Ankylosaurus -Ankylosaurus
|
Ankylosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Støpt av Ankylosaurus -hodeskallen (AMNH 5214) foran sett, Museum of the Rockies | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Rekkefølge: | † Ornithischia |
| Underordre: | † Ankylosauria |
| Familie: | † Ankylosauridae |
| Stamme: | † Ankylosaurini |
| Slekt: |
† Ankylosaurus Brown , 1908 |
| Arter: |
† A. magniventris
|
| Binomisk navn | |
|
† Ankylosaurus magniventris Brown, 1908
|
|
Ankylosaurus er en slekt av pansret dinosaur . Sine fossiler har blitt funnet i geologiske formasjoner som kan dateres til slutten av kritt periode , ca 68-66 millioner år siden, i det vestlige Nord-Amerika, noe som gjør den blant de siste av de ikke-avian dinosaurer . Det ble navngitt av Barnum Brown i 1908; den eneste arten i slekten er A. magniventris . Slektsnavnet betyr "smeltet øgle", og det spesifikke navnet betyr "stor mage". En håndfull eksemplarer har blitt gravd ut til dags dato, men et komplett skjelett har ikke blitt oppdaget. Selv om andre medlemmer av Ankylosauria er representert med mer omfattende fossilt materiale,regnes Ankylosaurus ofte som det arketypiske medlemmet i gruppen, til tross for at det har noen uvanlige trekk.
Muligens den største kjente ankylosauriden , Ankylosaurus , anslås å ha vært mellom 6 og 8 meter lang og veid mellom 4,8 og 8 tonn (5,3 og 8,8 korte tonn). Det var firbenet , med en bred, robust kropp. Den hadde en bred, lav hodeskalle, med to horn som pekte bakover fra hodet, og to horn under disse som pekte bakover og ned. I motsetning til andre ankylosaurer vendte neseborene sidelengs i stedet for mot fronten. Den fremre delen av kjevene var dekket av et nebb, med rader med små bladformede tenner lenger bak. Den var dekket av rustningsplater, eller osteoderms, med benete halvringer som dekket nakken, og hadde en stor kølle på enden av halen. Bein i skallen og andre deler av kroppen ble smeltet sammen, noe som økte styrken, og denne funksjonen er kilden til slektsnavnet.
Ankylosaurus er medlem av familien Ankylosauridae, og de nærmeste slektningene ser ut til å være Anodontosaurus og Euoplocephalus . Ankylosaurus antas å ha vært et sakte bevegelig dyr, i stand til å gjøre raske bevegelser når det er nødvendig. Den brede snuten indikerer at det var en ikke-selektiv nettleser . Bihuler og nesekamre i trynet kan ha vært for varme- og vannbalanse eller kan ha spilt en rolle i vokalisering. Haleklubben antas å ha blitt brukt i forsvar mot rovdyr eller i intraspesifikk kamp . Ankylosaurus har blitt funnet i formasjonene Hell Creek , Lance , Scollard , Frenchman og Ferris , men ser ut til å ha vært sjelden i sitt miljø. Selv om den levde sammen med en nodosaurid ankylosaur, ser det ikke ut til at deres områder og økologiske nisjer har overlappet hverandre, og Ankylosaurus kan ha bebodd høyområder. Ankylosaurus bodde også sammen med dinosaurer som Tyrannosaurus , Triceratops og Edmontosaurus .
Oppdagelseshistorie
I 1906 oppdaget et American Museum of Natural History -ekspedisjon ledet av den amerikanske paleontologen Barnum Brown typeeksemplaret av Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) i Hell Creek -formasjonen , nær Gilbert Creek, Montana . Prøven (funnet av samler Peter Kaisen) besto av den øvre delen av en hodeskalle, to tenner, en del av skulderbeltet, cervical, dorsal, og caudal vertebrae, ribber og mer enn tretti osteoderms (rustningsplater). Brown beskrev dyret vitenskapelig i 1908; den slekten navnet er avledet fra det greske ord αγκυλος ankulos ( 'bøyd' eller 'krokete'), med henvisning til den medisinske betegnelse ankylose , stivheten produsert ved fusjon av bein i skallen og legemet, og σαυρος sauros ( 'øgle') . Navnet kan oversettes til "fused lizard", "stiff lizard" eller "curved lizard". Den type arter navn magniventris er avledet fra det latinske : magnus ( 'stor') og latin : Venter ( 'mage'), med henvisning til den store bredde av dyrets kropp.
Skjelettrekonstruksjonen som fulgte med beskrivelsen fra 1908 restaurerte de manglende delene på en måte som ligner Stegosaurus , og Brown liknet resultatet med det utdøde pansrede pattedyret Glyptodon . I motsetning til moderne skildringer viste Browns stegosaurlignende rekonstruksjon robuste forben, en sterkt buet rygg, et bekken med stikker som stakk fremover fra ilium og pubis, samt en kort, hengende hale uten haleklubb , som var ukjent ved tid. Brown rekonstruerte også rustningsplatene i parallelle rader som løp nedover baksiden; denne ordningen var rent hypotetisk. Browns rekonstruksjon ble svært innflytelsesrik, og restaureringer av dyret basert på diagrammet hans ble publisert så sent som på 1980 -tallet. I en anmeldelse av Brown's Ankylosaurus -beskrivelse fra 1908 kritiserte den amerikanske paleontologen Samuel Wendell Williston skjelettrekonstruksjonen som basert på for få rester, og hevdet at Ankylosaurus bare var et synonym for slekten Stegopelta , som Williston hadde navngitt i 1905. Williston uttalte også at en skjelettrekonstruksjon av den beslektede Polacanthus av ungarske paleontolog Franz Nopcsa var et bedre eksempel på hvordan ankylosaurer ville ha sett ut i livet. Påstanden om synonymi ble ikke akseptert av andre forskere, og de to slektene anses nå som forskjellige.
Brown hadde samlet 77 osteoderms mens han gravde ut et Tyrannosaurus -eksemplar i Lance Formation of Wyoming i 1900. Han nevnte disse osteodermene (eksemplar AMNH 5866) i sin beskrivelse av Ankylosaurus, men trodde de tilhørte Tyrannosaurus i stedet. Paleontolog Henry Fairfield Osborn uttrykte også dette synet da han beskrev Tyrannosaurus -prøven som den nå synonyme slekten Dynamosaurus i 1905. Nyere undersøkelser har vist at de ligner på Ankylosaurus ; det ser ut til at Brown hadde sammenlignet dem med noen Euoplocephalus osteoderms, som feilaktig hadde blitt katalogisert som tilhørende Ankylosaurus på AMNH.
I 1910 oppdaget en annen AMNH -ekspedisjon ledet av Brown et Ankylosaurus -eksemplar (AMNH 5214) i Scollard -formasjonen ved Red Deer River i Alberta, Canada. Denne prøven inkluderte en komplett hodeskalle, mandibles, den første og eneste haleklubben som er kjent av denne slekten, samt ribbe, ryggvirvler, lemmer og rustninger. I 1947 den amerikanske fossile samlere Charles M. Sternberg og T. Potter Chamney samlet en hodeskalle og kjeven (prøven CMN 8880, tidligere NMC 8880), en kilometer ( 5 / 8 mile) nord for der 1910 eksemplar ble funnet. Dette er den største kjente Ankylosaurus- hodeskallen, men den er skadet noen steder. En del av caudalvirvler (prøve CCM V03) ble oppdaget på 1960 -tallet i Powder River -dreneringen, Montana, en del av Hell Creek -formasjonen. I tillegg til disse fem ufullstendige prøvene er det funnet mange andre isolerte osteoderms og tenner.
I 1990 påpekte den amerikanske paleontologen Walter P. Coombs at tennene på to hodeskaller tildelt A. magniventris avviker fra holotypeprøven i noen detaljer, og selv om han uttrykte en "hensynsfull fristelse" for å nevne en ny art av Ankylosaurus for disse , avstod han fra å gjøre det, ettersom variasjonen i arten ikke var fullstendig dokumentert. Han tok også opp muligheten for at de to tennene knyttet til holotypeprøven kanskje ikke tilhørte den, ettersom de ble funnet i matrisen i nesekamrene. Den amerikanske paleontologen Kenneth Carpenter godtok tennene som tilhørende A. magniventris i 2004, og at alle prøvene tilhørte den samme arten, og bemerket at tennene til andre ankylosaurer er svært varierende.
De fleste av de kjente Ankylosaurus- prøvene ble ikke beskrevet vitenskapelig i lengden, selv om flere paleontologer planla å gjøre det før Carpenter omskrev slekten i 2004. Snekker bemerket at Ankylosaurus har blitt det arketypiske medlemmet i gruppen, og den mest kjente ankylosauren i populærkulturen , kanskje på grunn av en rekonstruksjon av dyret i naturlig størrelse som ble omtalt på verdensutstillingen i New York i 1964 . Denne skulpturen, så vel som den amerikanske kunstneren Rudolph Zallingers veggmaleri fra 1947 The Age of Reptiles og andre senere populære skildringer, viste Ankylosaurus med en haleklubb, etter den første oppdagelsen av denne funksjonen i 1910. Til tross for at den er kjent, er den kjent fra langt færre levninger enn sine nærmeste slektninger. I 2017 omskrev de kanadiske paleontologene Victoria M. Arbor og Jordan Mallon slekten i lys av nyere ankylosaurfunn, inkludert elementer av holotypen som ikke tidligere hadde blitt nevnt i litteraturen (for eksempel deler av skallen og halskjeder i livmorhalsen) . De konkluderte med at selv om Ankylosaurus er ikonisk og det mest kjente medlemmet i gruppen, var det bisarr i forhold til beslektede ankylosaurer, og derfor ikke representativt for gruppen.
Mange tradisjonelle populære skildringer viser Ankylosaurus i en hukende holdning og med en stor haleklubb som blir dratt over bakken. Moderne rekonstruksjoner viser dyret med en mer oppreist kroppsholdning og med halen holdt av bakken. På samme måte er store pigger som stikker ut sidelengs fra kroppen (lik de for nodosauride ankylosaurer) tilstede i mange tradisjonelle skildringer, men er ikke kjent fra Ankylosaurus selv. Rustningen til Ankylosaurus har ofte vært i konflikt med Edmontonia (tidligere referert til som Palaeoscincus ); i tillegg til at Ankylosaurus er avbildet med pigger, har Edmontonia også blitt avbildet med en Ankylosaurus -lignende haleklubb (en funksjon nodosaurider ikke hadde), inkludert i et veggmaleri av den amerikanske artisten Charles R. Knight fra 1930.
Beskrivelse
Ankylosaurus var den største kjente ankylosaurine dinosauren og muligens den største ankylosauriden . I 2004 estimerte Carpenter at personen med den største kjente hodeskallen (prøve CMN 8880), som er 64,5 centimeter (2 fot 1+1 / 2 tommer) lange og 74,5 cm (2 fot 5+Anmeldelse for 1. / 4 tommer) bred, var omtrent 6,25 m (20 fot 6) lang og hadde en hoftehøyde på omtrent 1,7 m (5 fot 7 i). Den minste kjente skallen (prøve AMNH 5214) er 55,5 cm (1 fot 9+3 / 4 tommer) lange og 64,5 cm (2 fot 1+Anmeldelse for 1. / 2- i) bred, og Carpenter anslått at den målte omtrent 5,4 m (17 fot 9 tommer) lang og ca. 1,4 m (4 fot 7 i) høyt på hoftene. Den amerikanske paleontologen Roger BJ Benson og kolleger estimerte vekten for AMNH 5214 til 4,78 tonn (5,27 korte tonn) i 2014.
I 2017, basert på sammenligninger med mer komplette ankylosauriner, estimerte Arbor og Mallon en lengde på 7,56 til 9,99 m (24 fot 9+Anmeldelse for 1. / 2- i til 32 fot 9+1 / 2- i) for CMN 8880, og 6,02 til 7,95 m (19 fot 9 i til 26 ft 1 i) for AMNH 5214. Selv om den sistnevnte er den minste faksimile av Ankylosaurus , fremdeles er større enn de andre ankylosaurins skallen . Noen få andre ankylosaurer nådde omtrent 6 m (20 fot) i lengde. Fordi ryggvirvlene til AMNH 5214 ikke er signifikant større enn de for andre ankylosauriner, anså Arbor og Mallon sitt estimat for øvre rekkevidde på nesten 10 meter (33 fot) for stor Ankylosaurus for lenge, og foreslo i stedet en lengde på 8 m (26 fot) . Arbor og Mallon estimerte en vekt på 4,78 t (5,27 korte tonn) for AMNH 5214, og estimerte foreløpig vekten av CMN 8880 til 7,95 t (8,76 korte tonn).
Hodeskalle
De tre kjente Ankylosaurus -hodeskallene er forskjellige i forskjellige detaljer; Dette antas å være et resultat av taphonomi (endringer som skjer under forfall og fossilisering av restene) og individuell variasjon . Skallen var lav og trekantet i form, og bredere enn den var lang; baksiden av skallen var bred og lav. Skallen hadde et bredt nebb på premaxillaene . De baner (øyehulene) var nesten runde til litt oval og gjorde ikke møte direkte sidelengs fordi skallen konisk mot fronten. Hjernekassen var kort og robust, som i andre ankylosauriner. Topper over banene smeltet sammen i de øvre squamosal -hornene (formen er blitt beskrevet som " pyramideformet "), som pekte bakover til sidene fra baksiden av skallen. Kammen og hornet var sannsynligvis separate elementer opprinnelig, sett i den relaterte Pinacosaurus og Euoplocephalus . Under de øvre hornene var det jugalhorn som pekte bakover og nedover. Hornene kan opprinnelig ha vært osteoderms som smeltet til skallen. Den skala -lignende kranialornament på overflatene til ankylosaurs hodeskaller kalles " caputegulae ", og var et resultat av ombygging av selve skallen. Dette utslettet suturene mellom hodeskalleelementer, noe som er vanlig for voksne ankylosaurer. Caputegulum -mønsteret til skallen var variabelt mellom prøvene, selv om noen detaljer deles. Caputegulae er navngitt i henhold til deres posisjon på skallen, og de til Ankylosaurus inkluderer et relativt stort, sekskantet (eller diamantformet) nesekaputegulum på forsiden av trynet mellom neseborene, som hadde et loreal caputegulum på hver side, et fremre og bakre supraorbital caputegulum over hver bane, og en ås med nuchal caputegulae på baksiden av skallen.
Snutregionen til Ankylosaurus var unik blant ankylosaurene, og hadde gjennomgått en "ekstrem" transformasjon sammenlignet med slektningene. Snuten var buet og avkortet foran, og neseborene var elliptiske og ble rettet nedover og utover, i motsetning til alle andre kjente ankylosaurider der de vendte skråt fremover eller oppover. I tillegg var neseborene ikke synlige forfra fordi bihulene ble utvidet til sidene av premaxilla -beinene, i større grad enn sett hos andre ankylosaurer. Store loreale caputegulae-stroppelignende, sideoderme i snuten-fullstendig dekket den forstørrede åpningen av neseborene, noe som ga et løkaktig utseende. Neseborene hadde også et intranarial septum , som skilte nesegangen fra sinus. Hver side av snuten hadde fem bihulene, hvorav fire utvidet til maxilla bein. Nesehulen (eller kamrene) til Ankylosaurus ble forlenget og atskilt med et septum ved midtlinjen, som delte innsiden av trynet i to speilede halvdeler. Nesekamrene hadde to åpninger, inkludert choanae (indre nesebor), og luftpassasjen ble sløyfet. Maxillae utvidet seg til sidene og ga inntrykk av en bule, som kan ha skyldes bihulene inni. Maxillae hadde en ås som kan ha vært festestedet for kjøttfulle kinn; tilstedeværelsen av kinn hos ornitikere er kontroversiell, men noen nodosaurer hadde rustningsplater som dekket kinnområdet, som kan ha vært innebygd i kjøttet.
Prøve AMNH 5214 har 34–35 dental alveoler (tannhuler) i maxilla. Tannradene i maksillene på denne prøven er omtrent 20 centimeter (7,9 tommer) lange. Hver alveolus hadde et foramen (åpning) nær siden hvor en erstatningstann kunne sees. Sammenlignet med andre ankylosaurer var underkjeven til Ankylosaurus lav i forhold til lengden, og sett fra siden var tannraden nesten rett i stedet for buet. Mandelene er fullstendig bevart bare i den minste prøven (AMNH 5214) og er omtrent 41 centimeter (16 tommer) lange. Den ufullstendige underkjeven til den største prøven (CMN 8880) er like lang. AMNH 5214 har 35 tannlegealveoler i venstre tannhylle og 36 i høyre, til sammen 71. Det predentære beinet på spissen av underkroppen er ennå ikke funnet. I likhet med andre ankylosaurer hadde Ankylosaurus små, fyllformede (bladformede) tenner, som ble komprimert sidelengs. Tennene var stort sett høyere enn de var brede, og var veldig små; størrelsen i forhold til skallen betydde at kjeftene til Ankylosaurus kunne ta imot flere tenner enn andre ankylosauriner. Tennene til den største Ankylosaurus -hodeskallen er mindre enn de på den minste hodeskallen i absolutt forstand. Noen tenner bakfra i tannrekken buet bakover, og tannkroner var vanligvis flatere på den ene siden enn den andre. Ankylosaurus tenner er diagnostiske og kan skilles fra tennene til andre ankylosaurider basert på deres glatte sider. De denticles var store, deres antall spenner 6-8 på den fremre delen av tannen, og fem på syv bak.
Postkranialt skjelett
Strukturen til store deler av skjelettet til Ankylosaurus , inkludert det meste av bekken , hale og føtter, er fremdeles ukjent. Det var firbenet , og bakbeina var lengre enn forbenene. I holotype prøven, er skulderblad (skulderblad) måler 61,5 cm (2 fot 1 / 4 tommer) lang, og ble smeltet sammen med coracoid (et rektangulært ben forbundet med den nedre ende av skulderblad). Den hadde også entheses (bindevev) for forskjellige muskelvedlegg. Den humerus (overarmsbenet) fra AMNH 5214 var kort, meget bred og omtrent 54 cm (1 fot 9+Anmeldelse for 1. / 2- i) lang. Den femur (lårbein), også fra AMNH 5214, var 67 cm (2 fot 2+Anmeldelse for 1. / 2- i) lang og meget robust. Selv om føttene til Ankylosaurus er ufullstendig kjente, hadde bakfoten sannsynligvis tre tær, slik tilfellet er i avanserte ankylosaurider.
Den halsvirvler hadde brede nevrale pigger som økte i høyde mot kroppen. Den fremre delen av de nevrale ryggraden hadde velutviklede entheses, som var vanlig blant voksne dinosaurer, og indikerer tilstedeværelsen av store leddbånd , som bidro til å støtte det massive hodet. Den ryggvirvler hadde fram centra (eller legemer) som var kort i forhold til sin bredde, og deres nevrale organer var korte og smale. Ryggvirvlene var tett plassert, noe som begrenset bevegelsen nedover i ryggen. De neurale pigger hadde blitt forbenet (slått til bein) sener , som også overlapper hverandre noe av ryggvirvlene. Ribbeina til de fire siste ryggvirvlene ble smeltet sammen med diapofysene og parapofysene (strukturene som leddet ribbeina med ryggvirvlene), og ribbehuset var veldig bredt i denne delen av kroppen. Ryggvirvlene hadde sentra som var litt amfikoeløse, noe som betyr at de var konkave på begge sider.
Rustning
Et fremtredende trekk ved Ankylosaurus var rustningen, bestående av knotter og beinplater kjent som osteoderms, eller scutes, innebygd i huden. Disse er ikke funnet i artikulasjon, så deres eksakte plassering på kroppen er ukjent, selv om det kan gjøres slutninger basert på beslektede dyr, og forskjellige konfigurasjoner har blitt foreslått. De osteoderms varierte fra 1 cm ( 1 / 2- i) i diameter og 35,5 cm (14 tommer) i lengde, og varierte i form. Ostodermene til Ankylosaurus var generelt tynne vegger og hulet på undersiden. Sammenlignet med Euoplocephalus var osteodermene til Ankylosaurus jevnere. Mange mindre osteoderms og ossicles okkuperte sannsynligvis mellomrommet mellom de større, som i andre ankylosaurider. Osteodermene som dekket kroppen var veldig flate, men med lav kjøl i en margin. I kontrast hadde nodosauriden Edmontonia høye kjøl som strekker seg fra den ene marginen til den andre på midtlinjen på osteodermene. Ankylosaurus hadde noen mindre osteoderms med kjøl på tvers av midtlinjen.
Som andre ankylosaurids, Ankylosaurus hadde cervikal halvringer (panserplater på halsen), men disse er bare kjent fra fragmenter, noe som gjør deres nøyaktige arrangement usikker. Snekker antydet at når platene sett ovenfra, ville de ha blitt parret, noe som skapte en omvendt V-form over halsen, og mellomlinjegapet var sannsynligvis fylt med små ossikler (runde benete scutes) for å tillate bevegelse. Han mente bredden på dette rustningsbeltet var for bred til å ha montert utelukkende på nakken, og at det dekket nakkebunnen og fortsatte inn på skulderområdet. Arbor og den kanadiske paleontologen Philip J. Currie var uenige i Carpenters tolkning i 2015 og påpekte at de halve ringfragmentene av holotypeprøven ikke passet sammen på den måten Carpenter foreslår (selv om dette kan skyldes brudd). De antydet i stedet at fragmentene representerte restene av to halve ringer i livmorhalsen, som dannet to halvcirkelformede rustningsplater rundt den øvre delen av nakken, som i de nært beslektede Anodontosaurus og Euoplocephalus . Arbor og Mallon utdypet denne ideen og beskrev formen til disse halvringene som "kontinuerlige U-formede åk" over den øvre delen av nakken, og antydet at Ankylosaurus hadde seks kjølede osteodermer med ovale baser på hver halvring.
De første osteodermene bak den andre cervikale halvringen ville ha hatt samme form som de i den første halvringen, og osteodermene på baksiden reduserte sannsynligvis i diameter bakover. De største osteodermene var sannsynligvis arrangert i tverrgående og langsgående rader over det meste av kroppen, med fire eller fem tverrgående rader atskilt med bretter i huden. Osteodermene på flankene ville trolig ha hatt en mer firkantet kontur enn de på baksiden. Det kan ha vært fire langsgående rader med osteoderm på flankene. I motsetning til noen basale ankylosaurer og mange nodosaurer, ser det ikke ut til at ankylosaurider har hatt co-ossified bekkenskjold over hoftene. Noen osteoderms uten kjøl kan ha blitt plassert over hofteområdet til Ankylosaurus , som i Euoplocephalus . Ankylosaurus kan ha hatt tre eller fire tverrgående rader med sirkulære osteodermer over bekkenområdet, som var mindre enn de på resten av kroppen, som i Scolosaurus . Mindre, trekantede osteodermer kan ha vært tilstede på sidene av bekkenet. Flate, spisse plater ligner de på sidene av halen til Saichania , og kan ha blitt distribuert på samme måte på Ankylosaurus . Osteoderms med ovale kjøl kunne ha blitt plassert på oversiden av halen eller siden av lemmene. Komprimerte, trekantede osteodermer funnet med Ankylosaurus -prøver kan ha blitt plassert på sidene av bekkenet eller halen. Ovoid, kjølt og dråpeformet osteoderm er kjent fra Ankylosaurus , og kan ha blitt plassert på forbenene, som de som er kjent fra Pinacosaurus , men det er ukjent om bakbenene hadde osteoderm.
Haleklubben (eller haleknotten) til Ankylosaurus var sammensatt av to store osteoderms, med en rad med små osteoderms på midtlinjen, og to små osteoderms på spissen; disse osteodermene skjulte den siste halevervirvelen. Siden bare haleklubben til prøven AMNH 5214 er kjent, er variasjonsområdet mellom individer ukjent. Haleklubben til AMNH 5214 er 60 cm ( 23+Anmeldelse for 1. / 2- i) lange, 49 cm ( 19+Anmeldelse for 1. / 2- i) brede og 19 cm ( 7+Anmeldelse for 1. / 2- i) høy. Klubben til den største prøven kan ha vært 57 cm ( 22+Anmeldelse for 1. / 2- i) bred. Haleklubben til Ankylosaurus var halvcirkelformet sett ovenfra, lik den til Euoplocephalus og Scolosaurus, men i motsetning til de spisse klubbens osteodermene til Anodontosaurus eller den smale, langstrakte klubben til Dyoplosaurus . De siste syv halervirvlene dannet "håndtaket" til haleklubben. Disse ryggvirvlene var i kontakt, uten brusk mellom dem, og ble noen ganger co-ossified, noe som gjorde dem immobile. Ossified sener festet til ryggvirvlene foran haleklubben, og disse funksjonene bidro sammen til å styrke den. De sammenkoblede zygapofysene ( leddprosesser ) og nevrale ryggrader i håndtakvirvlene var U-formet sett ovenfra, mens de for de fleste andre ankylosaurider er V-formet, noe som kan skyldes at håndtaket til Ankylosaurus er bredere. Den større bredden kan indikere at halen til Ankylosaurus var kortere i forhold til kroppslengden enn andre ankylosaurider, eller at den hadde samme proporsjoner, men med en mindre kølle.
Klassifisering
Brown anså Ankylosaurus så distinkt at han gjorde den til slekten av en ny familie , Ankylosauridae , karakterisert ved massive, trekantede hodeskaller, korte halser, stive rygger, brede kropper og osteoderms. Han klassifiserte også Palaeoscincus (bare kjent fra tennene) og Euoplocephalus (da bare kjent fra en delvis hodeskalle og osteoderm) som en del av familien. På grunn av den fragmentariske tilstanden til restene, klarte Brown ikke å skille fullt ut mellom Euoplocephalus og Ankylosaurus . Etter å ha sammenlignet bare noen få, ufullstendige medlemmer av familien, trodde han at gruppen var en del av underordenen Stegosauria . I 1923 skapte Osborn navnet Ankylosauria , og plasserte derved ankylosauridene i sin egen underordre.
Ankylosauria og Stegosauria er nå gruppert sammen i kladen Thyreophora . Denne gruppen dukket først opp i den sinemuriske alderen, og overlevde i 135 millioner år til den forsvant i Maastrichtian . De var utbredt og bebodde et bredt spekter av miljøer. Etter hvert som mer komplette prøver og nye slekter har blitt oppdaget, har teorier om ankylosauriansk sammenheng blitt mer komplekse, og hypoteser har ofte endret seg mellom studiene. I tillegg til Ankylosauridae, har Ankylosauria blitt delt inn i familiene Nodosauridae, og noen ganger Polacanthidae (disse familiene manglet haleklubber ). Ankylosaurus regnes som en del av underfamilien Ankylosaurinae (medlemmer som kalles ankylosauriner) i Ankylosauridae. Ankylosaurus ser ut til å være nærmest i slekt med Anodontosaurus og Euoplocephalus . Følgende kladogram er basert på en fylogenetisk analyse fra 2015 av Ankylosaurinae utført av Arbor og Currie:
| Ankylosaurinae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Siden Ankylosaurus og andre sent kritiske nordamerikanske ankylosaurider grupperte seg med asiatiske slekter (i en stamme forfatterne ved navn Ankylosaurini ), antydet Arbor og Currie at tidligere nordamerikanske ankylosaurider hadde blitt utryddet av de sene albiske eller cenomanske alderene i midten av kritt . Ankylosaurider rekoloniserte deretter Nord -Amerika fra Asia i løpet av den campanske eller turoniske alderen i slutten av kritt, og der diversifiserte de seg igjen, noe som førte til slekter som Ankylosaurus , Anodontosaurus og Euoplocephalus . Dette forklarer et gap på 30 millioner år i fossilrekorden for nordamerikanske ankylosaurider mellom disse årene.
Paleobiologi
Fôring
Som andre ornithischians , Ankylosaurus var planteetende . Den brede snuten ble tilpasset for ikke-selektiv lav- bla beskjæring, men ikke i den utstrekning sett i noen beslektede slekter, spesielt euoplocephalus . Selv om ankylosaurer kanskje ikke har spist på fibrøse og treaktige planter , kan de ha hatt et variert kosthold, inkludert tøffe blader og fruktkjøtt. Ankylosaurus matte sannsynligvis på rikelig med bregner og lavvoksende busker . Forutsatt at det var endotermisk , ville Ankylosaurus ha spist 60 kilo bregner per dag, omtrent som mengden tørr vegetasjon en stor elefant ville konsumere. Kravene til ernæring kunne vært mer effektivt oppfylt hvis Ankylosaurus spiste frukt, som dens små, knivlignende tenner og formen på nebbet virker godt tilpasset for, sammenlignet med for eksempel Euoplocephalus . Enkelte virvelløse dyr, som de små tennene kan ha blitt tilpasset for håndtering, kunne også ha gitt supplerende ernæring.
Fossiler av Ankylosaurus -tenner viser slitasje på ansiktet av kronen i stedet for på spissen av kronen, som i nodosauride ankylosaurer. I 1982 Carpenter tilskrives til babyen Ankylosaurus to meget små tenner som stammer fra lansen og Hell Creek formasjoner og Tiltak 3.2 til 3,3 mm ( Anmeldelse for 1. / 8 til 17 / 128 i) i lengde, henholdsvis. Den mindre tannen er tungt slitt, noe som fører til at Carpenter antyder at ankylosaurider generelt eller i det minste unge ikke svelget maten hel, men brukte tygging. Siden voksen Ankylosaurus tygget lite på maten, ville den ha brukt mindre tid på dagen enn å spise fôr enn en elefant. Basert på bredden i brystkassen, kan fordøyelsen av uslått mat ha blitt lettere av gjærselen i tarmen, som i moderne planteetende øgler, som har flere kamre i sin forstørrede tykktarm .
I 1969 konkluderte den østerrikske paleontologen Georg Haas med at til tross for den store størrelsen på ankylosaurskallene, var den tilhørende muskulaturen relativt svak. Han trodde også at kjevebevegelsen var begrenset til bevegelser opp og ned. Haas foreslo at ankylosaurer spiste relativt myk, ikke-slipende vegetasjon fra dette. Senere forskning på Euoplocephalus indikerer at bevegelse forover og sidelengs kjeve var mulig hos disse dyrene, og skallen var i stand til å motstå betydelige krefter. En 2016 studie av tann okklusjon (kontakt mellom tennene) av ankylosaur prøver funnet at evnen for bakover (palinal) kjeve bevegelse utviklet seg uavhengig av hverandre i forskjellige ankylosaur linjene , inkludert sen kritt North American ankylosaurids som Ankylosaurus og euoplocephalus .
Et eksemplar av ankylosaur Pinacosaurus bevarer store paraglossalia (trekantede bein eller brusk på tungen) som viser tegn på muskelspenning, og det antas at dette var et vanlig trekk ved ankylosaurer. Forskerne som undersøkte prøven antydet at ankylosaurer stolte sterkt på muskeltunger og hyobranchia (tunge bein) ved fôring siden tennene var ganske små og ble erstattet med en relativt lav hastighet. Noen moderne salamandere har lignende tunge bein, og bruker prehensile tunger for å hente mat. Den tilbaketrukne posisjonen til neseborene til Ankylosaurus har blitt sammenlignet med posisjonene til fossorial (grave) ormøgler og blinde slanger , og selv om det sannsynligvis ikke var et gravende dyr, kan trynet til Ankylosaurus indikere jordens bevegelse. Disse faktorene, så vel som den lave tanndannelseshastigheten hos ankylosaurer sammenlignet med andre ornitikere, indikerer at Ankylosaurus kan ha vært altetende (spiste både plante- og dyremateriale). Det kan også (eller alternativt) ha gravd i bakken for røtter og knoller .
Luftrom og sanser
I 1977 polske paleontologist Teresa Maryańska foreslått at det komplekse bihulene og nasale hulrom i ankylosaurs kan ha lettet vekten av skallen, plassert en nasal kjertel , eller fungerte som et kammer for vokal resonans . Snekker avviste disse hypotesene og argumenterte for at tetrapoddyr lager lyder gjennom strupehodet , ikke neseborene, og at vektreduksjonen var minimal, ettersom mellomrommene bare utgjorde en liten prosent av hodeskallen. Han anså også at en kjertel var usannsynlig og bemerket at bihulene kanskje ikke hadde hatt noen spesifikk funksjon. Det har også blitt antydet at luftveiene ble brukt til å utføre en pattedyrlignende behandling av innåndet luft, basert på tilstedeværelse og arrangement av spesialiserte bein .
En studie fra 2011 av nesegangene til Euoplocephalus av den japanske paleontologen Tetsuto Miyashita og kolleger støttet deres funksjon som varme- og vannbalanseringssystem, og noterte det omfattende blodkarsystemet og et økt overflateareal for slimhinnemembranen (brukt til varme og vannutveksling i moderne dyr). Forskerne støttet også ideen om at sløyfene skulle fungere som et resonanskammer, som kan sammenlignes med de langstrakte nesegangene til saiga -antiloper og sløyfetrakea for kraner og svaner . Rekonstruksjoner av det indre øret antyder tilpasning til hørsel ved lave frekvenser, for eksempel de lavtonede resonanslydene som muligens produseres av nesegangene. De bestred muligheten for at sløyfen er relatert til luktsans (luktesans) ettersom luktregionen skyves til sidene av hovedluftveien.
I følge Carpenter indikerer formen på nesekamrene til Ankylosaurus at luftstrømmen var enveis (sløyfe gjennom lungene under innånding og utpust), selv om den også kan ha vært toveis i bakre nesekammer, med luft rettet forbi luktelappene . Den forstørrede olfaktoriske regionen til ankylosaurider indikerer en velutviklet luktesans. Selv om tilbaketrekning av neseborene settes i vanndyr og dyr med snabel , er det usannsynlig at muligheten gjelder for Ankylosaurus , ettersom neseborene har en tendens til å bli redusert eller premaksillen forlenget. I tillegg, selv om de vidt adskilte neseborene kan ha tillatt stereolfaksjon (hvor hvert nesebor føler lukt fra forskjellige retninger), som det har blitt foreslått for elgen , er lite kjent om denne funksjonen. Posisjonen til banene til Ankylosaurus antyder noe stereoskopisk syn .
Bevegelser i lemmer
Rekonstruksjoner av ankylosaur forbenmuskulatur laget av Coombs i 1978 antyder at forbenene bar størstedelen av dyrets vekt, og ble tilpasset for kraft med høy kraft på føttene, muligens for matinnsamling. I tillegg antydet Coombs at ankylosaurer kan ha vært dyktige gravere, selv om hovlignende struktur i manusen ville ha begrenset fossiell aktivitet. Ankylosaurer hadde sannsynligvis vært sakte og trege dyr, selv om de kan ha vært i stand til raske bevegelser når det var nødvendig.
Vekst
Squamosal -hornene til den største Ankylosaurus -prøven er sløvere enn de til den minste prøven, noe som også er tilfelle i Euoplocephalus , og dette kan representere ontogenetisk variasjon (relatert til vekstutvikling). Studier av prøver av Pinacosaurus i forskjellige aldre fant at under ontogenetisk utvikling smeltet ribbeina til unge ankylosaurer med ryggvirvlene. Forbenene økte sterkt i robusthet mens bakbenene ikke ble større i forhold til resten av skjelettet, ytterligere bevis på at armene bar det meste av vekten. I de cervikale halvringene utviklet det underliggende beinbåndet utvekster som forbinder det med de underliggende osteodermene, som samtidig smeltet til hverandre. På skallen ble de midterste beinplatene først forbenet ved trynet og bakkanten, med ossifikasjon som gradvis strekker seg mot de midtre områdene. På resten av kroppen utviklet ossifikasjon seg fra nakken bakover i halen.
Forsvar
Oktodermene til ankylosaurider var tynne i sammenligning med andre ankylosaurer, og ser ut til å ha blitt forsterket av tilfeldig fordelte puter av kollagenfibre . Strukturelt lik Sharpeys fibre , ble de innebygd direkte i beinvevet, en funksjon som er unik for ankylosaurider. Dette ville ha gitt ankylosauridene et rustningsdekke som var både lett og svært holdbart, og som var motstandsdyktig mot brudd og penetrasjon av rovdyrenes tenner. De palpebrale bein over øynene kan ha gitt ekstra beskyttelse for dem. Carpenter foreslo i 1982 at den tungt vaskulariserte rustningen også kan ha hatt en rolle i termoregulering som i moderne krokodiller .
Haleklubben til Ankylosaurus ser ut til å ha vært et aktivt defensivt våpen, i stand til å produsere nok effekt til å bryte beinene til en angriper. Halenes sener ble delvis forbenet og var ikke veldig elastiske, slik at stor kraft kunne overføres til klubben når den ble brukt som våpen. Coombs antydet i 1979 at flere bakbenmuskler ville ha kontrollert svingingen av halen, og at voldsomme støt fra klubben ville ha vært i stand til å bryte mellomfoten av store theropoder . En studie fra 2009 anslår at ankylosaurider kunne svinge halen på 100 grader lateralt, og de hovedsakelig kansellerte klubbene ville ha hatt et senket treghetsmoment og vært effektive våpen. Studien fant også at mens voksne ankylosauride haleklubber var i stand til å bryte bein, var ungdommens ikke det. Til tross for muligheten for halesvinging, kunne forskerne ikke avgjøre om ankylosaurider brukte klubbene sine til forsvar mot potensielle rovdyr, i intraspesifikk kamp eller begge deler.
I 1993 foreslo Tony Thulborn at haleklubben til ankylosaurider først og fremst fungerte som lokkedyr for hodet, ettersom han syntes halen var for kort og ufleksibel til å ha en effektiv rekkevidde; "dummyhodet" ville lokke et rovdyr nær halen, der det kunne bli slått. Snekker har avvist denne ideen, ettersom haleklubbens form er svært variabel blant ankylosaurider, selv i samme slekt.
Bleiemiljø
Ankylosaurus eksisterte mellom 68 og 66 millioner år siden, i den siste, eller Maastrichtian, fasen av sen krittperiode . Det var blant de siste dinosaur -slektene som dukket opp før utryddelseshendelsen i kritt - paleogen . Typeeksemplaret er fra Hell Creek -formasjonen i Montana, mens andre eksemplarer er funnet i Lance- og Ferris -formasjonene i Wyoming, Scollard -formasjonen i Alberta og franskmannsformasjonen i Saskatchewan, som alle dateres til slutten av kritt. .
Fossiler av Ankylosaurus er sjeldne i disse sedimentene , og fordelingen av restene antyder at det var økologisk sjeldent, eller begrenset til opplandene til formasjonene i stedet for lavlandet ved kysten, der det ville ha vært mer sannsynlig å fossilisere. En annen ankylosaur, en nodosaur referert til som Edmontonia sp., Finnes også i de samme formasjonene, men ifølge Carpenter ser det ikke ut til at rekkevidden til de to slektene har overlappet hverandre. Restene deres er foreløpig ikke funnet på de samme lokalitetene, og det ser ut til at nodosauren har bebodd lavlandet. Den smalere snuten til nodosauren antyder at den hadde et mer selektivt kosthold enn Ankylosaurus , noe som ytterligere indikerer økologisk separasjon , enten rekkevidden overlapper hverandre eller ikke.
Med sitt lave tyngdepunkt ville Ankylosaurus ikke vært i stand til å slå ned trær som moderne elefanter gjør. Det var også ute av stand til å tygge bark og dermed usannsynlig å ha praktisert barkstripping. Som voksen ser det ikke ut til at Ankylosaurus har samlet seg i grupper (selv om noen ankylosaurer ser ut til å ha samlet seg som unge). Så selv om det var en stor planteetende plante med lignende energikrav, er det derfor usannsynlig at Ankylosaurus var i stand til å endre landskapet i sitt økosystem slik elefanter gjør det; hadrosaurider kan i stedet ha hatt en slik " økosystemingeniør " -rolle.
Formasjonene der Ankylosaurus -fossiler er funnet representerer forskjellige deler av den vestlige bredden av Western Interior Seaway som deler vestlige og østlige Nord -Amerika under kritt, en bred kystslette som strekker seg vestover fra sjøveien til de nyopprettede Rocky Mountains . Disse formasjonene består i stor grad av sandstein og gjørmstein , som har blitt tilskrevet flommiljøer . Regionene der Ankylosaurus og andre ankylosaurer i slutten av kritt har blitt funnet, hadde et varmt subtropisk / temperert klima , som var monsunalt , hadde sporadisk nedbør, tropiske stormer og skogbranner . I Hell Creek -formasjonen ble mange plantetyper støttet, først og fremst angiospermer , med mindre vanlige bartrær , bregner og sykkader . En overflod av fossile blader funnet på dusinvis av forskjellige steder indikerer at området stort sett var skogkledd av små trær. Ankylosaurus delt dens omgivelser med andre dinosaurer som inkluderte ceratopsids Triceratops og Torosaurus , den hypsilophodont Thescelosaurus , det nebbdinosaurer Edmontosaurus , en ubestemt nodosaur, den pachycephalosaurian pachycephalosaurus , og theropods Struthiomimus , ornithomimus , Pectinodon , og Tyrannosaurus .
Se også
Referanser
Merknader
Sitater