Termoreceptor - Thermoreceptor
En thermoreceptor er en ikke-spesialisert forstand reseptoren, eller mer nøyaktig den mottakelig del av et sensorisk neuron , som koder absolutte og relative endringer i temperatur, først og fremst innenfor ufarlige rekkevidde. I det perifere nervesystemet hos pattedyr antas varme reseptorer å være umyeliniserte C-fibre (lav ledningshastighet), mens de som reagerer på kulde har både C-fibre og tynt myeliniserte A-delta-fibre (raskere ledningshastighet). Den tilstrekkelige stimulansen for en varm reseptor er oppvarming, noe som resulterer i en økning i deres potensielle utslippshastighet. Avkjøling resulterer i en nedgang i varm reseptorutladningshastighet. For kalde reseptorer øker avfyringshastigheten under avkjøling og synker under oppvarming. Noen kalde reseptorer reagerer også med en kort handling potensiell utslipp til høye temperaturer, dvs. typisk over 45 ° C, og dette er kjent som en paradoksal respons på varme. Mekanismen som er ansvarlig for denne oppførselen er ikke bestemt.
plassering
Hos mennesker kommer temperatursensasjon inn i ryggmargen langs axonene i Lissauer's kanal som synapser på første ordens nevroner i grå substans i dorsalhornet , ett eller to vertebrale nivåer opp. Aksonene av disse andre ordens nevroner deretter decussate ved å feste den spinale og thalamiske kanalen som de kommer opp på neuroner i ventrale posterolateral kjernen av thalamus .
Hos pattedyr innerverer temperaturreseptorer ulike vev inkludert huden (som kutane reseptorer ), hornhinnen og urinblæren . Nevroner fra de optiske og hypotalamiske områdene i hjernen som reagerer på små temperaturendringer er også beskrevet, og gir informasjon om kjernetemperatur. Hypotalamus er involvert i termoregulering , termoreceptorene tillater feed-forward- respons på en forutsagt endring i kroppstemperaturen som svar på endrede miljøforhold.
Struktur
Termoreceptorer er klassisk beskrevet som å ha 'gratis' ikke-spesialiserte avslutninger ; aktiveringsmekanismen som reaksjon på temperaturendringer er ikke helt forstått.
Funksjon
Kaldsensitive termoreceptorer gir opphav til kjølingen, kulden og friskheten. I hornhinnen antas kalde reseptorer å reagere med en økning i avfyringshastigheten på avkjøling produsert ved fordampning av tårer i tårvæsken og derved fremkalle en blinkrefleks. Andre termoreceptorer vil reagere på motsatte utløsere og gi opphav til varme og i noen tilfeller til og med brennende følelser. Dette oppleves ofte når man kommer i kontakt med capsaicin , et aktivt kjemikalie som vanligvis finnes i rød chilipepper. Når du kommer i kontakt med tungen din (eller en hvilken som helst indre overflate), de-polariserer capsaicin nervefibrene, slik at natrium og kalsium kommer inn i fibrene. For at fibrene skal gjøre det, må de ha en bestemt termoreceptor. Termoreceptoren som reagerer på capsaicin og andre varmeproduserende kjemikalier er kjent som TRPV1 . Som svar på varme åpner TRPV1 -reseptoren passasjer som lar ioner passere gjennom, noe som forårsaker følelse av varme eller brenning. TRPV1 har også en molekylær fetter, TRPM8 . I motsetning til TRPV1 produserer TRPM8 kjølende opplevelser som nevnt tidligere. I likhet med TRPV1, reagerer TRPM8 på en bestemt kjemisk utløser ved å åpne sine ionebaner. I dette tilfellet er den kjemiske utløseren ofte mentol eller andre kjølemidler. Studier utført på mus bestemte at tilstedeværelsen av begge disse reseptorene muliggjør en gradient av temperaturfølelse. Mus som mangler TRPV1 -reseptoren var fremdeles i stand til å bestemme områder som er betydelig kaldere enn på en oppvarmet plattform. Mus som mangler TRPM8 -reseptoren, var imidlertid ikke i stand til å bestemme forskjellen mellom en varm plattform og en kald plattform, noe som tyder på at vi er avhengige av TRPM8 for å bestemme kalde følelser og følelser.
Fordeling
Varme og kalde reseptorer spiller en rolle i å oppdage uskadelig omgivelsestemperatur. Temperaturer som sannsynligvis vil skade en organisme, registreres av underkategorier av nociceptorer som kan reagere på skadelig kulde, skadelig varme eller mer enn én skadelig stimulansmodalitet (dvs. de er polymodale). Nerveendene til sensoriske nevroner som fortrinnsvis reagerer på avkjøling, finnes i moderat tetthet i huden, men forekommer også i relativt høy romlig tetthet i hornhinnen , tungen , blæren og ansiktshuden. Spekulasjonene er at lingual cold reseptorer leverer informasjon som modulerer smakssansen; dvs. noen matvarer smaker godt når de er kalde, mens andre ikke gjør det.
Mekanisme for transduksjon
Dette forskningsområdet har nylig fått betydelig oppmerksomhet med identifisering og kloning av Transient Receptor Potential (TRP) familien av proteiner. Transduksjonen av temperatur i kalde reseptorer formidles delvis av TRPM8 -kanalen. Denne kanalen passerer en blandet innad kationisk (hovedsakelig båret av Na + ioner, selv om kanalen også er permeabel for Ca 2+ ) strøm av en størrelse som er omvendt proporsjonal med temperaturen. Kanalen er sensitiv over et temperaturområde som strekker seg rundt 10-35 ° C. TRPM8 kan også aktiveres ved binding av en ekstracellulær ligand. Menthol kan aktivere TRPM8 -kanalen på denne måten. Siden TRPM8 uttrykkes i nevroner hvis fysiologiske rolle er å signalisere avkjøling, fremkaller mentol påført forskjellige kroppsoverflater en følelse av kjøling. Friskhetsfølelsen forbundet med aktivering av kalde reseptorer av mentol, spesielt de i ansiktsområder med axoner i trigeminus (V) -nerven , står for bruken av en rekke toalettartikler, inkludert tannkrem, barberkrem, ansiktskremer og lignende.
En annen molekylær komponent i kaldtransduksjon er temperaturavhengigheten til såkalte lekkasjekanaler som passerer en utadgående strøm som bæres av kaliumioner. Noen lekkasjekanaler stammer fra familien av kaliumkanaler med to porer (2P) domene . Blant de forskjellige medlemmene av 2P-domenekanalene stenger noen ganske raskt ved temperaturer mindre enn omtrent 28 ° C (f.eks. KCNK4 (TRAAK), TREK). Temperatur modulerer også aktiviteten til Na + /K + -ATPase . Na + /K + -ATPase er en pumpe av P -type som ekstruderer 3Na + ioner i bytte mot 2K + ioner for hver hydrolytisk spaltning av ATP. Dette resulterer i en netto bevegelse av positiv ladning ut av cellen, dvs. en hyperpolariserende strøm . Størrelsen på denne strømmen er proporsjonal med hastigheten på pumpeaktiviteten.
Det har blitt antydet at det er stjernebildet av forskjellige termisk sensitive proteiner sammen i et nevron som gir opphav til en kald reseptor. Denne fremvoksende egenskapen til nevronet antas å omfatte uttrykk for de nevnte proteinene samt forskjellige spenningssensitive kanaler, inkludert den hyperpolarisasjonsaktiverte, sykliske nukleotidgatede (HCN) kanalen og den raskt aktiverende og inaktiverende forbigående kaliumkanalen (IK A ).