Chaetognatha - Chaetognatha
Pilorm |
|
---|---|
Spadella cephaloptera | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Kongedømme: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nephrozoa |
(uten rangering): | Protostomia |
(uten rangering): | Spiralia |
Clade : | Gnathifera |
Filum: |
Chaetognatha Leuckart , 1854 |
Klasse: |
Sagittoidea Claus & Grobben , 1905 |
Ordrene | |
Den pilormer / k jeg t Branngate ɡ n ə θ ə / eller pilormer / k jeg t Branngate ɡ n æ θ s / (dvs. bust-kjeft ) er et rekken av rov havormer som er en viktig komponent av plankton over hele verden. Vanligvis kjent som pilorm , er omtrent 20% av de kjente Chaetognatha -artene bentiske og kan feste seg til alger og bergarter. De finnes i alle marine farvann, fra tropiske overflater og grunne tidevannsbassenger til dyphavet og polarområdene. De fleste chaetognaths er gjennomsiktige og er torpedoformede, men noen dype havarter er oransje. De varierer i størrelse fra 2 til 120 millimeter (0,1 til 4,7 tommer).
Det er mer enn 120 moderne arter tildelt over 20 slekter. Til tross for det begrensede mangfoldet av arter, er antallet individer stort.
Pilorm regnes vanligvis som en type protostom som ikke tilhører verken Ecdysozoa eller Lophotrochozoa .
Anatomi
Chaetognaths er gjennomsiktige eller gjennomskinnelige dartformede dyr dekket av en neglebånd . Kroppen er delt inn i et tydelig hode, bagasjerom og hale. Det er mellom fire og fjorten krokete, takende pigger på hver side av hodet, og flankerer en hul vestibyl som inneholder munnen. Ryggene brukes på jakt og dekket med en fleksibel hette som stammer fra nakkeområdet når dyret svømmer. Alle chaetognaths er kjøttetende og jakter andre planktoniske dyr. Noen arter er også rapportert å være altetende, som lever av alger og detritus .
Stammen bærer ett eller to par sidefinner som inneholder strukturer som ligner overfladisk på finstrålene til fisk, men som de ikke er homologe med : I motsetning til virveldyr består disse av en fortykket kjellermembran som strekker seg fra epidermis . En ekstra halefinne dekker post-anal halen. To chaetognath -arter, Caecosagitta macrocephala og Eukrohnia fowleri , har bioluminescerende organer på finnene.
Chaetognaths svømmer i korte utbrudd ved hjelp av en dorso-ventral bølgende kroppsbevegelse, der halefinnen hjelper til med fremdrift og kroppen finner med stabilisering og styring. Noen arter er kjent for å bruke neurotoxin tetrodotoxin å undertrykke byttedyr.
Kroppshulen er foret av bukhinnen , og representerer derfor en ekte coelom , og er delt inn i et rom på hver side av bagasjerommet, og ytterligere rom inne i hodet og halen, alle atskilt fullstendig med septa. Selv om de har en munn med en eller to rader med små tenner, sammensatte øyne og et nervesystem, har de ingen respiratoriske eller sirkulasjonssystemer.
Munnen åpner seg i en muskuløs svelg , som inneholder kjertler for å smøre matens gang. Herfra løper en rett tarm lengden på stammen til en anus like foran halen. Tarmen er det viktigste fordøyelsesstedet og inkluderer et par diverticula nær den fremre enden. Materialer flyttes rundt kroppshulen av cilia . Avfallsmateriale skilles ganske enkelt ut gjennom huden og anusen. Eukrohniid -arter har en oljevakuol som er nært knyttet til tarmen. Dette organet inneholder voksestere som kan hjelpe reproduksjon og vekst utenfor produksjonssesongen for Eukrohnia hamata i arktiske hav. På grunn av posisjonen til oljevakuolen i midten av traktusen, kan organet også ha implikasjoner for oppdrift, trim og bevegelse.
Nervesystemet er rimelig enkelt, bestående av en ganglionert nervering som omgir svelget. Dorsalganglion er den største, men nerver strekker seg fra alle ganglia langs kroppens lengde. Pilormer har to sammensatte øyne, som hver består av et antall av pigment-cup Ocelli smeltet sammen. I tillegg er det en rekke sensoriske børster arrangert i rader langs siden av kroppen, hvor de sannsynligvis utfører en funksjon som ligner sidelinjen i fisk. Et ekstra, buet bånd av sansehår ligger over hode og nakke.
De pilen ormen rhabdomeres er avledet fra mikrotubuli 20 nm lange og 50 nm bred, noe som i sin tur danner koniske legemer som inneholder granuler og trådstrukturer. Kjeglehuset er avledet fra et cilium .
Reproduksjon
Alle artene er hermafrodittiske og bærer både egg og sæd . Hvert dyr har et par testikler i halen og et par eggstokkene i den bakre delen av hovedkroppens hulrom. Umodne sædceller frigjøres fra testiklene for å modnes inne i halehulen, og svømmer deretter gjennom en kort kanal til en sædblære hvor de pakkes inn i en spermatofor . (Seksuelt og aseksuelt)
Under parring plasserer hver enkelt en spermatofor på nakken til partneren etter brudd i sædblæren. Sædcellen rømmer raskt fra spermatoforen og svømmer langs dyrets midtlinje til de når et par små porer like foran halen. Disse porene kobles til egglederne , som de utviklede eggene allerede har passert fra eggstokkene, og det er her befruktningen finner sted.
Eggene er planktoniske, utvikler seg i pungdyrsekker eller festes til alger , og klekkes til miniatyrversjoner av den voksne, uten et veldefinert larvestadium .
Klassifisering
Chaetognaths er tradisjonelt klassifisert som deuterostomes av embryologer . Lynn Margulis og KV Schwartz plasserer kaetognater i deuterostomene i sin Five Kingdom -klassifisering. Molekylære fylogenister anser dem imidlertid som protostomer . Thomas Cavalier-Smith plasserer dem i protostomene i sin Six Kingdom- klassifisering. Likhetene mellom chaetognater og nematoder nevnt ovenfor kan støtte protostomoppgaven - faktisk blir chaetognater noen ganger sett på som en basal ecdysozoan eller lophotrochozoan . Chaetognatha vises nær basen av protostomtreet i de fleste studier av deres molekylære fylogeni. Dette kan forklare deres deuterostome embryonale karakterer. Hvis chaetognaths forgrenet seg fra protostomene før de utviklet sine særegne embryonale protostomkarakterer, kunne de ha beholdt deuterostome -karakterer som er arvet fra tidlige bilateriske forfedre. Således kan chaetognater være en nyttig modell for den forfedre bilaterianen. Studier av pilormers nervesystem tyder på at de bør plasseres i protostomene. I følge avisene fra 2017 og 2019 ser det ut til at chaetognater er relatert til gnathiferaner .
Taksonomi
Klasse Sagittoidea Claus & Grobben 1905
-
Underklasse Eukrohniones Kassatkina 2011
-
Bestill Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Familie Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Slekten Protoeukrohnia Kassatkina 2003
-
Familie Heterokrohniidae Сasanova 1986
- Slekten Archeterokrohnia Casanova 1986
- Slekt Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911
- Slekten Xenokrohnia Casanova 1993
-
Familie Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
- Slekten Aberrospadella Kassatkina 1971
- Slekt Entokrohnia Kassatkina 2012
- Slekten Tokiokaispadella Kassatkina 2008
- Slekt Protoheterokrohnia Kassatkina 2016
-
Familie Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
-
Bestill Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Familie Eukrohniidae Tokioka 1965
- Slekten Eukrohnia Ritter-Záhony 1909
- Slekten Paraeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Slekten Praeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Slekt Pseudoeukrohnia asatkina 1998
-
Familie Eukrohniidae Tokioka 1965
-
Bestill Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Familie Pterosagittidae Tokioka 1965
- Slekten Pterosagitta Costa 1869
-
Familie Krohnittidae Tokioka 1965
- Slekt Krohnitta Ritter-Záhony 1910
-
Familie Krohnittellidae Bieri 1989
- Slekten Prakrohnitella Kassatkina 2017
- Slekt Protokrohnitella Kasatkina 2003
- Slekt Krohnittella Germain & Joubin 1912
-
Familie Pterosagittidae Tokioka 1965
-
Bestill Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Underklasse Spadelliones Kassatkina 2011
-
Familie Spadellidae Tokioka 1965
- Slekten Bathyspadella Tokioka 1939
- Slekten Calispadella Casanova & Moreau 2005
- Slekten Hemispadella Casanova 1996
- Slekt Paraspadella Salvini-Plawen 1986
- Slekt Spadella Langerhans 1880
-
Familie Spadellidae Tokioka 1965
-
Underklasse Sagittiones Kassatkina 2011
-
Familie? Pterokrohniidae Bieri 1991
- Slekt Pterokrohnia Srinivasan 1988
-
Familie? Bathybelidae Bieri 1989
- Slekten Bathybelos Owre 1974
-
Bestill Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012
-
Familie Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Slekten Biphragmosagitta Kassatkina 2012
- Slekten Biphragmofastigata Kassatkina 2012
-
Familie Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
-
Bestill Aphragmophora Tokioka 1965
-
Familie Sagittidae Claus & Grobben 1905
-
Underfamilien Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Slekten Flaccisagitta Tokioka 1965
- Slekt Pseudosagitta Germain & Joubin 1912
- Slekten Accedosagitta Kassatkina 1971
- Slekten Abosagitta Kassatkina 2006
-
Underfamilien Sagittinae Claus et Groben 1905
- Slekten Aidanosagitta Tokioka 1965
- Slekten Bathysagitta Kasatkina 2001
- Slekten Caecosagitta Tokioka, 1965
- Slekt Demisagitta Bieri 1991
- Slekten Eucaecosagitta Kasatkina 2003
- Slekt Ferosagitta Kassatkina 1971
- Slekten Leptosagitta Kassatkina 1973
- Slekt Mesosagitta Tokioka 1965
- Slekten Oligoradiata Kassatkina 1971
- Slekten Omittosagitta Kassatkina 1971
- Slekt Parasagitta Tokioka 1965
- Slekten Pseudomesosagitta Kassatkina & Stolyarova 2010
- Slekten Sagitta Quoy & Gaimard 1827
- Slekt Serratosagitta Tokioka 1965
- Slekten Solidosagitta Tokioka 1965
- Slekten Vitreosagitta Kassatkina 2010
- Slekten Zonosagitta Tokioka 1965
-
Underfamilien Flaccisagittinae Kassatkina 2007
-
Familie Sagittidae Claus & Grobben 1905
-
Familie? Pterokrohniidae Bieri 1991
Fossil rekord
På grunn av deres myke kropper fossilerer chaetognater dårlig. Likevel har flere fossile chaetognath -arter blitt beskrevet. Chaetognaths ser ut til å ha sin opprinnelse i den kambriumske perioden. Hele kroppsfossiler er formelt beskrevet fra de nedre kambriumske Maotianshan -skifer i Yunnan, Kina ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang og Protosagitta spinosa Hu) og Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia ( Oesia disjuncta Walcott), et syn utfordret av Conway Morris ( 2009). En nyere chaetognath, Paucijaculum samamithion Schram, er beskrevet fra Mazon Creek -biotaen fra Pennsylvanian i Illinois. Chaetognaths ble antatt muligens å være relatert til noen av dyrene gruppert med konodontene . Konodontene selv antas imidlertid å være relatert til virveldyrene . Det antas nå at protokonodontelementer (f.eks. Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), sannsynligvis griper tak i ryggradene til kaetognater fremfor tennene på konodontene. Tidligere ble det bare mistanke om chaetognater i det tidlige kambrium fra disse protokonodontelementene, men de nyere funnene av kroppsfossiler har bekreftet deres tilstedeværelse da.
Smitte av gigantiske virus
I 2018 gjorde en ny analyse av elektronmikroskopifotografier fra 1980 -tallet det mulig for forskere å identifisere et gigantisk virus ( Meelsvirus ) som smitter Adhesisagitta hispida ; multiplikasjonsstedet er kjernefysisk og virionene (lengde: 1,25 μm) er innhyllet. I 2019 har reanalyse av andre tidligere studier vist at strukturer som ble tatt i 1967 for børstehår som er tilstede på overflaten av arten Spadella cephaloptera , og i 2003, for bakterier som infiserer Paraspadella gotoi , faktisk var innhyllet og spindelformede gigantvirus med et cytoplasmatisk sted for multiplikasjon. Viralarten som infiserer P. gotoi , hvis maksimal lengde er 3,1 μm, har fått navnet Klothovirus casanovai ( Klotho er det greske navnet på en av de tre skjebnene hvis attributt var en spindel, og casanovai , som en hyllest til Pr J.-P. Casanova som viet en stor del av sitt vitenskapelige liv til studiet av kaetognater). Den andre arten har fått navnet Megaklothovirus horridgei (som en hyllest til den første forfatteren av artikkelen fra 1967). På et fotografi er et av virusene M. horridgei , selv om det er avkortet, 3,9 μm langt, tilsvarende omtrent to ganger lengden på bakteriene Escherichia coli . Mange ribosomer er tilstede i virioner, men opprinnelsen er fortsatt ukjent (cellulær, viral eller bare delvis viral). Til dags dato er gigantiske virus som er kjent for å infisere metazoans usedvanlig sjeldne.
Merknader
Referanser
Eksterne linker
- Bilde av Pseudosagitta gazellae med en krill i tarmen fra Tasmanian Aquaculture and Fisheries Institute
- Chaetognatha of the World - sist hentet 13. desember 2006
- Eric Fauré, Roxane-Marie Barthélémy: Spesifikke mitokondriale ss-tRNAer i phylum Chaetognatha . I: Journal of Entomology and Zoology Studies 7 (3), april 2019, s. 304-315. hal-02130653