Askeptosaurus -Askeptosaurus
|
Askeptosaurus |
|
|---|---|
|
|
| En støping av prøve MSNM V456 | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Rekkefølge: | † Thalattosauria |
| Familie: | † Askeptosauridae |
| Slekt: |
† Askeptosaurus Nopcsa , 1925 |
| Arter: |
† A. italicus
|
| Binomisk navn | |
|
† Askeptosaurus italicus Nopcsa, 1925
|
|
Askeptosaurus er en utdødd slekt av askeptosauroid , et marint krypdyr fra den utdødde orden Thalattosauria . Askeptosaurus er kjent fra flere godt bevarte fossiler som finnes i mellomtriassiske marine lag i det som nå er Italia og Sveits .
Oppdagelseshistorie
Askeptosaurus, og den eneste kjente arten Askeptosaurus italicus, ble først navngitt og beskrevet i 1925 av den ungarske paleontologen Franz Nopcsa von Felső-Szilvás . Det ble sist omskrevet av Dr. Johannes Müller i 2005. Askeptosaurus er kjent fra flere desartikulerte og leddede skjeletter bevart på MSNM ( Museo Civico di Storia Naturale di Milano ) i Milano, Italia og PIMUZ ( Paläontologisches Institut und Museum der Universität) Zürich ) i Zürich, Sveits . Disse prøvene ble oppdaget i Grenzbitumenzone i Monte San Giorgio , et UNESCOs verdensarvliste på den sveitsisk-italienske grensen. Også kjent som Besano Dannelse i Italia , har Grenzbitumenzone produsert mange godt bevarte fossiler fra Anisian - Ladinian grensen i midtre trias .
Beskrivelse
Askeptosaurus var en ganske stor thalattosaur, med en hodeskalle 26 cm lang og en total lengde på opptil 2,5 meter. Som andre askeptosauroider hadde den en lang nakke, en veldig lang hale og små, men velutviklede lemmer med fem uavhengige sifre.
Hodeskalle
Kranium
Skallen var lav og noe bred bak, selv om trynet var langt og slank. Nesten halvparten av tryne er dannet av de store premaxillaene , som sender tilbake en lang trekantet projeksjon inn i frontene langs midten av snuten. Hver premaxilla har opptil 12 skarpe og svakt buede tenner. De implanteres på en pleurotekodont måte, noe som betyr at de ligger i grunne stikkontakter langs et spor som har en senket kant på den lingual (tungen) siden av tannrekken. Premaxillaen følges av den lave og mindre maxilla , og en langstrakt naris (nesebor) er tilstede ved grensen mellom de to beinene. Maksillaen har 16 tenner, som ligner på premaksillaen, om enn litt mindre. I motsetning til thalattosauroider har tennene samme generelle form, og det er ingen diastema (gap) mellom de før- og maksillære tannradene. Som andre thalattosaurer, er nesene skilt fra hverandre ved hjelp av midtlinjeprojeksjoner av premaxilla og frontal. Nesene har et lite bidrag til grensen til naris, og den skarpe bakspissen av hver nese rager inn i frontalen. Bortsett fra de trekantede hakkene som er snittet av premaxillae og nesene, har frontene en enkel og subrektangulær form.
To små bein, lacrimal og prefrontal , ligger foran den store bane (øyehulen). Tilstedeværelsen av en egen lacrimal er en plesiomorf (forfedre) egenskap som bare finnes i Askeptosaurus blant thalattosaurer. Askeptosaurus er også unik i hvordan lacrimalen har en liten kontakt med frontalen mellom nesen og prefrontalen. Den posterodorsale (bakre øvre) kanten av bane har ytterligere to bein, den store og flerstrengede postorbitalen og den mye mindre postfrontale . Nok en gang beholder Askeptosaurus den plesiomorfe tilstanden, siden disse beinene smelter sammen i en enkelt postorbitofrontal i andre thalattosaurer. De parietals , som ligger på baksiden av skallen taket, sende ut viltvoksende anslag over braincase. En spaltelignende øvre temporal fenestra utvikler seg mellom parietal og postorbital, mens en sirkulær pineal foramen er plassert nær parietalens sutur med frontalen.
Den bakre grenen av hver parietal vert to slanke bein, squamosal og supratemporal . Den supratemporale er litt lengre mens squamosal har en liten, men tydelig nedadgående projeksjon på bakspissen. Den nedre bakkanten av skallen har en stor og rektangulær nedre temporal fenestra , som ikke er lukket nedenfra på grunn av fravær av en quadratojugal . Slanke grener av jugal danner hele bunnkanten av banen, og omtrent en tredjedel av den nedre kanten av den nedre temporale fenestra. Den bakre kanten av skallen er dannet av et stort kvadrat , som har brede øvre og nedre deler, og konkave bak- og sidekanter.
Gane, hjernefall og underkjeven
I motsetning til thalattosauroider var ganen (taket i munnen) helt tannløs. Den vomer er lange og slanke, som danner den nedre midtlinjen av snuten. De etterfølgende pterygoidene er større, med et par skarpe muskel arr i sidestørrelsen. En T-formet ektopterygoid danner en stiver mellom pterygoid og jugal, mens den mindre komplette palatinen forbinder pterygoid med maxilla.
Den øvre delen av hjernekassen er dårlig kjent, men den nedre delen er mindre uklar. Den parabasisphenoid (nedre plate) sender videre et langstrakt cultriform prosess. Lenger bak har hver side en pærebasipterygoid prosess (som kobles til ganen), dype riller for arterier og nerver, og til slutt en skarp posterolateral (bak-ytre) spiss. Parabasisphenoid etterfølges av en bred og ganske enkel basioccipital (nedre bakre plate), som danner den occipitale kondylen . Den foramen magnum er flankert av distinkte exoccipitals , som er forbundet (men ikke sammensmeltede) til langstrakte og posterolaterally rettede opisthotics . Den supraoccipital , som dekker foramen magnum, har en sterk vifteformet kam på seg.
Underkjeven er slank, med 20 tenner på tannpleien som ligner på overkjeven. Tannhylsen skjærer over hele milten og store deler av vinkelen , noe som gjør det til det lengste beinet når kjeven er sett i sideriss. En skarp og subtriangulær koronoid stiger opp i den bakre halvdelen av kjeven, over den lave, men langstrakte surangulære . Surangulæren mangler en retroartikulær prosess bak kjeveleddet, men den har skarp kam i den bakre halvdelen. Splenial og preartikulær er de mest fremtredende delene av kjeven når de sees i medial utsikt.
Postcrania
Vertebrae
Alle ryggvirvlene var amfikoeløse, med konkave for- og bakflater på sitt respektive sentrum (hovedlegeme). Nakken var ganske langstrakt, med 13 nakkevirvler (nakke) . Komponentene i atlaset (atlantal nevralbue, intercentrum og proatlaser) var ikke koblet sammen, mens aksen hadde en lav og lang nevral ryggrad og en stor enkelt ribbefasett. De atlantale og aksiale livmorhalsen var små, slanke og enhodede. De andre livmorhalsene var litt lengre enn høye og koblet til små rektangulære nevrale pigger. De tohodede livmorhalsen i ribben ble opprinnelig feiltolket, med den nedre fasetten rapportert som koblet til et kileformet intercentrum i stedet for sentrum. Senere undersøkelser slo fast at intercentra ikke var til stede og at hver side av sentrum hadde to fasetter. Livmorhalsen i siste halvdel av nakken økte i lengde og fikk små ytterligere fremspring mellom leddene med ryggvirvlene.
De 25 ryggvirvlene (torso) er lik livmorhalsen, men større, og de hadde bare enkelt ribbefasetter. Deres nevrale ryggrad er proporsjonalt høyere og vertikalt orientert, men fortsatt ganske korte etter thalattosaurstandarder. Ribbefasettene er rettet i en bratt diagonal vinkel mot anteroventral (for-nedre) ende av sentrum. Ribbeina med ett hode var større og hadde utvidede hoder mot forsiden av overkroppen, og ble gradvis mindre mot hoften. Gastralia er slanke, men dårlig studert. De to sakrale (hofte) ryggvirvlene er også uklare, men deres vifteformede, enhodede ribber var kjent for å koble seg til den nedre delen av sentrum. Halen var veldig lang, med minst 60 caudale (hale) ryggvirvler som var mer langstrakte mot spissen av halen. De fem første haler hadde korte, enhodede ribber. De første, fjerde og femte caudale ribben har en buet, avsmalnende form, og de to andre har rette ribber med utvidede hoder. Disse første caudalsene hadde også rette, vertikale nevrale pigger. Resten av halen hadde fremtredende chevrons og nevrale pigger som var kortere og skarpere tilbøyelig bakover.
Lemmer
Den bryst (skulder) belte omfatter en interclavicle , clavicles , skulderbladene , og coracoids . Scapula og coracoid er brede og avrundede, og forbinder for å danne en lateralt orientert glenoid (skulderhylse). Interclavicle er pilformet, med en veldig lang bakaksel og små laterale fremspring som overlapper kragebenene. Kragebenene er buede og slanke, og forbinder mellombeinet med skulderbladene. Den humerus (underarm) var stor og vridd. Fellesoverflatene var dårlig definerte bortsett fra et ectepicondylar-spor nær albuen og en liten deltopectoral kam nær skulderen. Den radius og ulna av den nedre arm er mindre bein med en rett og enkel form. Radiusen er slank og rørformet, i motsetning til den bredere radiusen til thalattosauroider. Ulna mangler en olecranon-prosess og har en tydelig timeglassformet form med et innsnevret skaft. Håndleddet har seks til syv carpal bein , inkludert en intermedium , ulnare , og fire små distale carpals. De tre midterste metakarpalene i manus (hånd) er slanke, metakarpal V er litt tykkere, og metakarpal I er kort og massiv. Sifrene er ganske korte, med små klør. Det er en viss intraspesifikk (innenfor art) variasjon i manusen, med prøve PIMUZ T 4846 som har en ekstra karpal i håndleddet og en ekstra ledd i tredje finger, i forhold til MSNM V456.
De bekken (hofte) inneholder et ilium , pubis , og ischium og er generelt lik den andre thalattosaurs. Ilium var dypt rundt acetabulum (hofte) sokkelen, og sender tilbake en lang rektangulær prosess i det posterodorsale (øvre bakre) hjørnet. Skambenet er stort og bredt i anteroposterior (foran til bak) retning og har en konkav forkant. Ischium er like bredt, med en konkav posterodorsal kant og andre kanter som er rettere. Det er en viss usikkerhet om tilstedeværelsen av en skjoldbruskkjertel fenestra (et gap mellom pubes og ischia) basert på bevaring av prøver, men den var sannsynligvis liten eller fraværende. Den femur (lårbeinet) er den største lem ben i skjelettet, og har en enkel, lett vridd form. Den tibia er stout og halvsylindrisk mens fibula er vifteformet og avflatet, utvidet nær ankelen og å begrense nær kneet. Det var seks tarsals i ankelen. De inkluderer en stor reniform (nyreformet) astragalus , et subrektangulært calcaneum og fire avrundede distale tarsaler. Den pes (fot) er lik den Manus, skjønt det femte siffer har en ytterligere phalange og en tett buet metatarsal V .
Klassifisering
Før 2005 var fossiler av Askeptosaurus sjeldne, og plasseringen av Askeptosaurus på det fylogenetiske treet hadde vært en het debatt mellom forskjellige forskningsteam. Nylige analyser bekrefter Renestos (1992) argument om at Endennasaurus er nærmere knyttet til Askeptosaurus enn til andre thalattosaurer. Det er nå vanlig enighet om at en monofyletisk gruppe dannes av Anshunsaurus og Askeptosaurus . For å være mer spesifikk, Askeptosaurus tilhører familien Askeptosauridae , en divisjon av underordenen Askeptosauroidea . Innen Askeptosauridae anses Askeptosaurus å være søstertaxonen til Anshunsaurus , fra Midt -Trias -forekomster i Guizhou , Kina . I dag er det Askeptosauroidea bare kjent fra Alpine trias og sørlige Kina, og Askeptosaurus representerer den eldste rekord for denne clade .
| Askeptosauroidea |
|
|||||||||||||||||||||
Paleokologi
A. italicus ble funnet i midten av Trias i Sveits og Italia, med de fleste prøvene gjenopprettet fra steder på Monte San Giorgio . Den levde sammen med mange andre fisk og marine reptiler, inkludert to andre slekter av thalattosaurer : Clarazia og Hescheleria .