Forfølgelse predasjon - Pursuit predation
Forfølgelsespredasjon er en form for predasjon der rovdyr aktivt jakter byttet sitt , enten ensomt eller som en gruppe . Det er en alternativ predasjonsstrategi for bakhold av predasjon - forfølgelse av rovdyr er avhengige av overlegen hastighet , utholdenhet og/eller teamarbeid for å gripe byttet, mens bakholds -rovdyr bruker sniking , lokking , bruk av omgivelser og overraskelseselement for å fange byttet. Selv om de to predasjonsmønstrene ikke utelukker hverandre , kan morfologiske forskjeller i en organismes kroppsplan skape en evolusjonær skjevhet som favoriserer begge typer predasjon.
Forfølgelse av predasjon blir vanligvis observert hos kjøttetende arter i kongeriket Animalia , for eksempel geparder , løver , ulver og tidlige homo -arter. Jakten kan initieres enten av rovdyret eller av byttet hvis det blir varslet om et rovdyrs tilstedeværelse og forsøk på å flykte før rovdyret kommer nær. Jakten avsluttes enten når rovdyret lykkes med å ta tak i byttet, eller når rovdyret forlater forsøket etter at byttet overgår det og slipper unna.
En bestemt form for jaktpredasjon er utholdenhetsjakt , der rovdyret følger byttet sakte, men vedvarende for å slite det fysisk med tretthet eller overoppheting ; noen dyr er eksempler på begge typer jakt.
Strategi
Det er fortsatt usikkerhet om rovdyr oppfører seg med en generell taktikk eller strategi mens de jakter. Blant forfølgelsesdyr er det imidlertid flere vanlige atferd. Ofte vil rovdyr speide potensielle byttedyr og vurdere byttemengde og tetthet før de utøver en jakt. Enkelte rovdyr velger å forfølge byttedyr hovedsakelig i en gruppe med spesifikke; disse dyrene er kjent som flokkjegere eller gruppeforfølgere. Andre arter velger å jakte alene. Disse to atferdene skyldes vanligvis forskjeller i jaktsuksess, hvor noen grupper har stor suksess i grupper og andre er mer vellykkede alene. Jakten på rovdyr kan også velge å enten tømme sine metabolske ressurser raskt eller ta fart i løpet av en jakt. Dette valget kan påvirkes av byttedyr, sesongmessige omgivelser eller tidsmessige innstillinger. Rovdyr som raskt tømmer sine metabolske ressurser under en jakt, pleier først å forfølge byttet sitt, og sakte nærme seg byttet for å redusere jaktavstand og tid. Når rovdyret er på en nærmere avstand (en som ville føre til lettere byttefangst), gir det til slutt jakt. Å gå jakt er mer vanlig å se i gruppejakt, ettersom individuelle dyr ikke trenger å bruke så mye energi for å fange byttedyr. Denne typen jakt krever imidlertid gruppekoordinering, som kan ha varierende grad av suksess. Siden grupper kan delta i lengre jakter, fokuserer de ofte på å skille et svakere eller langsommere byttedyr under jakten. Morfologisk sett, mens bakholdsredoving krever stealth, krever forfølgelse av predasjon hastighet; forfølgelses-rovdyr er proporsjonalt lange lemmer og utstyrt med kursoriske tilpasninger. Nåværende teorier antyder at denne proporsjonalt langlimte tilnærmingen til kroppsplanen var et evolusjonært mottiltak for byttedyrtilpasning.
Gruppeforfølgere
Virveldyr
Gruppeforfølgere jakter med en samling av spesifikk. Gruppejakt er vanligvis sett hos arter med relativt høy sosialitet ; hos virveldyr ser det ofte ut til at individer har definerte roller i jakten.
Pattedyr
Afrikanske villhundpakker ( Lycaon pictus ) har vært kjent for å dele seg i flere mindre grupper mens de jaktet; den ene gruppen starter jakten, mens den andre reiser foran byttets fluktsti. Gruppen av jaktinitiatorer koordinerer jakten for å lede byttet mot plasseringen av den andre gruppen, der byttets rømningssti effektivt vil bli avskåret.
Bottlenose delfiner ( Tursiops ) har vist seg å vise lignende oppførsel ved jakt på rollespesialisering. En gruppe i delfinpoden, kjent som driverne, jager fisken - og tvinger fisken inn i en tett sirkelformasjon, mens den andre gruppen av poden, barrierene, nærmer seg fisken fra motsatt retning. Dette todelt angrepet etterlater fisken bare muligheten til å hoppe ut av vannet for å unnslippe delfinene. Fisken er imidlertid helt sårbar i luften; det er på dette tidspunktet når delfinene hopper ut og fanger fisken.
I pakkejakt med løve ( Panthera leo ) får hvert medlem av jaktgruppen en posisjon, fra venstre ving til høyre ving, for bedre å få bytte. Slike spesialiseringer i roller i gruppen antas å øke raffinement i teknikk; løvevingmedlemmer er raskere, og vil drive byttedyr mot sentrum der de større, sterkere, drepende medlemmene av stoltheten vil ta ned byttet. Mange observasjoner av gruppeforfølgere noterer seg en optimal jaktstørrelse der visse valutaer (byttemasse drept eller antall byttedyr drept) maksimeres med hensyn til kostnader (kilometer tilbakelagt eller skader påført). Gruppestørrelse er ofte avhengig av aspekter av miljøet: antall byttedyr, byttedyr, antall konkurrenter, sesongmessige endringer, etc.
Fugler
Selv om fugler generelt antas å være individuelle jegere, er det noen få eksempler på fugler som samarbeider under jakt. Harris hawks ( Parabuteo unicinctus ) har to samarbeidsstrategier for jakt: Omgivelser og dekkgjennomtrengning og langjakt stafettangrep .
Den første strategien involverer en gruppe hauker som omgir byttedyr gjemt under en form for dekke, mens en annen hauk prøver å trenge inn i byttedekselet. Gjennomtrengningsforsøket skyller byttet ut av dekselet der det raskt blir drept av en av de omkringliggende haukene.
Den andre strategien er mindre vanlig: Den innebærer et "stafettangrep" der en gruppe hauker, ledet av en "bly" hauk, engasjerer seg i en lang jakt etter byttedyr. "Lead" hauk vil dykke for å drepe byttet. Hvis dykket ikke lykkes, skifter rollen som "ledelsen" til en annen hauk som deretter vil dykke i et nytt forsøk på å drepe byttet. Under et observert stafettangrep ble 20 dykk og dermed 20 ledningsbrytere utstilt.
Virvelløse dyr
_(6027759338).jpg)
Som hos virveldyr er det mange arter av virvelløse dyr som aktivt forfølger byttedyr i grupper og viser oppgavespesialisering, men mens virveldyrene endrer oppførsel basert på deres rolle i jakt, er delegering av virvelløse oppgaver vanligvis basert på faktiske morfologiske forskjeller. De aller fleste eusosiale insekter har kaster i en populasjon som har en tendens til å variere i størrelse og har spesialiserte strukturer for forskjellige oppgaver. Denne differensieringen er tatt til det ekstreme i gruppene henholdsvis isoptera og hymenoptera , eller termitter og maur , bier og veps .
_carrying_dead_termites_(13848808434).jpg)
Termitt -jaktmyrer av slekten Pachycondyla , også kjent som Matabele -maur , danner raidepartier som består av maur av forskjellige kaster, for eksempel soldatmyrer og arbeidermyrer. Soldatemyrer er mye større enn arbeidermyrer, med kraftigere mandibles og mer robuste eksoskjeletter , og så utgjør de frontlinjene til angrepspartier og er ansvarlige for å drepe byttedyr. Arbeidere slakter og bærer vanligvis det drepte byttet, mens de støtter soldatene. Raidpartiene er svært mobile og beveger seg aggressivt inn i koloniene av termitter, som ofte bryter gjennom det ytre forsvaret og går inn i haugene. Maurene tømmer ikke haugen for termitter helt, i stedet tar de bare noen få, slik at termittene kan gjenopprette tallene sine slik at maurene får en jevn byttedrift.
Asiatiske gigantiske horneter , Vespa mandarinia , danner lignende raiding -partier for å jakte byttet sitt, som vanligvis består av honningbier. De gigantiske hornets grupper sammen og kan som et team desimere en hel honningbikoloni, spesielt de fra ikke-innfødte europeiske honningbier. Alene er hornet utsatt for angrep av de mindre biene, som svermer hornet og vibrerer magen for å generere varme, og lager kokingen sammen til den dør. Ved å jakte i grupper unngår hornets dette problemet.
Individuelle forfølgere
Virveldyr
Pattedyr
.jpg)
Mens de fleste store kattearter enten er ensomme bakholds -rovdyr eller pakkejegere , er geparder ( Acinonyx jubatus ) først og fremst ensomme jakt -rovdyr. Allment kjent som det raskeste terrestriske dyret med løpehastigheter på 61–64 miles i timen (98–103 km/t; 27–29 m/s), utnytter geparder sine hastigheter under jakter. Imidlertid har hastigheten og akselerasjonen også ulemper, ettersom begge er avhengige av anaerob metabolisme og bare kan opprettholdes i korte perioder. Studier viser at geparder kan opprettholde maksimal hastighet i opptil en avstand på omtrent 500 yards (460 m), som bare er omtrent 20 sekunder med sprint, før tretthet og overoppheting setter inn. På grunn av disse begrensningene observeres geparder ofte stille når de går mot byttet for å forkorte distansen før den løper i moderate hastigheter under jakter.
Det er påstander om at nøkkelen til gepardens jakt på å bli vellykket kanskje ikke bare er en rasende fart. Geparder er ekstremt smidige , i stand til å endre retning på veldig korte tid mens de kjører i svært høye hastigheter. Denne manøvrerbarheten kan gjøre opp for uholdbare høyhastighetsjakt, ettersom den lar en gepard raskt stenge avstanden uten å måtte bremse når byttet plutselig endrer retning. På grunn av at de er lettbygde, vil geparder prøve å feie og balansere byttet, i stedet for å gripe og takle. Først etter at byttedyret har falt og dermed et øyeblikk sluttet å løpe, vil geparden slå til og prøve å dempe det med en halsbitt .
Fugler
The Painted redstart ( Myioborus pictus ) er en av de mest veldokumenterte flush -forfølgerne. Når fluer, byttedyr for rødstarter, blir varslet om tilstedeværelse av rovdyr, svarer de med å flykte. Redstarts utnytter denne anti-rovdyrresponsen ved å spre og orientere sine lett merkbare vinger og haler, varsle fluene, men bare når de er i en posisjon der fluens fluktsti krysser rødstjernets sentrale synsfelt. Når byttenes vei er i dette synsfeltet, er rødstartens fangstfrekvens på sitt maksimum. Når fluene begynner å flykte, begynner rødstarten å jage. Det har blitt foreslått at rødstarter utnytter to aspekter av den visuelle følsomheten til byttedyret: følsomhet for plasseringen av stimulus i byttedyrets synsfelt og følsomhet for stimuleringsmiljøets retning. Effektiviteten av denne jakten kan også forklares med "sjelden fiendeeffekt", en evolusjonær konsekvens av interaksjoner mellom rovdyr og byttedyr mellom flere arter.
Virvelløse dyr
Øyenstikkere er dyktige flyforfølgere; de har en suksessrate på 97% for fangst av byttedyr. Denne suksessraten er en konsekvens av "beslutningen" som byttet skal forfølge, basert på første forhold. Observasjoner av flere arter av sittende øyenstikkere viser flere jaktinnledninger på større startavstander for byttearter av større størrelse enn for mye mindre byttedyr. Ytterligere bevis peker på en potensiell skjevhet mot større byttedyr, på grunn av mer betydelige metabolske belønninger. Denne skjevheten er til tross for at større byttedyr vanligvis er raskere, og valg av dem resulterer i mindre vellykkede sysler. Øyenstikkers høy suksessrate for fangst av byttedyr kan også skyldes deres avlyttingsmetode. I motsetning til klassisk jakt , der rovdyret sikter mot byttens nåværende posisjon, spår øyenstikkere byttets bevegelsesretning, som ved parallell navigasjon . Sittefugler ( Libellulidae -familien) har blitt observert når de "staker ut" byttespisser med høy tetthet før forfølgelse. Det er ingen merkbare forskjeller i byttedriftseffektivitet mellom hanner og kvinner. Videre er percher libeller bundet av deres visuelle område. Det er mer sannsynlig at de driver med forfølgelse når byttedyr kommer innenfor en skrå vinkel på rundt 1-2 grader. Vinkler større enn dette er utenfor et øyenstikkers visuelle område.
Evolusjonært grunnlag for atferden
Evolusjon som et mottiltak
Gjeldende teori om utviklingen av jaktpredasjon antyder at oppførselen er et evolusjonært mottiltak for å bytte tilpasning. Byttedyr varierer i sannsynligheten for å unngå predasjon, og det er predasjonssvikt som driver utviklingen av både byttedyr og rovdyr. Predasjonsfeil varierer voldsomt over dyreriket; rovfugler kan mislykkes alt fra 20% til 80% av tiden i predasjon, mens rovpattedyr vanligvis mislykkes mer enn halvparten av tiden. Byttedyrstilpasning driver disse lave hastighetene i tre faser: deteksjonsfasen, jaktfasen og motstandsfasen. Forfølgelsesfasen drev utviklingen av distinkte atferd for jaktpredasjon.
Ettersom det selektive presset på byttedyr er høyere enn på rovdyr, skjer tilpasning vanligvis hos byttedyr lenge før de gjensidige tilpasningene hos rovdyr. Bevis i fossilopptegnelsen støtter dette, uten bevis på moderne forfølgelsesdyr før slutten av tertiærperioden. Enkelte tilpasninger, som lange lemmer hos hovdyr, som ble antatt å være tilpasningsdyktige for hastighet mot rovdyrsoppførsel, har vist seg å predate rovdyr i over 20 millioner år. På grunn av dette er moderne jaktpredasjon en tilpasning som kan ha utviklet seg separat og mye senere som et behov for mer energi i kaldere og mer tørre klima. Lengre lemmer hos rovdyr, den viktigste morfologiske tilpasningen som kreves for lang jakt etter byttedyr, er knyttet i fossilrekorden til slutten av tertiærområdet. Det antas nå at moderne jakt -rovdyr som ulven og løven utviklet denne oppførselen rundt denne tidsperioden som et svar på hovdyr som øker fôringsområdet. Da hovdyr byttet flyttet inn i et bredere fôringsområde for å oppdage mat som svar på endret klima, utviklet rovdyr de lengre lemmer og oppførsel som er nødvendig for å forfølge byttedyr på tvers av større områder. I denne forbindelse er forfølgelsespredasjon ikke co-evolusjonær med byttedyrtilpasning, men en direkte reaksjon på byttedyr. Preys tilpasning til klimaet er den viktigste formative årsaken til å utvikle atferd og morfologiske nødvendigheter for å forfølge predasjon.
I tillegg til å fungere som et mottiltak mot byttedyrsadaptasjon, har forfølgelse av predasjon utviklet seg hos noen arter som en alternativ, fakultativ mekanisme for fôring. For eksempel, isbjørner virker typisk som spesialiserte rovdyr sel pups og drives på en måte tett forutsagt av den optimale slåing teorien . Imidlertid har man sett at de tidvis bruker mer energi-ineffektive forfølgelsestaktikk på flygeløse gjess. Denne alternative rovdyrstrategien kan tjene som en ressurs når optimal fôring er umulig umulig, eller til og med kan være en funksjon av å dekke kostbehov.
Evolusjon fra et økologisk grunnlag
Forfølgelses predasjon dreier seg om et tydelig bevegelsesinteraksjon mellom rovdyr og byttedyr; når byttedyr beveger seg for å finne nye fôringsområder, bør rovdyr bevege seg med dem. Rovdyr samles i områder med høy byttedensitet, og byttedyr bør derfor unngå disse områdene. Fortynningsfaktor kan imidlertid være en grunn til å bo i områder med høy tetthet på grunn av redusert risiko for predasjon. Gitt rovdyrs bevegelser over områder i jakten på predasjon, synes imidlertid fortynningsfaktoren en mindre viktig årsak til å unngå predasjon. På grunn av disse interaksjonene er romlige mønstre av rovdyr og byttedyr viktige for å bevare befolkningsstørrelsen. Forsøk av byttedyr for å unngå rovdyr og finne mat er kombinert med rovdyrforsøk på å jakte og konkurrere med andre rovdyr. Disse interaksjonene virker for å bevare befolkningen. Modeller av romlige mønstre og synkronisering av forhold mellom rovdyr og byttedyr kan brukes som støtte for utviklingen av jakten på predasjon som en mekanisme for å bevare disse populasjonsmekanikkene. Ved å jage byttedyr over lange avstander forbedrer rovdyr faktisk langsiktig overlevelse av både sin egen befolkning og byttedyrsbefolkning gjennom befolkningssynkronisering. Forfølgelse av predasjon virker til å jevne ut svingninger i befolkningen ved å flytte rovdyr fra områder med høy rovdyrtetthet til lav rovdyrdensitet, og lav byttedensitet til høy byttedensitet. Dette holder migrerende populasjoner synkront, noe som øker metapopulasjonsbestandigheten. Forfølgelsens predasjonseffekt på befolkningens utholdenhet er mer markert over større reiseområder. Rovdyr- og byttenivåer er vanligvis mer synkrone i predasjon over større områder, ettersom befolkningstettheten har større evne til å jevne seg ut. Forfølgelse av predasjon kan deretter støttes som en adaptiv mekanisme for ikke bare individuell fôringssuksess, men også metapopulasjonsbestandighet .
Anti-rovdyr tilpasning til jakt på predasjon
Adaptasjon mot rovdyr
Akkurat som det evolusjonære våpenkappløpet har ført til utviklingen av jaktadferd hos rovdyr, så har det også ført til rovdyrtilpasninger av byttedyr. Alarmdisplayer som østlig sumphale som flimrer, hvithalehjortflagging og Thomsons gazelles stotting har blitt observert som avskrekker jakten. Denne taktikken antas å signalisere at et rovdyrs tilstedeværelse er kjent, og derfor vil jakten bli mye vanskeligere. Disse visningene er hyppigere når rovdyr er i mellomliggende avstand. Alarmskjermer brukes oftere når byttedyr tror rovdyr er mer utsatt for å endre sin beslutning om å forfølge. For eksempel er det mindre sannsynlig at geparder, vanlige rovdyr fra Thomsons gaseller, endrer valget sitt. Som sådan stammer gasellene mindre når geparder er tilstede enn når andre rovdyr er til stede. I tillegg til atferdstilpasninger, er det også morfologiske anti-rovdyrtilpasninger til jakt på rovdyr. For eksempel har mange fugler utviklet rumpfjær som faller av med mye mindre kraft enn fjærene til de andre kroppsdelene. Dette gjør det lettere å flykte fra rovdyrfugler, ettersom aviære rovdyr ofte nærmer seg byttedyr fra rumpa.
Forvirringseffekten
Hos mange arter som faller på bytte for å forfølge predasjon, har fellesskap i massiv skala utviklet seg som en beskyttende oppførsel. Slike besetninger kan være spesifikke (alle individer er av en art) eller heterospesifikke. Dette skyldes først og fremst forvirringseffekten , som sier at hvis byttedyr samles i store grupper, vil rovdyr ha vanskeligere for å identifisere og spore bestemte individer. Denne effekten har større innflytelse når individer er visuelt like og mindre skillbare. I grupper der individer er visuelt like, er det en negativ korrelasjon mellom gruppestørrelse og rovdyrsuksessrate. Dette kan bety at det totale antallet angrep reduseres med større gruppestørrelse eller at antallet angrep per drap øker med større gruppestørrelse. Dette gjelder spesielt i åpne habitater, for eksempel gressletter eller åpne havøkosystemer, hvor utsikten over byttedyrgruppen er uhindret, i motsetning til en skog eller rev . Byttedyr i disse åpne miljøene har en tendens til å være spesielt fulle, med bemerkelsesverdige eksempler som stær og sardiner . Når individer i flokken er visuelt forskjellige, øker imidlertid suksessraten til rovdyr dramatisk. I en studie ble gnuer på den afrikanske savannen valgt tilfeldig og hornene ble malt hvite. Dette introduserte et skille, eller raritet, i befolkningen; forskere fant ut at gnuer med hvite horn ble byttet på i vesentlig høyere hastighet. Ved å skille seg ut er individer ikke like lett tapt i mengden, og derfor er rovdyr i stand til å spore og forfølge dem med høyere troskap. Dette har blitt foreslått som grunnen til at mange skolefisk viser liten eller ingen seksuell dimorfisme , og hvorfor mange arter i heterospesifikke skoler ligner veldig på andre arter på skolen.