomens ressurser av avkommet også i kryssbestøvende planter: Det er flere rapporter om at gjennomsnittsvekten av kryssede frø er større enn for frø produsert ved selvgjødsling.

Hos fugler

Noen av de tidligste eksemplene på foreldre-avkom konflikt ble sett i fugle kull og spesielt i raptor arter. Mens foreldrefugler ofte legger to egg og prøver å oppdra to eller flere unger, tar den sterkeste nyfødte en større andel av maten som foreldrene har med seg, og vil ofte drepe det svakere søskenet ( søsken ). Slike konflikter har blitt antydet som en drivkraft i utviklingen av optimal clutchstørrelse hos fugler.

I den blåfotede brystet resulterer konflikt mellom foreldre og avkom i tider med mangel på mat. Når det er mindre mat tilgjengelig i et gitt år, vil den eldre, dominerende dama ofte drepe den yngre dama ved enten å angripe direkte, eller ved å kjøre den fra reiret. Foreldre prøver å forhindre sysklid ved å bygge reir med brattere sider og ved å legge tyngre andre egg.

Hos pattedyr

Allerede før POC-teorien oppsto, foregikk det debatter om spedbarn avvenner seg eller mødre aktivt avvenner spedbarnene sine. Videre ble det diskutert om avvisning fra mødre øker spedbarns uavhengighet. Det viste seg at både mor og spedbarn bidrar til spedbarnsuavhengighet. Maternelle avvisning kan følges av en kortsiktig økning i spedbarnskontakt, men de resulterer til slutt i en langsiktig reduksjon av kontakten, slik det er vist for flere primater: Hos ville bavianer blir spedbarn avvist tidlig og bruker ofte mindre tid i kontakt mens de som ikke blir avvist, holder seg mye lenger i nærheten av moren og suger eller sykler selv i avanserte aldre. Hos ville sjimpanser er det en brå økning i avvisning fra mødre og en reduksjon i kontakt med mor og avkom når mødre gjenopptar østrus og er sammen med menn. I rhesusmakaker er en høy sannsynlighet for unnfangelse i påfølgende paringssesong assosiert med en høy grad av maternell avvisning. Avvisning og atferdskonflikter kan oppstå i løpet av de første månedene av et spedbarns liv og når moren gjenopptar estrus. Disse funnene antyder at reproduksjonen av moren påvirkes av interaksjonen med deres avkom. Så det er potensial for konflikter over PI. Det ble også observert i rhesus macaques at antall kontakter som avkom er betydelig høyere enn antall kontakter som ble gjort av mor i løpet av en paringstid, mens det motsatte gjelder for antall ødelagte kontakter. Dette faktum antyder at moren motstår avkomens krav om kontakt, mens avkom tilsynelatende er mer interessert i å bruke tid i kontakt. Ved tre måneders spedbarnsalder skjer det et skifte fra mor til spedbarn med ansvar for å opprettholde kontakten. Så når spedbarnet blir mer uavhengig, øker dets innsats for å opprettholde nærhet til moren. Dette kan høres paradoksalt ut, men blir tydelig når man tar i betraktning at POC øker i perioden med PI. Oppsummert er alle disse funnene i samsvar med POC-teorien.

Man kan innvende at tid i kontakt ikke er et rimelig mål for PI, og at for eksempel tid for melkeoverføring ( amming ) vil være bedre. Her kan man hevde at mor og spedbarn har forskjellige termoregulerende behov på grunn av det faktum at de har forskjellige forhold mellom overflate og volum som resulterer i raskere tap av varme hos spedbarn sammenlignet med voksne. Så spedbarn kan være mer følsomme for lave temperaturer enn mødrene. Et spedbarn kan prøve å kompensere ved økt kontakttid med moren, noe som kan starte en atferdskonflikt over tid. Konsistensen av denne hypotesen er vist for japanske makakker hvor synkende temperaturer resulterer i høyere maternære avslag og økt antall kontakter laget av spedbarn.

I sosiale insekter

Hos eusosiale arter får foreldre-avkom-konflikten en unik rolle på grunn av haplodiploidy og utbredelsen av sterile arbeidere. Søstre er mer i slekt med hverandre (0,75) enn med mødrene (0,5) eller brødrene (0,25). I de fleste tilfeller driver dette kvinnelige arbeidere til å prøve å oppnå et sexforhold på 3: 1 (kvinner til menn) i kolonien. Imidlertid er dronninger like i slekt med både sønner og døtre, så de foretrekker et sexforhold på 1: 1. Konflikten i sosiale insekter handler om nivået investering dronningen skal gi for hvert kjønn for nåværende og fremtidige avkom. Det antas generelt at arbeidere vil vinne denne konflikten, og kjønnsforholdet vil være nærmere 3: 1, men det er eksempler, som i Bombus terrestris , hvor dronningen har betydelig kontroll i å tvinge 1: 1-forhold.

Hos mennesker

En viktig illustrasjon av POC hos mennesker er gitt av David Haigs (1993) arbeid med genetiske konflikter under graviditet. Haig argumenterte for at fostergener ville bli valgt for å hente flere ressurser fra moren enn det som ville være optimalt for moren å gi. Den placenta , for eksempel, utskiller allocrine hormoner som reduserer følsomheten av mor til insulin , og dermed gjøre en større tilførsel av blod sukker tilgjengelig for fosteret. Moren reagerer ved å øke nivået av insulin i blodet og for å motvirke denne effekten har morkaken insulinreseptorer som stimulerer produksjonen av insulin-nedbrytende enzymer .

Omtrent 30 prosent av menneskelige forestillinger utvikler seg ikke til full sikt (22 prosent før de ble kliniske svangerskap) og skaper en annen arena for konflikt mellom mor og foster. Fosteret vil ha et lavere avskjæringspunkt for spontan abort enn moren. Morens avskjæringspunkt for kvalitet avtar også når hun nærmer seg slutten på sitt reproduktive liv, noe som ses betydelig hos eldre mødre. Eldre mødre har en høyere forekomst av avkom med genetiske defekter. Opprinnelig kontrolleres opprettholdelsen av graviditeten av moderhormonet progesteron , men i senere stadier blir det kontrollert av fosterets humane koriongonadotrofin som frigjøres i mors blodstrøm. Frigivelsen av fosterets humane korioniske gonadotrofin forårsaker frigjøring av mors progesteron. Det er også konflikt om blodtilførselen til morkaken, med at fosteret er forberedt på å kreve større blodtilførsel enn det som er optimalt for moren (eller til og med for seg selv, siden høy fødselsvekt er en risikofaktor). Dette resulterer i hypertensjon, og signifikant er høy fødselsvekt positivt korrelert med mors blodtrykk.

En treparts (foster – mor – far) immunkonflikt hos mennesker og andre morkaker

Ytterligere informasjon: Mikrokimerisme og sykdom i sammenheng med en trepartskonflikt

Under graviditet er det en toveis trafikk av immunologisk aktive cellelinjer gjennom morkaken. Foster lymfocytt linjer kan overleve i kvinner selv flere tiår etter fødselen.

Se også

Referanser

Eksterne linker