Vanlig side -flekket øgle - Common side-blotched lizard

Vanlig sideflekket øgle
Joshua Tree NP - Desert Side -blotched Lizard - 1.jpg
Vitenskapelig klassifisering redigere
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Klasse: Reptilia
Rekkefølge: Squamata
Underordre: Iguania
Familie: Phrynosomatidae
Slekt: Uta
Arter:
U. stansburiana
Binomisk navn
Uta stansburiana
Baird & Girard , 1852
Underart
Uta stansburiana distribution.png
Synonymer

Den vanlige sideflekkede firbenet ( Uta stansburiana ) er en art av sideflekkede øgler i familien Phrynosomatidae . Arten er hjemmehørende i tørre regioner i det vestlige USA og Nord -Mexico. Det er kjent for å ha en unik form for polymorfisme der hver av de tre forskjellige mannlige morfene bruker en annen strategi for å skaffe seg kamerater. De tre morfene konkurrerer mot hverandre etter et mønster av saks av steinpapir , der en morph har fordeler fremfor en annen, men blir utkonkurrert av den tredje.

Etymologi

Det spesifikke epitetet , stansburiana , er til ære for kaptein Howard Stansbury fra US Corps of Topographical Engineers, som samlet de første prøvene mens han ledet ekspedisjonen 1849-1851 for å utforske og undersøke Great Salt Lake i Utah .

Systematikk

Et kjennetegn ved denne arten er den mørke flekken bak forbenet. Flekken er generelt mindre fremtredende hos kvinner enn hos denne hannen.

Systematikken og taksonomien til de utbredte og variable firbenene i slekten Uta er mye omstridt. Utallige former og morfer er blitt beskrevet som underarter eller til og med forskjellige arter.

Hannen (bildet) er mer fargerik enn hunnen og kjennetegnes vanligvis ved tilstedeværelsen av blå flekker på ryggen, spesielt nær halen. Basen på halen er også hovent hos hannen.

Beskrivelse

Den vanlige sideflekkede øglen er en art av små iguanidøgler . Hannene kan vokse opp til 60 mm (2,4 tommer) fra tryne til ventilasjon, mens hunnene vanligvis er litt mindre. Graden av pigmentering varierer med kjønn og befolkning. Noen hanner kan ha blå flekker spredt over ryggen og halen, og sidene kan være gule eller oransje, mens andre kan være uten mønster. Hunnene kan ha striper langs ryggen/sidene, eller igjen kan de være relativt triste. Begge kjønn har en fremtredende flekk på sidene, like bak fremre lemmer. Farging er spesielt viktig i vanlige sideflekkede øgler, ettersom den er nært knyttet til paringsatferd for både hanner og hunner. De forskjellige strupemorfologiene som den sideflekkede øglen vedtar påvirker også sprinthastigheten. På tvers av alle tre morphene er sprinthastigheten positivt korrelert med blå fargetone, lysstyrken til den gule halsen og metningsnivået til de oransje halsene. Selv om aspekter ved halsfarging er positivt relatert til spurthastighet og masse av øglen, påvirker de ikke øgleens snute-ventil og bakbenlengden. Forskere fra Utah State University har antydet at dette forholdet mellom fysiske evner og farge spiller en rolle i seksuell konkurranse blant mannlige sideflekkede øgler. Hastigheten til disse hannfirsene i slutten av reproduktive sesonger er avhengig av kroppstemperaturen. En studie publisert av esa journals bekreftet at maksimal vårhastighet for disse øglene bare oppnås når kroppstemperaturen er mellom 35-38 grader Celsius.

Haler

For den sideflekkede øglen fungerer lemmer som et anti-rovdyrforsvar-deres evne til å overleve uten hale gjør at de kan unnslippe predasjon etter å ha blitt fanget. Selv om denne forsvarsmekanismen kan være fordelaktig, kan tap av en hale også påvirke en fires overlevelse og reproduksjon negativt. For Uta stranburiana er tap av hale ledsaget av tap av sosial status blant sine jevnaldrende. Dette kan bidra til at de har vanskelig for å skaffe seg og opprettholde et overlegen hjemmekontor. Innflytelsen av haletap på overlevelsen er imidlertid bare signifikant under forhold med lav dødelighet-når den totale dødeligheten for sideflekkede øgler er 30-40% høyere enn gjennomsnittet, påvirker ikke halens tilstand overlevelsen til voksne og ungdom. Dette er fordi halene til sideflekkede øgler ikke er energiske lipider. Som nevnt tidligere har øgler som mister halen større risiko for predasjon enn øgler med haler intakte. Siden sosial status er en viktig overlevelsesmekanisme blant sideflekkede øgler, har forskere antydet at tap av en hale, noe som bidrar til en reduksjon i sosial status, tvinger haleløse sideflekkede øgler til å bo i flere dårligere hjemområder. Derfor, i tillegg til å miste en fysiologisk forsvarsmekanisme når du mister halen, er sideflekkede øgler også tilbøyelige til å bo i dårligere levekår som styrker risikoen for predasjon.

Økologi og atferd

Paring

Rock papir saks mekanisme

Mannlige sideflekkede øgler viser tydelig polymorfisme i halsens farger, og kan deles inn i tre forskjellige kategorier. Hver av disse tre forskjellige morfene varierer i hvordan den konkurrerer om kamerater, og variasjonen i en hekkepopulasjon opprettholdes av en saksemekanisme for frekvensavhengig seksuell seleksjon . En syklus opprettes der den minst vanlige morphen i en hekkesesong ofte har det største antallet modne levende avkom neste år. Dette er fordi en morph gjør det spesielt godt mot en annen, men dårlig i forhold til den tredje.

  • Oransje-throated hanner er "ultradominant." De er den største og mest aggressive morfen, som forsvarer relativt store (omtrent 100 m 2 eller 120 yd 2 ) territorier og holder haremer til hunner som de parrer seg med. De er flinke til å stjele kamerater fra blåstruede individer, men er sårbare for hanrei av de gulstruede kvinnelige etterligningene. Oransje-strupe hanner har også signifikant reduserte årlige overlevelsesrater sammenlignet med de to andre morfene.
  • Blåstruede hanner er "dominerende". De er mellomstore i størrelse, og vokter mindre territorier som bare inneholder en enkelt hunn. Ettersom de bare har en kompis å forsvare, er de flinkere til å fange gulstruper, men er også utsatt for å få kameratene stjålet av de større, mer aggressive oransje-strupehane.
  • Gulstrupe hanner er "joggesko". Fargene deres ligner den hos kjønnsmodne kvinner, og de etterligner vanligvis kvinnelige "avvisning" -visninger når de møter dominerende oransje- eller blåstrupe hanner. I motsetning til de andre morfene, holder ikke gulstruede hanner territorier. I stedet har de vidtrekkende hjemmebaner som kan overlappe med flere andre øglers territorier. De stoler på sin mimikk for å snike parringer med ubetjente kvinner. Dette oppnås lettere blant haremene som beholdes av oransje-throated hanner enn av den enlige, nøye bevoktede kameraten til de blå-throated hannene. Selv om oransje-throated hanner har den høyeste dødeligheten, har gul-throated hanner høyere relative frekvenser av posthum befruktning ( posthum fødsel ), noe som indikerer en økt avhengighet av sædkonkurranse som en del av deres reproduktive strategi. Gulstruede hanner kan i spesifikke tilfeller forvandle seg til blåstrupe hanner i løpet av hekketiden. Denne transformasjonen utløses vanligvis av døden til en dominerende hann i nærheten, og de blå flekkene gulhvalene utvikler er kvalitativt forskjellige fra de blå flekkene til genetisk blåstruede hanner. Ikke alle gulstruede hanner transformerer seg, men når de gjør det, gir de opp sin kvinnelige etterligning og adopterer den "dominerende" morfens atferdsmønster. Ingen transformasjoner i den andre retningen, der dominerende hanner får gul hals-farge, er observert.

Kvinnelige sideflekkede øgler har også vist seg å vise atferdsmessig korrelerte forskjeller i halsfarge. Oransje-throated kvinner regnes som r-strateger . De produserer vanligvis store clutcher som består av mange små egg. I kontrast er gulhvaler hunner K-strateger som legger færre, større egg. I likhet med de mannlige morfene, sykler frekvensene til disse to kvinnelige morfene også med tiden. Syklusen er imidlertid kortere-to år i forhold til de mannlige morphs fire- eller femårige syklus-og er ikke et resultat av frekvensavhengig seksuell seleksjon. I stedet er oransje-throated kvinner mer vellykkede ved lavere befolkningstetthet, der konkurransen om mat er mindre hard og mindre utvalgstrykk fra predasjon oppstår. Når befolkningstettheten er høy og eller når rovdyr florerer, har gulstruede hunner en tendens til å ha høyere reproduksjonssuksess. Generelt har deres større hatchlings høyere overlevelse på kort sikt og langsiktig, og disse fordelene blir forstørret i tider med knapphet. Sideflekkede øgler viser utstillinger og aggresjon kort tid etter klekking, og selv små forskjeller i størrelse kan føre til økt sosial dominans og kapasitet til å utkonkurrere de mindre klekkene.

Genetisk bestemmelse av hals-fargepolymorfisme

Analyse av DNA-nukleære mikrosatellitter har gitt genetisk bevis for atferdsmønsteret fra stein-papir-saks for mannlig side-flekket øgle-konkurranse. I populasjoner der alle tre morfene er tilstede, forekommer felles farskap mellom gul- og blåstruede individer med en hastighet som er vesentlig under tilfeldig sjanse, mens delt farskap mellom gul- og oransje-strupe hanner skjer med en hastighet som er betydelig over sjansen. I tillegg delte blåhvaler ofte farskap med oransjehaler, til tross for at de stort sett hadde gulstruede naboer.

Blodplasma testosteronnivåer spiller en viktig rolle i etableringen av de tre mannlige morfene både under og etter utvikling. Oransje-throated hanner har 46-48% høyere plasma testosteron nivåer sammenlignet med sine gul- eller blå-throated kolleger. Eksperimentell forhøyelse av plasmatestosteronnivået i de to andre mannlige morfene førte til økning i utholdenhet, aggressivitet og territoriestørrelse i den grad uttrykt av normale oransje-strupe hanner. I tillegg er transformasjonen av gulstruede hanner til blåstruede hanner ledsaget av en økning i deres plasma-testosteronnivå.

Halefarge i sideflekkede øgler er genetisk bestemt, og har høy arvelighet . Det bestemmes av en enkelt mendelsk faktor med tre alleler. Hos menn er o -allelen den dominerende allelen, og b -allelen er recessiv for y -allelen. Derfor har fenotypisk oransje-throated hanner genotyper av enten oo , ob eller oy . Gulstruede hanner har genotyper av enten yy eller yb , og blåstruede hanner er utelukkende bb . Hos kvinner er alle individer med den dominerende o- allelen oransje-strupet, mens de som mangler o- allel får gule halser.

Vanlige sideflekkede øgler som parrer seg

Reproduksjon

Kvinnelige sideflekkede øgler legger clutcher med et gjennomsnitt på 5,1 egg og maksimalt 9 egg i en enkelt clutch. Mindre clutchstørrelser, ofte forbundet med gulhalsede hunner, har en økt frekvens av egg som sprenger når de legges eller eggbinder , noe som tyder på en øvre fysiologisk grense for hvor mye en hunn kan investere i hvert enkelt egg hun legger.

Kvinnelig reproduksjon

Tilstedeværelsen av en hale på kvinnelige sideflekkede øgler kan imidlertid påvirke reproduksjonen. Haleløse øgler har redusert den totale overlevelsen på grunn av den økte risikoen for predasjon de opplever uten denne fysiologiske forsvarsmekanismen. Selv om haleløse kvinnelige sideflekkede øgler opplever økt risiko for død, påfører tap av hale ikke et energisk handikap på dem som påvirker deres potensielle vekst og reproduksjon negativt. I tillegg reduserer mangelen på en hale hos voksne menn som prøver å parre seg med kvinner i løpet av våren deres evne til å kopiere, noe som tyder på at haler er tilstrekkelige for å øke sannsynligheten for at menn tiltrekker seg seksuelle partnere i reproduktive sesonger. I tillegg til måten fysiologiske trekk påvirker kvinnelig reproduksjon, påvirker kvinnens alder, miljøet de bor i, og tiden i reproduksjonssesongen også kvinnelig fruktbarhet. En studie utført av forskere ved Utah State University bekreftet at eldre hunner legger flere egg enn årlige hunner og at de årlige variasjonene som tidligere har blitt observert i kvinnelig fruktbarhet er et resultat av variasjoner i antall clutcher (clutchfrekvens), ikke av gjennomsnittlig størrelse på produserte clutcher.

Etter hvert som reproduksjonssesongen skrider frem for sideflekkede øgler, har hunner en tendens til å produsere færre, men større egg. Forskere antar at dette skjer på grunn av avveiningene mellom eggstørrelse og clutchstørrelse. Senere i deres reproduktive årstider, er øgler valgt for å øke eggstørrelsen for å produsere større og mer konkurransedyktige overlegne klekker fordi i løpet av denne tiden i sesongen er maten generelt mer knapp og ungdensiteten er høy. Det har også blitt antydet at utvalg favoriserer mindre clutcher på slutten av reproduksjonssesongen fordi hunnene investerer den gjenværende reproduktive energien i sine siste clutch. Derfor ønsker disse hunnene å sikre at denne gjenværende energien er godt brukt, og at hennes klekker vil ha en god sjanse til å overleve. Med en redusert clutchstørrelse, når den kvinnelige sideflekkede øglen fordeler energien sin i den siste clutchen, vil hver klekking få mer foreldreinvestering fra moren-forutsatt at mors energi deles likt mellom klekkingene til den mindre clutchen. Forskere ved Utah State University bekreftet også at clutchfrekvensen er positivt korrelert med tettheten av nedbør. Resultatene deres indikerte at det er en årsakssammenheng mellom vinterregn og clutchfrekvens for kvinnelige sideflekkede øgler. Forskerne antydet at lufttemperaturer spiller en viktig rolle i tidspunktet og avsetningen av den første vårkoblingen-at økning i nedbør om vinteren forårsaker tidligere koblinger hos kvinnelige sideflekkede øgler.

Aggresjon og frieri

Dominerende hannblå øgler er aggressive i forsvaret av sine territorier. Når de oppdager en annen spesifikk innenfor deres territorier, går bosatte individer inn i en tilstand av økt årvåkenhet. De utfører en eller flere "pushups" (vertikale svingende bevegelser), buer ryggen og strekker lemmene før de nærmer seg inntrengeren. Hvis inntrengeren er en annen mann, følger beboeren opp med å skynde, slå eller nippe til inntrengeren, som deretter vanligvis vil løpe vekk. Hvis det er en kvinne, vil beboeren sette i gang frieri , som består av sirkling, flankebiting, slikking, lukt, grunnere hopping og til slutt kopiering . Kroppsform og passivitet er de viktigste utgiverne for frieri, og hanner har blitt observert i forsøk på å oppdage og kopiere mindre øgler av andre arter, samt mindre underordnede sideflekkede øgler.

Halelengde er viktig for å bestemme dominanshierarkier . Som mange andre øgler, bruker sideflekkede øgler haleautotomi som en fluktmekanisme. En reduksjon i halelengde gir imidlertid også tap av sosial status for både menn og kvinner. Hanner vil autotomisere halen mindre lett enn kvinner, sannsynligvis på grunn av den økte betydningen av sosial status for menn. Underordnede kvinner kan fortsatt parre seg, men mannlig reproduktiv suksess er direkte knyttet til deres sosiale status.

Aggressive genotyper

Sideflekkede øgler kommer i tre forskjellige former; de oransje og blå morfene er kjent for å være territorielle, mens de gule morfene er kjent for å være ikke-territoriale. Det er viktig å forstå disse forskjellene fordi de territorielle oransje og blå morfene er avhengige av romlige behandlingsmekanismer for å skaffe og forsvare sine territorier. Dette antyder at det er forskjeller i neuronal plastisitet på tvers av de tre morfene i hjernens regioner som er ansvarlige for behandling, gjenkjenning og læring av ny romlig informasjon. I en studie publisert av University of Nevada bekreftet forskere at når territorielle sideflekkede øgler plasseres i større mellomrom, blir produksjonen av nye nevroner i hjernen som er ansvarlig for romlig læring stimulert. Interessant nok skjer dette ikke i ikke-territorielle gule sideflekkede øglemorfer som indikerer at ikke-territorielle morfer ikke har nevronal kapasitet til å oppføre seg territorielt på den måten oransje og blå morfer kan.

De motsatte kreftene til seksuell seleksjon og naturlig seleksjon er viktige for å opprettholde egenskapsvariasjoner i alternative reproduktive strategier i sideflekkede øgler. OBY-lokuset som bestemmer fenotypen i halsen i disse øglene er en viktig genetisk markør som påvirkes av nivåene av gonadotropinhormonmodulering av testosteron i hannblå øgler. Forskere fra University of Chicago har bekreftet at mennene oo, ob (oransje fenotype) og bb (blå fenotype) er nær deres fysiologiske og atferdsmessige evner for reproduktiv suksess. På den annen side er yy og av (gul fenotype) hanner under deres fysiologiske maksimum. Forskerne har foreslått at selv om nivåene gonadotropiner er viktige for opprettholdelsen av fysiologiske, morfologiske og atferdsvariasjoner hos mannlige sideflekkede øgler, er de også ansvarlige for immunsuppresjon av seksuelle signaler i gulstruede sideflekkede hannøgler.

Romlig behandling

Selv om territorial oppførsel er viktig for å definere forskjeller mellom de forskjellige morfologiene til disse øglene, spiller miljøopplevelser viktige roller i kortikalvolumet til både territorielle og ikke-territoriale sideflekkede øgler. De fenotypiske forskjellene mellom de forskjellige mannlige morfologiene til sideflekkede øgler kan forverres av erfaringene som øglene møter. I en studie publisert av ScienceDirect, bekreftet forskere at miljøopplevelser av både territorielle og ikke-territorielle sideflekkede øgler påvirker hjernens kortikale volum. Når disse øglene vokser opp i kontrollerte fangemiljøer, er hjernens kortikale volum mindre, uavhengig av om de er territorielle eller ikke. Dette er viktig fordi romlig anerkjennelse og prosessering forekommer i hjernens kortikale region og visse atferd, som territorialitet, som er viktige for overlevelse, er avhengige av anerkjennelse av plass. Derfor påvirker erfaringene som sideflekker øgler deres kortikale volum og deretter deres kortikale fenotyper. > Selv om det er et bekreftet forhold mellom territorialitet, romlig informasjonsbehandling og nevronal plastisitet, har forskere antydet at testosteron spiller en rolle i reguleringen av mediale kortikale volumer. I tillegg har forskning vist at testosteron påvirker territorielle menn mer betydelig enn ikke-territorielle menn. Dette er sannsynligvis fordi det i reproduksjonssesongen er en økning i mannlig territorialitet, territoriestørrelse og testosteronnivå. Selv om mer forskning er nødvendig for å bekrefte at det er et årsakssammenheng mellom forhøyede testosteronnivåer og økning i territoriell atferd, er territorielle dyr avhengige av romlig hukommelse for å huske grensene for deres territorier, noe som er viktig for å oppdage potensielle kvinnelige partnere som kan komme inn i hjemmet. område.

Fôring

Sideflekkede øgler viser fôringsatferd som kan påvirkes av kjønn eller sesong . I en studie utført av Best et al. ., ble disse øgler funnet å spise dietter i stor grad basert på leddyrpopulasjoner i området, innenfor en gitt sesong. Disse populasjonene varierer fra år til år, og forskjellige leddyrpopulasjoner vil variere sesongmessig. Studien viste en sammenheng mellom kjønn og kosthold, og ga plass for en rekke teorier som spekulerer i hvorfor kjønn har effekt på fôringsatferd og kosthold. En mekanisme foreslår at atferdsforskjellene avhenger av kjønn, for eksempel å vokte territorier og tiltrekke seg kamerater, er ansvarlige for eller en medvirkende årsak til fôringsatferd. Alternativt kan den seksuelle forskjellen i fôringsatferd også virke for å redusere intraspesifikk konkurranse om ressurser, med enkeltpersoner som spiser byttedyr som er passende for deres respektive størrelse (f.eks. Små hunner som spiser mindre byttedyr).

Fôringsregimer i sideflekkede øgler påvirkes også av kroppstemperaturen. I en studie utført av University of Chicago ble det bekreftet at kroppstemperaturen til sideflekkede øgler påvirker deres forbruk av mat og passeringstiden for den inntatte maten, men kroppstemperaturen påvirker ikke fordøyelseskoeffisienten. Når øglets kroppstemperatur økte mellom 20 og 36 grader Celsius, økte sannsynligheten for å spise krøllete mens passeringstiden for inntatt mat ble krøllet lineært.

Unngå predasjon

Sideflekkede øgler støter på en mengde forskjellige rovdyr i naturen, og de engasjerer seg i en rekke fluktadferd for å unngå predasjon. I en studie publisert i Canadian Journal of Zoology, bekreftet forskere at disse fluktadferdene - flystartsavstand, flyktet avstand og tilfluktsinngang - ikke er forskjellige, avhengig av hvilken type rovdyr øgla møter eller om rovdyret er relativt rikelig i deres miljø. Sideflekkede øgler har imidlertid en tendens til å rømme mer direkte mot tilflukt når de møter rovdyr, mens de er mindre direkte mot tilflukt når de møter rovdyr.

Artsdannelse

Parringsstrategien "stein-papir-saks" er en genetisk basert mannlig polymorfisme som har blitt opprettholdt over millioner av år gjennom mange populasjoner med sideflekkede øgler i USA og Mexico. Spesiering har imidlertid resultert i dannelsen av reproduktiv isolasjon mellom populasjoner når en populasjon taper på en eller flere av de mannlige morfologiene. Spesiering på grunn av tap av en mannlig morf har imidlertid skjedd når populasjoner mister en eller flere mannlige morfer og blir reproduktivt isolert fra populasjoner med forfedrenes polymorfisme. For sideflekkede øgler er morphen som vanligvis er tapt sneakerhannen. I andre tilfeller har spesiering skjedd som et resultat av hybridisering mellom morfer som forekommer som svar på raske endringer i miljøet.

Tapet av en mannlig morph kan endre utvalg på de resterende morphene. I sideflekkede øgler, for eksempel, endres preferanser av kvinnelige ektefeller etter tap av en mannlig morph, og alleler som en gang tillot andre mannlige morfer å utkonkurrere den tapte morphen for kompiser, er ikke lenger like gunstige. Disse endringene i utvalg fører ofte til større seksuell dimorfisme . Større hann- og hunnstørrelse følger regelmessig tapet av en polymorfisme, som det sees i sideflekkede øgler. Predator-byttedynamikken endres også etter at en mannlig morph er tapt, med rovdyr som utvikler seg til å bytte på de resterende morfologiene.

Fysiologi

Når man sammenligner populasjoner i vindparker og på nabokontrollsteder, er det ingen forskjeller i oksidativt stress i sideflekkede øgler. Hos kvinner øker oksidativt stress også med antall produserte eggeplomme.

Parasitter

Som de fleste dyr er sideflekkede øgler infisert av en rekke parasitter. Tarmparasitter inkluderer nematoder og cestoder . Blodparasitter inkluderer medlemmer av Apicomplexa som Schellackia occidentalis og arter av Lankesterella . Tegumentet er infisert av flere arter midd . Av disse er Neotrombicula de vanligste ektoparasittene . Antallet Neotrombicula- parasitter er redusert i populasjoner av sideflekkede øgler nær vindparker . Parasitter kan endre stoffskiftet og reproduktiv suksess for sideflekkede øgler på grunn av endringer i kroppstemperatur som reaksjon på bekjempelse av infeksjonen.

Referanser

Eksterne linker

Medier relatert til Uta stansburiana på Wikimedia Commons