Likhet og iteroparitet - Semelparity and iteroparity

Semelparitet og iteroparitet er to kontrasterende reproduktive strategier tilgjengelig for levende organismer. En art regnes som semelparøs hvis den er preget av en enkelt reproduktiv episode før døden, og iteroparøs hvis den er preget av flere reproduktive sykluser i løpet av sin levetid. Iteroparity kan videre deles inn i sammenhengende iteroparity (primater, inkludert mennesker og chimapnzees) og sesong iteroparity (fugler, hunder, etc) Noen botanikere bruke parallell betingelser monocarpy og polycarpy . (Se også plietesials .)

I virkelig likeartede arter er død etter reproduksjon en del av en overordnet strategi som inkluderer å sette alle tilgjengelige ressurser på å maksimere reproduksjon, på bekostning av fremtidig liv (se § Avveininger ). I enhver iteropar befolkning vil det være noen individer som dør mellom deres første og andre reproduktive episoder, men med mindre dette er en del av et syndrom med programmert død etter reproduksjon, vil dette ikke bli kalt semelparitet.

Dette skillet er også relatert til forskjellen mellom ettårige og flerårige planter. En ettårig er en plante som fullfører livssyklusen sin på en enkelt sesong, og som regel er semelparous. Stauder lever i mer enn en sesong og er vanligvis (men ikke alltid) iteroparøse.

Likhet og iteroparitet er strengt tatt ikke alternative strategier, men ekstremer langs et kontinuum av mulige former for reproduksjon. Mange organismer som anses å være semelparøse, kan under visse omstendigheter skille sin eneste reproduksjonskamp i to eller flere episoder.

Oversikt

Likestilling

The Pacific laks er et eksempel på en semelparous organisme

Ordet semelparity ble laget av evolusjonsbiologen Lamont Cole, og kommer fra den latinske semelen 'once, a single time' og pario 'to get'. Dette skiller seg fra iteroparitet ved at iteroparøse arter har flere reproduksjonssykluser og derfor kan parre seg mer enn en gang i livet. Semelparitet er også kjent som "big bang" reproduksjon, siden den enkelt reproduktive hendelsen til semelparøse organismer vanligvis er stor så vel som dødelig. Et klassisk eksempel på en semelparous organisme er Stillehavslaks ( Oncorhynchus spp.), Som lever i mange år i havet før den svømmer til ferskvannsstrømmen for fødsel, gyting og død. Andre semelparous dyr inkluderer mange insekter, inkludert noen arter av sommerfugler, cikader og mayflies , mange edderkoppdyr og noen bløtdyr som noen arter av blekksprut og blekksprut .

Semelparitet forekommer også i smelte og lodde , men er svært sjelden hos andre virveldyr enn benfisk. Hos amfibier er det bare kjent blant noen Hyla -frosker, inkludert gladiatorfrosken ; i reptiler bare noen få øgler som Labords kameleon i sørvestlige Madagaskar Sceloporus bicanthalis i høyfjellene i Mexico; og noen arter av Ichnotropis fra tørre savanneområder i Afrika. Blant pattedyr bare i noen få didelphid og dasyurid pungdyr. Årlige planter, inkludert alle kornavlinger og de fleste grønnsaker, er semelparous. Langlevede semelparøse planter inkluderer århundreplanter ( agave ), Lobelia telekii og noen arter av bambus .

Denne formen for livsstil er i samsvar med  r-utvalgte  strategier ettersom mange avkom blir produsert og det er lite foreldrenes innspill, ettersom en eller begge foreldrene dør etter parring. All hannens energi viderekobles til parring og immunsystemet undertrykkes. Høye nivåer av  kortikosteroider  opprettholdes over lange perioder. Dette utløser immun- og inflammatorisk systemfeil og  gastrointestinal blødning , noe som til slutt fører til døden.

Iteroparitet

En iteroparøs organisme er en som kan gjennomgå mange reproduktive hendelser i løpet av livet. Den gris er et eksempel på en organisme iteroparous

Begrepet iteroparitet kommer fra det latinske itero , å gjenta, og pario , å avle. Et eksempel på en iteroparøs organisme er et menneske - mennesker er biologisk i stand til å ha avkom mange ganger i løpet av livet.

Iteroparous virveldyr inkluderer alle fugler, de fleste reptiler, praktisk talt alle pattedyr og de fleste fisk. Blant virvelløse dyr er de fleste bløtdyr og mange insekter (for eksempel mygg og kakerlakker) iteroparøse. De fleste flerårige plantene er iteroparøse.

Modeller

Avveininger

Det er en biologisk forskrift at en organisme i løpet av sin levetid har en begrenset mengde energi/ressurser tilgjengelig for seg, og må alltid dele den mellom ulike funksjoner som å samle mat og finne en kompis. Av relevans her er avveiningen mellom fruktbarhet , vekst og overlevelse i sin livshistoriske strategi. Disse avveiningene spiller inn i utviklingen av iteroparitet og likhet. Det har blitt gjentatte ganger demonstrert at semelparøse arter produserer flere avkom i sin dødelige reproduktive episode enn nært beslektede iteroparøse arter hos noen av dem. Imidlertid kan muligheten til å reprodusere mer enn en gang i livet, og muligens med større omsorg for utviklingen av avkom produsert, oppveie denne strengt numeriske fordelen.

Modeller basert på ikke-lineære avveininger

Iteroparøs reproduktiv innsats

En klasse modeller som prøver å forklare den differensielle utviklingen av semelparitet og iteroparitet, undersøker formen på avveiningen mellom produserte avkom og avkom som er glemt. I økonomiske termer tilsvarer avkom produsert en nyttefunksjon , mens avstått avkom er sammenlignbart med en kostnadsfunksjon . En organismes reproduktive innsats - andelen energi den legger i å reprodusere, i motsetning til vekst eller overlevelse - skjer på det punktet hvor avstanden mellom produserte avkom og avkom som er glemt er størst. Den medfølgende grafen viser avkomsproduserte og avkom-forgonede kurver for en iteroparøs organisme:

Semelparøs reproduktiv innsats

I den første grafen synker marginalkostnaden for avkom produsert (hvert tilleggsavkom er mindre "dyrt" enn gjennomsnittet av alle tidligere avkom) og marginalkostnaden for avståtte avkom øker. I denne situasjonen bruker organismen bare en del av ressursene til reproduksjon, og bruker resten av ressursene på vekst og overlevelse slik at den kan reprodusere igjen i fremtiden. Imidlertid er det også mulig (andre graf) at marginalkostnaden for avkom produsert øker , og at marginalkostnaden for avkom glemmer å redusere. Når dette er tilfelle, er det gunstig for organismen å reprodusere en enkelt gang. Organismen bruker alle sine ressurser på den ene episoden av reproduksjon, så den dør deretter. Denne matematiske/grafiske modellen har funnet begrenset kvantitativ støtte fra naturen.

Satsingsmodeller

Et annet sett med modeller undersøker muligheten for at iteroparitet er en sikring mot uforutsigbar ungdomsoverlevelse (unngå å legge alle eggene i en kurv). Igjen, matematiske modeller har ikke funnet empirisk støtte fra virkelige systemer. Faktisk lever mange semelparous arter i naturtyper preget av høy (ikke lav) miljømessig uforutsigbarhet, som ørkener og tidlige etterfølgende habitater.

Coles paradoks og demografiske modeller

Modellene som har sterkest støtte fra levende systemer er demografiske. I Lamont Coles klassiske papir fra 1954 kom han til at:

For en årlig art vil den absolutte gevinsten i egen befolkningsvekst som kan oppnås ved å bytte til den flerårige reproduktive vanen, nøyaktig svare til å legge ett individ til den gjennomsnittlige kullstørrelsen.

Tenk deg for eksempel to arter - en iteroparøs art som har årlige kull på i gjennomsnitt tre avkom hver, og en semelparous art som har ett kull på fire, og deretter dør. Disse to artene har den samme befolkningsveksten, noe som tyder på at selv en liten fruktbarhetsfordel med ytterligere et avkom vil favorisere utviklingen av likhet. Dette er kjent som Coles paradoks.

I sin analyse antok Cole at det ikke var noen dødelighet av individer av den iteroparøse arten, selv frøplanter. Tjue år senere viste Charnov og Schaffer at rimelige forskjeller i voksen- og ungdomsdødelighet gir mye mer rimelige kostnader for sivilhet, og løser i hovedsak Coles paradoks. En enda mer generell demografisk modell ble produsert av Young.

Disse demografiske modellene har vært mer vellykkede enn de andre modellene når de ble testet med virkelige systemer. Det har blitt vist at semelparous arter har høyere forventet voksen dødelighet, noe som gjør det mer økonomisk å legge all reproduktiv innsats i den første (og derfor siste) reproduktive episoden.

Likestilling

Likestilling hos pattedyr

Antechinus agilis

I Dasyuridae

Små Dasyuridae
Phascogale calura

Semelparous arter av Dasyuridae er vanligvis små og kjøttetende, med unntak av den nordlige quoll ( Dasyurus hallucatus ), som er stor. Arter med denne reproduktive strategien inkluderer medlemmer av slekten  Antechinus ,  Phascogale tapoatafa  og  Phascogale culura . Hannene i alle tre gruppene viser lignende egenskaper som klassifiserer dem som semelparøse. For det første forsvinner alle hannene til hver art umiddelbart etter parringstiden. Også menn som blir fanget og isolert fra andre lever i 2 til 3 år. Hvis disse fangede hannene får parre seg, dør de umiddelbart etter paringen, som de i naturen. Atferden deres endres også drastisk før og etter paringssesongen. Før parring er menn ekstremt aggressive og vil kjempe med andre hanner hvis de plasseres tett sammen. Hanner som blir fanget før de får parre, forblir aggressive gjennom vintermånedene. Etter paringen, hvis han får lov til å parre seg, blir hannene ekstremt sløve og får aldri aggressiviteten tilbake selv om de overlever til neste paringssesong. Andre endringer som skjer etter parring inkluderer pelsnedbrytning og testikkeldegenerasjon. I ungdomsårene er hannpels tykk og blir kjedelig og tynn etter parring, men får tilbake sin opprinnelige tilstand hvis individet klarer å overleve forbi paringsperioden. Pelsen på pungen faller helt av og vokser ikke tilbake, selv om hannen overlever måneder etter den første paringssesongen. Når pungdyret eldes, vokser testiklene til de når en toppstørrelse og vekt i begynnelsen av paringssesongen. Etter de enkelte kameratene reduseres vekten og størrelsen på testiklene og pungen. De forblir små og produserer ikke  sædceller  senere i livet, hvis de oppbevares i et laboratorium. Woolley -studien fra 1966 om  Antechinus spp.  la merke til at hanner bare kunne opprettholdes etter parring i laboratoriet og at ingen senile hanner ble funnet i naturen, noe som tyder på at alle hanner dør kort tid etter parring.

Kortikosteroidkonsentrasjon og økt mannlig dødelighet
Antechinus stuartii

Studier av  Antechinus stuartii  avslører at mannlig dødelighet er sterkt korrelert med stress og  andrenokortisk  aktivitet. Studien målte  kortikosteroidkonsentrasjonen  hos menn i naturen, hanner injisert med kortisol, hanner injisert med saltvann og kvinner i naturen. Selv om både menn og kvinner viser høye nivåer av kortikosteroidkonsentrasjon i naturen, viser dette seg bare dødelig for menn på grunn av at kvinner har en høyere maksimal høy affinitet kortikosteroid bindingskapasitet (MCBC). Dermed  stiger fritt kortikosteroid i  plasmaet  av hann  A. stuartii kraftig, mens det forblir konstant hos kvinner. Høye nivåer av fritt kortikosteroid, som følge av parring hos ville hanner og injisert kortisol hos laboratoriehanner, resulterte i  magesår ,  gastrointestinal blødning og  leverabcesser , som alle økte dødeligheten. Disse bivirkningene ble ikke funnet hos menn som ble injisert med saltvann, noe som styrker hypotesen om at høye frie kortikosteroider resulterer i høyere dødelighet hos mannlige  Dasyurider . En lignende studie på  Phascogale calura  viste at lignende  endokrine systemendringer  skjer hos  P. calura  som  A. stuartii . Dette støtter stressindusert dødelighet som et kjennetegn på liten  Dasyurid-  likhet.

Store Dasyuridae
Dasyurus hallucatus

Dasyurus hallucatus , den nordlige quoll, er en stor dasyurid og viser økt mannlig dødelighet etter paringstiden. I motsetning til mindre dasyurider skyldes ikkemannens død ved D. hallucatus endokrine systemendringer, og det var ingen spermatogen svikt etter paringssesongen. Hvis hann D. hallucatus overlever etter sin første paringssesong, kan de kanskje delta i en andre paringssesong. Mens individene i en 2001 -studie for det meste døde av kjøretøyer eller predasjon, fant forskere tegn på fysiologisk nedbrytning hos menn, som ligner den fysiologiske nedbrytningen hos små dasyurider. Dette inkluderer tap av pels, parasittangrep og vekttap. Etter hvert som paringsperioden fortsatte, ble menn stadig mer  anemiske , men anemi skyldtes ikke  sårdannelse  eller gastrointestinal blødning. Mangel på forhøyede kortisolnivåer under paringsperioder i D. hallucatus betyr at det ikke er noen universell forklaring på mekanismen bak økt mannlig dødelighet hos Dasyuridae. Post-reproduktiv aldring har også blitt foreslått som forklaring.

I opossums

Grå slank mus opossum ( Marmosops incanus )
Marmosops incanus

Den grå slanke musen opossum viser en semelparøs reproduktiv strategi hos både menn og kvinner. Hannene forsvinner fra sitt endemiske område etter reproduksjonssesongen (februar - mai). Hanner som ble funnet måneder senere (juni - august) er av lettere kroppsvekt og molartennene er mindre utslitt, noe som tyder på at disse hannene tilhører en annen generasjon. Det er en nedgang i den kvinnelige befolkningen, men i løpet av juli og august, bevis på et gap mellom generasjoner som mannlig gap. Det er også lavere kroppsvekt og mindre molar slitasje observert hos kvinner funnet etter august. Dette støttes ytterligere av bevisene på at kvinner som formerer seg ikke blir observert året etter. Denne arten er blitt sammenlignet med en beslektet art, Marmosa robinsoni , for å svare på hva som ville skje hvis en hunn som har reprodusert skulle overleve til neste paringssesong. M. robinsoni har en monoestrus reproduksjonssyklus, som M. incanus , og hunner er ikke lenger fruktbare etter 17 måneder, så det er usannsynlig at hunner som overlever forbi fallet i kvinnelige populasjoner vil kunne reprodusere en gang til.

Gracilinanus microtarsus
Andre musemuslinger

Gracilinanus microtarsus , eller den brasilianske gracile opossum, anses å være delvis semelparøs fordi mannlig dødelighet øker betydelig etter paringsperioden, men noen hanner overlever for å parre seg igjen i neste reproduktive syklus. Hannene viser også lignende fysiologisk nedbrytning demonstrert i  Antechinus og andre semelparøse  pungdyr  som pels tap og økning av infeksjon fra parasitter.

Likhet i fisk

Stillehavslaks

Høyt forhøyede kortisolnivåer medierer dødsfall etter gytende lammende Oncorhynchus Pacific-laks ved å forårsake vevsdegenerasjon , undertrykke immunsystemet og svekke ulike homeostatiske mekanismer. Etter å ha svømt så langt, bruker laks all sin energi på reproduksjon. En av de viktigste faktorene i laks rask alderdom er at disse fiskene ikke mate under reproduksjonen så kroppsvekt er svært redusert. I tillegg til fysiologisk nedbrytning, blir stillehavslaks mer sløv etter hvert som paringen pågår, noe som gjør noen individer mer utsatt for predasjon fordi de har mindre energi for å unngå rovdyr. Dette øker også dødeligheten hos voksne etter parring.

Likhet hos insekter

Gypsy Moth

Tradisjonelt ble semelparity vanligvis definert innen et tidsrom på et år. Kritikere av dette kriteriet bemerker at denne skalaen er upassende for å diskutere mønstre for reproduksjon av insekter fordi mange insekter hekker mer enn en gang i løpet av en årlig periode, men generasjonstider på mindre enn ett år. Under den tradisjonelle definisjonen blir insekter betraktet som pareløse som en konsekvens av tidsskala i stedet for fordelingen av reproduktiv innsats over deres voksne levetid. For å løse denne inkonsekvensen sa Fritz et. al definerer semelparous insekter som "Insekter som legger en enkelt clutch av egg i løpet av livet og legger dem på ett sted, er klart semelparous eller big bang -reprodusenter. Hele deres reproduktive innsats er begått på en gang og de dør kort tid etter egglegging ". Semelparøse insekter finnes i Lepidoptera , Ephemeroptera , Dermaptera , Plecoptera , Strepsiptera , Trichoptera og Homoptera .

Eksempler på Lepidoptera

Hunnene i visse familier av Lepidoptera, som Gypsy Moth of Psychidae , har redusert mobilitet eller apterøs slik at insektenes spredning er i larvestadiet, i motsetning til på voksenstadiet. Hos iteroparøse insekter skjer større spredning i voksenstadiet. Alle semelparøse Lepidopterans deler lignende egenskaper: Larven spiser bare i begrensede perioder av året på grunn av ernæringsstatusen til vertsplantene (som et resultat er de univoltine ), den første mattilførselen er forutsigbart rikelig, og larvevertsplanter er rikelig og tilstøtende . Døden oppstår oftest ved sult. Når det gjelder sigøynermøllen, har voksne ikke et aktivt fordøyelsessystem og kan ikke mate, men kan drikke fuktighet. Parring skjer ganske raskt etter at voksne kommer ut av pupalformen , og uten en måte å fordøye mat på, dør de voksne møllene etter omtrent en uke.

Evolusjonære fordeler med likhet

Gjeldende evolusjonære fordeler hypotese

Antechinus agilis som viser avkom i posen

Utviklingen for likestilling hos begge kjønn har skjedd mange ganger hos planter, virvelløse dyr og fisk. Det er sjelden hos pattedyr fordi pattedyr har obligatorisk morsomsorg på grunn av  intern befruktning  og inkubasjon av avkom og ammende unge etter fødselen, noe som krever høy mors overlevelse etter befruktning og avvenning fra avkom  . Også hunnpattedyr har relativt lave reproduksjonshastigheter sammenlignet med virvelløse dyr eller fisk fordi de investerer mye energi i mors omsorg. Imidlertid er mannlig reproduksjonshastighet mye mindre begrenset hos pattedyr fordi bare hunner bærer unger. En hann som dør etter en paringssesong kan fremdeles produsere et stort antall avkom hvis han investerer all sin energi i parring med mange kvinner.

Evolusjon hos pattedyr

Forskere har antatt at naturlig seleksjon har gjort det mulig å utvikle likhet i Dasyuridae og Didelphidae på grunn av visse økologiske begrensninger. Kvinnelige pattedyr som var forfedre til disse gruppene, kan ha forkortet parringsperioden til å falle sammen med topp byttedyr. Fordi dette vinduet er så lite, viser hunnene av disse artene et reproduksjonsmønster hvor   alle kvinners estro oppstår samtidig. Utvalg ville da favorisere aggressive menn på grunn av økt konkurranse mellom menn om tilgang til kvinner. Siden paringsperioden er så kort, er det mer fordelaktig for menn å bruke all sin energi på parring, enda mer hvis det er usannsynlig at de overlever til neste paringssesong.

Evolusjon i fisk

Død laks etter gyting

Reproduksjon er kostbart for anadrome laksefisk fordi deres livshistorie krever overgang fra saltvann til ferskvannsstrømmer og lange vandringer, noe som kan være fysiologisk belastende. Overgangen mellom kaldt oseanisk vann til varmt ferskvann og bratte høydeendringer i elvene i Nordlige Stillehav kan forklare utviklingen av likhet fordi det ville være ekstremt vanskelig å komme tilbake til havet. En merkbar forskjell mellom semelparøs fisk og iteroparøse laksefisk er at eggstørrelsen varierer mellom de to typene reproduktive strategier. Studier viser at eggstørrelse også påvirkes av migrasjon og kroppsstørrelse. Eggnummer viser imidlertid liten variasjon mellom semelparøse og iteroparøse populasjoner eller mellom bosatte og anadrome populasjoner for hunner med samme kroppsstørrelse. Den nåværende hypotesen bak denne grunnen er at iteroparøse arter reduserer størrelsen på eggene sine for å forbedre morens overlevelsessjanser, siden hun investerer mindre energi i gametedannelse. Semelparous arter forventer ikke å leve etter en paringssesong, så hunnene investerer mye mer energi i gametedannelse som resulterer i store egg. Anadrome laksefisk kan også ha utviklet seg i likhet for å øke næringstettheten til gytefeltene . De mest produktive gyteområdene i Stillehavsområdet inneholder flest skrott av voksne voksne. De døde kroppene til den voksne laksen brytes ned og gir nitrogen og fosfor for alger å vokse i det næringsfattige vannet. Dyreplankton lever deretter av alger, og nyklekket laks lever av dyreplanktonet.

Evolusjon hos insekter

Ørebetrekkende egg

En interessant egenskap har utviklet seg hos semelparøse insekter, spesielt hos de som har utviklet seg fra parasittiske forfedre, som i alle subsosiale og eusosiale akuleter Hymenoptera . Dette er fordi larver er morfologisk spesialiserte for utvikling innenfor en verts indre og dermed er helt hjelpeløse utenfor det miljøet. Hunnene må investere mye energi i å beskytte eggene og klekket avkom. De gjør dette gjennom atferd som eggbeskyttelse. Mødre som aktivt forsvarer avkom, for eksempel risikerer skade eller død ved å gjøre det. Dette er ikke gunstig for en iteroparøs art fordi hunnen risikerer å dø og ikke nå sitt fulle reproduksjonspotensial ved ikke å kunne reprodusere i alle reproduktive perioder i livet. Siden semelparøse insekter bare lever i en reproduksjonssyklus, har de råd til å bruke energi på mors omsorg fordi disse avkomene er hennes eneste avkom. Et iteroparøst insekt trenger ikke å bruke energi på eggene i en paringsperiode fordi det er sannsynlig at hun vil parre seg igjen. Det pågår forskning innen mødreomsorg hos semelparøse insekter fra avstamninger som ikke stammer fra parasitter for ytterligere å forstå dette forholdet mellom semelparitet og mødreomsorg.

Se også

  • Årlig plante  - Anlegg som fullfører livssyklusen innen en vekstsesong og deretter dør
  • Atferdsøkologi  - Studie av det evolusjonære grunnlaget for dyrs oppførsel på grunn av økologisk press
  • Økologi  - Vitenskapelig studie av forholdet mellom levende organismer og deres miljø
  • Livshistorisk teori  - Analytisk rammeverk for å studere livshistoriske strategier som brukes av organismer
  • Flerårig plante  - Plante som lever i mer enn to år
  • r/K seleksjonsteori  - Økologisk teori om valg av livshistoriske trekk

Referanser

Videre lesning