Polypodiales - Polypodiales

Polypodiales; Midlertidig rekkevidde: Tidlig kritt - Nylig PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
	Polypodium californicum
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Plantae
Clade :	Trakeofytter
Inndeling:	Polypodiophyta
Klasse:	Polypodiopsida
Underklasse:	Polypodiidae
Rekkefølge:	Polypodiales ; Link (1833)
Underordninger
	6. Se tekst

Rekkefølgen polypodiales omfatter de viktigste linjer av PolyPOD bregner , som omfatter mer enn 80% av dagens bregnesorter. De finnes i mange deler av verden, inkludert tropiske, semitropiske og tempererte områder.

Beskrivelse

Polypodiales er unike når de bærer sporangier med en vertikal ringformet avbrutt av stilken og stomium . Disse sporangiale karakterene ble brukt av Johann Jakob Bernhardi til å definere en gruppe bregner han kalte "Cathetogyratae"; Pteridophyte Phylogeny Group har foreslått å gjenopplive dette navnet som det uformelle begrepet katetogyrater , for å erstatte det tvetydig avgrensede begrepet "polypoder" når det refereres til Polypodiales. Sporangiene fødes på stilker 1-3 celler tykke og er ofte langstilkede. (I kontrast har Hymenophyllales en stilk sammensatt av fire rader med celler.) Sporangiene når ikke modenhet samtidig. Mange grupper i rekkefølgen mangler indusia , men når de er tilstede, er de festet enten langs kanten av indusium eller i midten.

Både Polypodiales og Cyatheales skiller seg fra andre bregner ved å ha en fotoreseptor kalt neokrom, noe som gjør at de kan utføre fotosyntese bedre under dårlige lysforhold, for eksempel i skyggene på skogbunnen. Den felles stamfar til de to gruppene ser ut til å ha avledet neokromet via horisontal genoverføring fra et hornwort .

Gametofyttene deres er grønne, vanligvis hjerteformede, og vokser på overflaten (i stedet for under jorden, som i Ophioglossales ).

Taksonomi

Ordren Polypodiales ble først beskrevet av Link i 1833. Omskriften av ordren har endret seg over tid ettersom bregner har blitt klassifisert på mange forskjellige måter (se anmeldelsen av Christenhusz og Chase , 2014). Smith et al. (2006) utførte den første pteridofytklassifiseringen på høyere nivå publisert i den molekylære fylogenetiske æra. De omtalte bregner (nå inkludert hestehale) som monilofytter, og delte dem i fire grupper, med de aller fleste artene plassert i et takson de kalte "Polypodiopsida". Den firefalte gruppen har vedvaret gjennom påfølgende systemer, til tross for endringer i nomenklaturen. Polypodiopsida brukes nå for alle bregner ( sensu lato ), med Smith et al. Sin gruppe som underklasse Polypodiidae . Denne gruppen, som inkluderer Polypodiales, er også uformelt kjent som leptosporangiate bregner , mens de resterende tre gruppene (underklasser) omtales som eusporangiate bregner . Polypodiidae har blitt delt inn i syv ordener , Polypodiales er den største. Den fylogenetiske posisjonen til Polypodiales i forhold til de andre ordenene til Polypodiidae er vist i det følgende kladogrammet .

Underklasse Polypodiidae

	Cyatheales

	Polypodiales (6 underordninger, 26 familier)

Underavdeling

Inndelingen av Polypodiales i familier har endret seg noe mellom pionerarbeidet til Smith et al. (2006) og Pteridophyte Phylogeny Groups klassifisering av 2016, med en generell økning i antall anerkjente divisjoner, om enn noen ganger i forskjellige rekker. Tabellen nedenfor oppsummerer fire systemer; familier er oppført alfabetisk innenfor tre brede grupper. Selv om de samme familiene brukes i mer enn ett system, kan omskriftene variere. Christenhusz og Chase i 2014 brukte en veldig bred omskrift av Aspleniaceae og Polypodiaceae, noe som reduserte familier som ble brukt i andre systemer til underfamilier.

Sammenligning av alternative underavdelinger av Polypodiales
	Smith et al. (2006)	Christenhusz et al. (2011)	Christenhusz & Chase (2014)	PPG I (2016)
Basale familier	-	Cystodiaceae	Cystodiaceae	Cystodiaceae
	Dennstaedtiaceae	Dennstaedtiaceae	Dennstaedtiaceae	Dennstaedtiaceae
	Lindsaeaceae	Lindsaeaceae	Lindsaeaceae	Lindsaeaceae
	-	Lonchitidaceae	Lonchitidaceae	Lonchitidaceae
	Pteridaceae	Pteridaceae	Pteridaceae	Pteridaceae
	Saccolomataceae	Saccolomataceae	Saccolomataceae	Saccolomataceae
Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae)	Aspleniaceae	Aspleniaceae	Aspleniaceae: Asplenioideae	Aspleniaceae
	-	Athyriaceae	Aspleniaceae: Athyrioideae	Athyriaceae
	Blechnaceae	Blechnaceae	Aspleniaceae: Blechnoideae	Blechnaceae
	-	Cystopteridaceae	Aspleniaceae: Cystopteridoideae	Cystopteridaceae
	-	-	-	Desmophlebiaceae
	-	Diplaziopsidaceae	Aspleniaceae: Diplaziopsidoideae	Diplaziopsidaceae
	-	-	-	Hemidictyaceae
	Onocleaceae	Onocleaceae	-	Onocleaceae
	-	Rhachidosoraceae	Aspleniaceae: Rhachidosoroideae	Rhachidosoraceae
	Thelypteridaceae	Thelypteridaceae	Aspleniaceae: Thelypteridoideae	Thelypteridaceae
	Woodsiaceae	Woodsiaceae	Aspleniaceae: Woodsioideae	Woodsiaceae
Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae)	Davalliaceae	Davalliaceae	Polypodiaceae: Davallioideae	Davalliaceae
	-	-	Polypodiaceae: Didymochlaenoideae	Didymochlaenaceae
	Dryopteridaceae	Dryopteridaceae	Polypodiaceae: Dryopteridoideae	Dryopteridaceae
	-	Hypodematiaceae	Polypodiaceae: Hypodematioideae	Hypodematiaceae
	Lomariopsidaceae	Lomariopsidaceae	Polypodiaceae: Lomariopsidoideae	Lomariopsidaceae
	-	Nephrolepidaceae	-	Nephrolepidaceae
	Oleandraceae	Oleandraceae	Polypodiaceae: Oleandroideae	Oleandraceae
	Polypodiaceae	Polypodiaceae	Polypodiaceae: Polypodioideae	Polypodiaceae
	Tectariaceae	Tectariaceae	Polypodiaceae: Tectarioideae	Tectariaceae

Smith et al. (2006) delte Polypodiales inn i femten familier, en praksis fortsatte i revisjonen i 2008, med medlemmer av eupolypodene plassert i to urangerte klader. Familiene er oppført i tabellen. Mens mange av disse familiene tidligere hadde blitt gjenkjent med lignende omskrift, bemerket forfatterne at Dryopteridaceae var mer snevert avgrenset enn i historiske omskrifter, som hadde inkludert deres Tectariaceae, Onocleaceae og Woodsiaceae. Omskriften til Lomariopsidaceae endret seg dramatisk, med de fleste historiske slekter i den familien (unntatt Lomariopsis og Thysanosoria ) som ble flyttet til Dryopteridaceae, mens Cyclopeltis og Nephrolepis ble lagt til. Saccolomataceae ble fjernet fra dennstaedtioids. Cystodium ble foreløpig plassert i Lindsaeaceae , vekk fra sin historiske posisjon med trebregner . Woodsiaceae ble anerkjent for å ha en usikker omskrift og kanskje parafyletisk; inkludering av Hypodematium , Didymochlaena , og Leucostegia kanskje også gjengi stortelgfamilien paraphyletic. De grammitids ble inkludert i sisselrotfamilien å gjengi den familien monophyletic.

Den lineære sekvensen til Christenhusz et al. (2011), beregnet på kompatibilitet med klassifiseringen av Chase and Reveal (2009), innlemmet nytt fylogenetisk bevis for å gjøre flere endringer på familiært nivå, noe som resulterte i en utvidelse til 23 familier. Lonchitt og Cystodium ble fjernet fra Lindsaeaceae og innlemmet i nye familier, henholdsvis Lonchitidaceae og Cystodiaceae . Innen eupolypods I viste Woodsiaceae seg å være parafyletisk og ble redusert til slektene Cheilanthopsis , Hymenocystis og Woodsia , mens resten av slektene ble fjernet til Cystopteridaceae , Diplaziopsidaceae , Rhachidosoraceae , Athyriaceae og Hemidictyaceae . Innen eupolypods II ble Nephrolepis plassert i en ny familie, Nephrolepidaceae , på grunn av usikkerhet i dens fylogenetiske plassering, mens Hypodematiaceae ble delt fra Dryopteridaceae for å inneholde de tre problematiske slektene nevnt av Smith et al.

Klassifisering av Christenhusz og Chase (2014) dramatisk redusert antall familier som anerkjennes i denne rekkefølgen til åtte av " klumping ", redusere mange familier å underfamilier og utvide avgrensing av sisselrotfamilien og småburknefamilien å omfatte alle eupolypods jeg og eupolypods II , henholdsvis . Tidligere familier ble underfamilier (se tabellen ovenfor). De tidligere Hemidictyaceae ble inkludert i Asplenioideae, og Onocleaceae i Blechnoideae. I den nye Polypodiaceae ble Didymochlaena plassert i sin egen underfamilie, Didymochlaenoideae.

PPG I -klassifiseringen (2016) brukte en prosess mellom de to tidligere tilnærmingene, ved å introdusere en ny rang, underordnet, og organisere 26 familier (i noen tilfeller veldig snevt begrenset) til seks underordninger, som i stor grad vendte tilbake til familiene som satt ut av Christenhusz et al. i 2011. I stedet for utvidelsen av Aspleniaceae og Polypodiaceae ble eupolypods I og II anerkjent og navngitt som underordninger:

Saccolomatineae inkluderer enfamilien Saccolomataceae.
Lindsaeinae tilsvarer Lindseaceae av Smith et al., Og inkluderer Cystodiaceae, Lindsaeaceae og Lonchitidaceae. Det er sannsynligvis ikke monofyletisk.
Pteridineae inkluderer enfamilien Pteridaceae.
Dennstaedtiineae inkluderer enfamilien Dennstaedtiaceae.
Aspleniinae (tidligere eupolypods I) inkluderer familiene Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (inneholdende kun Desmophlebium ), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athely.
Polypodiineae (tidligere eupolypods II) inkluderer familiene Didymochlaenaceae (inneholder bare Didymochlaena ), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae og Polypodiaceae.

Filogeni

I 2016 publiserte Pteridophyte Phylogeny Group et konsensus -kladogram , basert på "mange fylogenetiske studier" mellom 2001 og 2015. Deltræret for rekkefølgen Polypodiales er:

Polypodiales

Saccolomataceae

Cystodiaceae

	Lonchitidaceae

	Lindsaeaceae

Pteridaceae

Dennstaedtiaceae

eupolypods

Aspleniineae (eupolypods II)

	Hemidictyaceae

	Aspleniaceae

Thelypteridaceae

Woodsiaceae

Athyriaceae

	Onocleaceae

	Blechnaceae

Polypodiineae (eupolypods I)

Didymochlaenaceae

Hypodematiaceae

Dryopteridaceae

	Nephrolepidaceae

	Lomariopsidaceae

Tectariaceae

Oleandraceae

	Davalliaceae

	Polypodiaceae

Utdaterte familier

Nå utdaterte familier til Polypodiales inkluderer:

Drynariaceae - nå i Polypodiaceae
Grammitidaceae - nå i Polypodiaceae
Gymnogrammitidaceae - nå i Polypodiaceae
Loxogrammaceae - nå i Polypodiaceae
Platyceriaceae - nå i Polypodiaceae
Pleursoriopsidaceae - nå i Polypodiaceae
Vittariaceae - nå i Pteridaceae

Utvikling

Polypodiales kan betraktes som en av de mest evolusjonært avanserte ordenene av monilofytter (bregner), basert på nyere genetisk analyse. De oppsto og diversifiserte seg for rundt 100 millioner år siden, sannsynligvis etter diversifiseringen av angiospermene .

Referanser

Bibliografi

Bernhardi, J. Jacob (1806). "Dritter Versuch einer Anordnung der Farrnkräuter" . Neues Journal für die Botanik (på tysk). 1 (2): 1–50.
Chase, Mark W .; Avslør, James L. (2009). "En fylogenetisk klassifisering av landplantene som skal følge med APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18. februar 2011). "En lineær sekvens av eksisterende familier og slekter av lykofytter og bregner" . Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (2014). "Trender og konsepter i bregne klassifisering" . Annals of Botany . 113 (4): 571–594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .
Christenhusz, Maarten JM & Byng, JW (2016). "Antall kjente plantearter i verden og den årlige økningen" . Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
Lehtonen, Samuli (2011). "Mot å løse det komplette livets bregentre" . PLoS ONE . 6 (10): e24851. Bibcode : 2011PLoSO ... 624851L . doi : 10.1371/journal.pone.0024851 . PMC 3192703 . PMID 22022365 .
Pryer, Kathleen M .; Schneider, Harald; Smith, Alan R .; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G .; Hunt, Jeffrey S .; Sipes, Sedonia D. (2001). "Hestehaler og bregner er en monofyletisk gruppe og de nærmeste levende slektningene til frøplanter". Natur . 409 (6820): 618–622. Bibcode : 2001Natur.409..618S . doi : 10.1038/35054555 . PMID 11214320 . S2CID 4367248 .
Pteridophyte Phylogeny Group (november 2016). "En samfunnsavledet klassifisering for eksisterende lykofytter og bregner". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
Ranker, Tom A .; Haufler, Christopher H., red. (2008). Biologi og evolusjon av bregner og lykofytter . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-87411-3.
Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric; Pryer, Kathleen M .; Cranfill, Raymond; Magallón, Susana; Lupia, Richard (1. april 2004). "Bregner diversifisert i skyggen av angiospermer" . Natur . 428 (6982): 553–557. Bibcode : 2004Natur.428..553S . doi : 10.1038/nature02361 . PMID 15058303 .
Schneider, Harald; Smith, Alan R .; Pryer, Kathleen M. (1. juli 2009). "Er morfologi virkelig uenig med molekyler i estimering av Fern Phylogeny?". Systematisk botanikk . 34 (3): 455–475. doi : 10.1600/036364409789271209 . S2CID 85855934 .
Smith, Alan R .; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "En klassifisering for eksisterende bregner" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
Smith, Alan R .; Pryer, Kathleen M .; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. Fern klassifisering (PDF) . s. 417–467., i Ranker & Haufler (2008)
Li, FW; Villarreal, JC; Kelly, S .; Rothfels, CJ; Melkonian, M .; Frangedakis, E .; Ruhsam, M .; Sigel, EM; Der, JP; Pittermann, J .; Burge, DO; Pokorny, L .; Larsson, A .; Chen, T .; Weststrand, S .; Thomas, P .; Snekker, E .; Zhang, Y .; Tian, Z .; Chen, L .; Yan, Z .; Zhu, Y .; Sun, X .; Wang, J .; Stevenson, DW; Crandall-Stotler, BJ; Shaw, AJ; Deyholos, MK; Soltis, DE; et al. (2014). "Horisontal overføring av en adaptiv kimær fotoreceptor fra bryofytter til bregner" . Prosedyrer fra National Academy of Sciences i USA . 111 (18): 6672–6677. Bibcode : 2014PNAS..111.6672L . doi : 10.1073/pnas.1319929111 . PMC 4020063 . PMID 24733898 .
Eric Schuettpelz. Utviklingen og diversifiseringen av epifytiske bregner. Doktoravhandling Duke University 2007
Michael Hassler og Brian Swale. Sjekkliste for Ferns and Fern Allies 2001
Australian National Botanic Gardens. En klassifisering av bregner og deres allierte

Languages

In other projects