Amphicoelias -Amphicoelias
|
Amphicoelias |
|
|---|---|
|
|
| Holotype -ryggvirvler av A. altus , AMNH 5764 | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Superfamilie: | † Diplodocoidea |
| Familie: | † Diplodocidae |
| Slekt: |
† Amphicoelias Cope , 1878 |
| Arter: |
† A. altus
|
| Binomisk navn | |
|
† Amphicoelias altus Cope, 1878
|
|
Amphicoelias ( / ˌ æ m f ɪ s jeg l i ə s / , betyr "bikonkav", fra det greske ἀμφί, amfi : "på begge sider", og κοῖλος, koilos : "hul, konkave") er en genus av planteetende sauropod dinosaur som levde for omtrent 150 millioner år siden i løpet av Tithonian ( sen jura ) i det som nå er Colorado , USA. Amphicoelias varen planteetende plante, og hadde en moderat størrelse på omtrent 25 m lang - omtrent samme lengde som Diplodocus , som den var relatert til. Bakbenene var veldig lange og tynne, og forbenene var proporsjonalt lengre enn hos slektninger.
Navnefossilen av typen art Amphicoelias altus , American Museum of Natural History 5764, er usikker i inkludert materiale. Når det ble beskrevet av Edward Drinker Cope kort tid etter oppdagelsen i 1877 , ble det bemerket at Amphicoelias inkluderer mange ryggvirvler , en enkelt skam og et lårben . Etter kjøp og katalogisering av materialet av AMNH beskrev imidlertid Henry Fairfield Osborn og Charles Mook at prøven bare hadde to ryggvirvler, et skam, femur, tann , scapula , coracoid , ulna og et andre lårben. Tilleggsmaterialet, ikke nevnt av Cope, ble funnet i nærheten av holotypen og lignet på Diplodocus , en slektning av Amphicoelias . Oppgaven deres ble stilt spørsmålstegn ved påfølgende forfattere Emanuel Tschopp et al. i en analyse av Diplodocidae .
Under beskrivelsen av Amphicoelias altus i 1877 kalte Cope i tillegg A. latus , for et lår- og halevirvler . Etter beskrivelsen identifiserte Osborn og Mook materialet i 1921 som et eksemplar av Camarasaurus , en oppgave etterfulgt av andre forfattere som gjennomgikk materialet. Et år senere 1878 navngav Cope den tredje arten Amphicoelias , A. fragillimus for en gigantisk ryggvirvel som deretter ble tapt. Målt omtrent 2,7 m (8,9 fot) hvis det ble rekonstruert basert på Diplodocus , var tidlige estimater for dyrets lengde mellom 40 og 60 m (130 og 200 fot) lange. På grunn av den ufullstendige naturen ble slike lengder - den lengste av noen kjent dinosaur og sauropod - stort sett ignorert. I 2018 , Kenneth Carpenter omdøpt amphicoelias fragillimus som den nye slekten Maraapunisaurus , og reklassifisert det fra Diplodocidae til Rebbachisauridae .
Beskrivelse
Henry Fairfield Osborn og Charles Craig Mook bemerket den generelle nære likheten mellom Amphicoelias og Diplodocus , samt noen få viktige forskjeller, for eksempel proporsjonalt lengre forben i Amphicoelias enn i Diplodocus . Femur av Amphicoelias er uvanlig lang, slank og rund i tverrsnitt; Selv om denne rundheten en gang ble antatt å være en annen kjennetegn ved Amphicoelias , har den siden også blitt funnet i noen eksemplarer av Diplodocus . A. altus var også omtrent like stor som Diplodocus , anslått til å være omtrent 25 m lang.
Ryggvirvlene til Amphicoelias er delvis ufullstendige, men deres anatomi kan sees fra de kjente restene. Sentrum er veldig komprimert i midten i alle dimensjoner, med et stort lateralt pleurocoel satt inne i en stor lateral fossa . I amphicoelias det nevrale buen er meget høy, og langs dens side er det en fremstående lamina som strekker seg fra den bakre centrum til de prezygapophyses (artikulære overflater med det neurale bue fra det foregående vertebra). Fra direkte bak prezygapofysene, diapofyene (laterale prosesser for ribbe artikulasjon) projiserer litt oppover og utover, omgitt av grunne fosser og en stor lamina som strekker seg opp i nevrale ryggraden . Den nevrale ryggraden er tynn, med et par rygger som går opp langs hver side på kantene. Den distale enden er bred sammenlignet med hovedryggen, men omtrent sublik i lengde og bredde.
En delvis forben, foreløpig referert til Amphicoelias av Osborn & Mook i 1921, ligner Diplodocus, men er mer robust totalt sett. Den distale enden av skulderbladet, mens det bare er delvis bevart, viser at ekspansjonen av bladbladet var mindre enn Camarasaurus, men større enn Apatosaurus . 161 cm (63 tommer) langt bevart, beinet er merkbart tykkere enn i Diplodocus , men ikke fullt så tykt som i Camarasaurus . Coracoid funnet langs scapula ligner langt mer på Diplodocus enn Camarasaurus , og er rund og lengre enn høy. Den er imidlertid også tykkere enn i Diplocodus . De foramen i coracoid er stor og sentrert på den korte akse av benet. Ulna er mer langstrakt enn noe sammenlignbart bein kjent fra Diplocodus . Den har fremtredende leddflater for humerus og radius, og smalner mot den ufullstendige distale enden.
Pubis av Amphicoelias er veldig fragmentarisk, og de eneste merkbare egenskapene er at den er lang, men tykk, og har en liten overflate for artikulasjon med ilium . Et enkelt, slank høyre lårben av Amphicoelias er kjent fra holotypen, 1,524 m (5,00 fot) lang. Det er litt lengre enn lårbenet til Camarasaurus supremus , men vesentlig mindre robust , og er omtrent rundt i tverrsnitt og bare 22 cm (8,7 tommer) bredt. Skaft på lårbenet er forsiktig buet mot hofteleddet, og rett nær de fremtredende leddkondilene . Et annet, delvis venstre lårben ble også funnet i samlingene til AMNH, og ble tildelt holotypeprøven, mens det ikke ble nevnt av Cope. Den mangler et flertall av det øvre beinet, men det kjente skaftet og enden ligner veldig på det som Cope fant, og det kan være venstre lårben til samme individ.
Oppdagelse og historie
I 1877 ble en rekke fossiler oppdaget av Oramel William Lucas i steinutslag i Colorado nær Canyon City . Disse beinene, inkludert noen som heter Laelaps trihedrodon , Camarasaurus supremus og Caulodon , ble antatt å være fra kritt -Dakota -formasjonen av paleontolog Edward Drinker Cope , fra samme alder som andre Laelaps -fossiler . Blant sortimentet av fossiler som ble oppdaget, ble et eksemplar inkludert flere ryggvirvler , en pubis og et lårben funnet av Aaron Ripley, Lucas svoger, i Quarry XII. De ble sendt til Cope 21. oktober 1877. Cope konkluderte med at de tilhørte en ny taxon i Sauropoda , som Cope kalte Amphicoelias altus i desember 1877. Cope bestemte at taxonen ville ha vært en sauropod relatert til Camarasaurus funnet i nærheten, begge var store dyr med lett bygde ryggvirvler og solide lemmer. Cope solgte sin fossilsamling til American Museum of Natural History (AMNH) i 1895. Kort tid før han døde i 1897, jobbet han med museets kunstner Charles R. Knight for å produsere illustrasjoner og malerier som skildrer noen av artene hans i livet, inkludert Amphicoelias . Basert på notater som fulgte med skissene til Knight som referansemateriale, vurderte Cope tydeligvis både Amphicoelias og Brontosaurus junior synonymer til Camarasaurus supremus på dette tidspunktet. Prøven fikk tiltredelsesnummeret AMNH 5764, da inkludert to dorsaler, en pubis, et lårben, en tann , en scapula , coracoid og en ulna . Selv om forbenmaterialet opprinnelig ikke ble tildelt Amphicoelias , la paleontologene Henry Fairfield Osborn og Charles Mook i 1921 dem til holotypeprøven på grunnlag av at de ble funnet i de samme strata ikke langt unna, og bar forskjeller fra Camarasaurus de ble funnet ved siden av. På grunn av usikkerheten om henvisning av disse restene, avviste Emanuel Tschopp og kolleger i 2015 nølende henvisningen til tannen, skulderbladet og coracoid, men godtok henvisningen til ulna. Basert på innsamlingsdata ble prøven bestemt til å ha kommet fra Late Jurassic Morrison -formasjonen , i de yngste lagene, atskilt fra de som inneholdt Camarasaurus -fossilene, også beskrevet av Cope.
Cope listet opp flere funksjoner for å skille Amphicoelias og A. altus fra deres slektninger. I motsetning til i Camarasaurus hadde ikke sentralen av dorsalene en opisthocoely , der frontenden har en ball som passer inn i sokkelen til den foregående ryggvirvelen. I stedet amphicoelias hadde amphicoelous ryggvirvlene, hvor begge ender er mildt til moderat konkav. På grunn av denne forskjellen navngav Cope to separate familier for å inneholde de forskjellige morfene til vertebrale sentra, den ene er Camarasauridae og den andre er Amphicoeliidae . I tillegg, Camarasaurus besatt pleurocoels (åpninger i den side av centrum) som var høyere enn lang kontrast i forhold til den tilstand i amphicoelias - og en mer robust pubis og femur. Men begge familier hadde også tilbehør artikuleringer i den nevrale bue , som Cope betegnet hyposphene , noe som begrenser bevegelsen av ryggvirvlene respektive til hverandre. Amphicoeliidae og Amphicoelias ble begge funnet mellomliggende og dårlig definert av paleontologen Othniel Charles Marsh i 1881 , der hovedtrekk-to mildt konkave leddflater ble vist å være utbredt og også funnet i sauropoder som Brontosaurus excelsus .
Tidligere tildelte arter
Amphicoelias latus ble navngitt i samme beskrivelse som typen art, Amphicoelias altus . Den ble oppkalt etter en serie på fire halervirvler og et femur (AMNH 5765), i relativt god bevaring. Kaudalene er to-konkave som dorsalene til A. altus , med korte centra, lange prezygapofyser og grunne pleurokoeller. Lårbenet er ekstremt robust, i tillegg til at det er bredt, men kort foran til bak. Lårbenet er 1.400 m langt, men den svært proksimale enden er ikke fullstendig bevart. På grunn av lårbenets robusthet henviste Osborn & Mook i 1921 Amphicoelias latus til Camarasaurus supremus , noe som gjorde C. supremus til det gyldige navnet på materialet som en gang ble kalt A. latus .
Den tredje navngitte Amphicoelias -arten , A. fragillimus , var bare kjent fra en enkelt, ufullstendig 1,5 m (4,9 fot) høy nevralbue , enten siste eller nest siste i serien med ryggvirvler. Bare basert på en illustrasjon publisert i 1878, ville denne ryggvirvelen ha målt 2,7 meter (8,9 fot) høy i livet. Imidlertid har det blitt hevdet at skalaen i den publiserte beskrivelsen inneholdt en skrivefeil, og den fossile ryggvirvelen var faktisk bare 1,38 meter høy. I tillegg til denne virvelen, inneholder Cope's feltnotater en oppføring for en "[i] mmense distal end of femur", som ligger bare noen titalls meter unna den gigantiske vertebraen. Det er sannsynlig at dette ubeskrevne beinbenet tilhørte det samme enkeltdyr som den nevrale ryggraden, men den ble aldri samlet eller beskrevet. I 2018 fikk A. fragillimus sin egen slekt, Maraapunisaurus , og omklassifiserte til en primitiv rebbachisaurid.
I 2010 ble en artikkel gjort tilgjengelig, men ikke formelt publisert, av Henry Galiano og Raimund Albersdorfer der de refererte til den nye arten "A. brontodiplodocus" til Amphicoelias , basert på flere komplette prøver som ble funnet i Dana Quarry of Big Horn Basin , Wyoming og holdt i en privat samling. Det spesifikke navnet refererte til deres hypotese basert på disse prøvene om at nesten alle Morrison diplodocid -arter enten er vekststadier eller representerer seksuell dimorfisme blant medlemmer av slekten Amphicoelias , men denne analysen har blitt møtt med skepsis og selve publikasjonen har blitt avvist av ledelsen forfatter, og forklarte at det "åpenbart er et utkast til manuskript komplett med skrivefeil osv., og ikke et siste papir. Faktisk har det ikke blitt forsøkt utskrift eller distribusjon".
Osborn og Mook, i 1921, synonymiserte foreløpig A. fragillimus med A. altus , mens han senket A. latus inn i Camarasaurus supremus , og antydet også at A. fragillimus bare er et veldig stort individ av A. altus , en posisjon som de fleste senere studier , inkludert McIntosh 1998, Foster (2007) og Woodruff og Foster (2015) har blitt enige med. Carpenter (2006) var uenig om synonymiet til A. altus og A. fragillimus , men siterer imidlertid mange forskjeller i konstruksjonen av ryggvirvlene som Cope også bemerket, og antydet at disse forskjellene er nok til å garantere en egen art eller til og med en egen slekt for A. fragillimus . Imidlertid advarte han om at gyldigheten av A. fragillimus som en egen art er nesten umulig å bestemme uten den opprinnelige prøven å studere. Selv om Amphicoelias latus tydeligvis ikke er Amphicoelias , er det sannsynligvis synonymt med Camarasaurus grandis i stedet for C. supremus fordi den ble funnet lavere i Morrison -formasjonen og de dypt konkave leddflatene på caudalvirvlene er mer konsistente med C. grandis .
Klassifisering
I 2007 antydet John Foster at forskjellene som vanligvis siteres for å skille Amphicoelias altus fra det mer kjente Diplodocus , ikke er signifikante og kan skyldes individuell variasjon. Foster hevdet at Amphicoelias sannsynligvis er seniorsynonymet til Diplodocus , og at hvis ytterligere forskning bekrefter dette, må det kjente navnet Diplodocus forlates til fordel for Amphicoelias , slik tilfellet var med Brontosaurus og dets eldre synonym Apatosaurus . I 2015 gjentok Woodruff og Foster denne konklusjonen, og uttalte at det bare er én art Amphicoelias og at den kan omtales til Diplodocus som Diplodocus altus . De betraktet navnet Amphicoelias som et nomen oblitum . Denne konklusjonen ble bestridt av Emanuel Tschopp et al. i 2015, hvor Amphicoelias ble analysert som en del av en omfattende fylogenetisk analyse på eksemnnivå av Diplodocidae. Det ble funnet to sterkt støttede plasseringer for Amphicoelias , som den grunnleggende slekten i Apatosaurinae , og som en apatosaurine nestet mellom Brontosaurus excelsus og Brontosaurus yahnahpin . Det ble ikke funnet noen entydige tegn som støtter en oppgave innen Apatosaurinae, så forfatterne valgte i stedet å klassifisere Amphicoelias som den mest basale diplodociden utenfor Apatosaurinae og Diplodocinae, med primitive trekk, minimale signifikante forskjeller fra begge underfamiliene, en litt mer parsimonisk apatosaurin fylogeni, men en litt mer diplodocin morfologi. Det følgende kladogrammet til Diplodocidae følger avtaletreet på artnivå til Tschopp et al. (2015) som viser A. altus som den grunnleggende diplodociden.
| Diplodocidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleokologi
I revurderingen i 2006 undersøkte Carpenter paleobiologien til gigantiske sauropoder, inkludert Amphicoelias , og tok for seg spørsmålet om hvorfor denne gruppen oppnådde en så stor størrelse. Han påpekte at gigantiske størrelser ble nådd tidlig i utviklingen av sauropod, med svært store arter tilstede allerede i slutten av triasperioden , og konkluderte med at uansett hvilket evolusjonært press som forårsaket stor størrelse, var tilstede fra gruppens tidlige opprinnelse. Snekker siterte flere studier av gigantiske planteetere fra pattedyr , for eksempel elefanter og neshorn , som viste at større størrelse hos plantespisende dyr fører til større effektivitet ved fordøyelse av mat. Siden større dyr har lengre fordøyelsessystem , holdes maten i fordøyelsen i betydelig lengre tid, slik at store dyr kan overleve på matkilder av lavere kvalitet. Dette gjelder spesielt dyr med et stort antall 'gjæringskamre' langs tarmen, som tillater mikrober å akkumulere og gjære plantemateriale, noe som hjelper fordøyelsen. Gjennom deres evolusjonære historie ble sauropod-dinosaurer hovedsakelig funnet i halvtørre, sesongmessige tørre miljøer, med et tilsvarende sesongfall i kvaliteten på maten i den tørre sesongen. Miljøet i Amphicoelias var i hovedsak en savanne , lik de tørre miljøene der moderne gigantiske planteetere finnes, og støttet ideen om at mat av dårlig kvalitet i et tørt miljø fremmer utviklingen av gigantiske planteetere. Carpenter hevdet at andre fordeler av stor størrelse, som relativ immunitet mot rovdyr, lavere energiforbruk og lengre levetid, sannsynligvis er sekundære fordeler.
Den Morrison Dannelse miljø der amphicoelias levde ville ha lignet en moderne savannen, men siden gresset ikke vises før sen kritt , bregner var trolig den dominerende anlegg og viktigste matkilde for amphicoelias . Selv om Engelmann et al. (2004) avviste bregner som en sauropod-matkilde på grunn av deres relativt lave kaloriinnhold, argumenterte Carpenter for at sauropod-fordøyelsessystemet, godt tilpasset for å håndtere mat av lav kvalitet, tillater forbruk av bregner som en stor del av sauropod-dietten. Snekker bemerket også at sporadisk tilstedeværelse av store forsteinede tømmerstokker indikerer tilstedeværelsen av 20–30 m høye trær, noe som synes å være i konflikt med savannesammenligningen. Imidlertid er trærne sjeldne, og siden høye trær krever mer vann enn savannmiljøet generelt kunne gi, eksisterte de sannsynligvis i trange områder eller "galleriskoger" langs elver og remskiver der vann kunne samle seg. Snekker spekulerte i at gigantiske planteetere som Amphicoelias kan ha brukt skyggen av galleriskogene for å holde seg kjølig i løpet av dagen, og ha spist mest på den åpne savannen om natten.
Referanser
Eksterne linker
- Diskusjon om Dinosaurens postliste: