Coralline alger -Coralline algae

Korallalger
Tidsintervall:Ordovicium – nylig
Coralline.1.jpg
Yendoi-zone.jpg
Spongites yendoi sammen med hagelimpeten Scutellastra cochlear
Vitenskapelig klassifisering e
(urangert): Archaeplastida
Inndeling: Rhodophyta
Klasse: Florideophyceae
Underklasse: Corallinophycidae
Rekkefølge: Corallinales
Silva & Johansen, 1986
Familier og underfamilier

Korallalger er rødalger i ordenen Corallinales . De er preget av en thallus som er hard på grunn av kalkavleiringer inne i celleveggene. Fargene til disse algene er mest typisk rosa, eller en annen nyanse av rødt, men noen arter kan være lilla, gule, blå, hvite eller grågrønne. Korallalger spiller en viktig rolle i økologien til korallrevene . Kråkeboller , papegøyefisk og limpets og chitons (begge bløtdyr) lever av korallalger. I det tempererte Middelhavet, er korallalger hovedbyggerne av et typisk algerev, Coralligène ("korallig"). Mange er typisk incrusting og stein-lignende, funnet i marine farvann over hele verden. Bare én art lever i ferskvann. Ufestede prøver ( maerl , rhodoliths ) kan danne relativt jevne kompakte kuler til vorte- eller fruktøse thalli.

En nærmere titt på nesten hvilken som helst steinete kyst eller korallrev mellom tidevann vil avsløre en overflod av rosa til rosa-grå flekker, fordelt på fjelloverflatene. Disse flekkene med rosa "maling" er faktisk levende korallrøde skorpealger. Rødalgene tilhører avdelingen Rhodophyta , der korallalgene utgjør ordenen Corallinales . Det er over 1600 beskrevne arter av ikke-genikulerte korallalger.

Korallene er for tiden gruppert i to familier på grunnlag av deres reproduktive strukturer.

Fordeling

Korallalger er utbredt i alle verdenshavene, hvor de ofte dekker nær 100 % av steinete underlag . Bare én art, Pneophyllum cetinaensis , finnes i ferskvann. Dens stamfar levde i brakkvann, og var allerede tilpasset osmotisk stress og raske endringer i saltholdighet og temperatur i vannet. Mange er epifytiske (vokser på andre alger eller marine angiospermer), eller epizoiske (vokser på dyr), og noen er til og med parasittiske på andre koraller. Til tross for deres allestedsnærværende, er korallalgene dårlig kjent av økologer , og til og med av spesialistfykologer ( folk som studerer alger). For eksempel inkluderer en fersk bok om tangene på Hawaii ingen skorpekorallalger , selv om koraller er ganske godt studert der og dominerer mange havområder.

Skjemaer

Corallines har blitt delt inn i to grupper, selv om denne inndelingen ikke utgjør en taksonomisk gruppering:

  • de genikulerte (artikulerte) korallene;
  • de ikke-genikulerte (ikke-artikulerte) korallene.

Geniculate corallines er forgrenede, trelignende organismer som er festet til underlaget ved hjelp av skorpe eller forkalket, rotlignende fasthold. Organismene gjøres fleksible ved å ha ikke-kalsifiserte seksjoner (genicula) som skiller lengre forkalkede seksjoner (intergenicula). Ikke-genikulerte koraller varierer fra noen få mikrometer til flere centimeter tykke skorper. De er ofte svært saktevoksende, og kan forekomme på stein, korallskjeletter, skjell, andre alger eller sjøgress. Skorper kan være tynne og bladrike til tykke og sterkt vedheftende. Noen er parasittiske eller delvis endofytiske på andre koralliner. Mange korallskorper produserer knottete fremspring som strekker seg fra en millimeter til flere centimeter høye. Noen er frittlevende som rhodolitter (avrundede, frittlevende eksemplarer). Den morfologiske kompleksiteten til rhodolitter forbedrer artsmangfoldet, og kan brukes som en ikke-taksonomisk deskriptor for overvåking.

Thalli kan deles inn i tre lag: hypothallus , perithallus og epithallus . Epithallus avgis med jevne mellomrom, enten i ark eller stykkevis.

Habitat

Koraller lever i varierende vanndybder, alt fra periodisk eksponerte tidevannsinnstillinger til 270 m vanndybde (omtrent maksimal lysgjennomtrengning). Noen arter tåler brakk- eller hypersaltvann, og bare én strengt ferskvannskorallart eksisterer. (Noen arter av den morfologisk like, men ikke-kalsiferende, Hildenbrandia kan imidlertid overleve i ferskvann.) Et bredt spekter av turbiditeter og næringskonsentrasjoner kan tolereres.

Vekst

Koraller, spesielt innfellende former, vokser sakte, og utvider seg med 0,1–80 mm årlig. Alle koraller begynner med et skorpestadium; noen blir senere frondose .

Unngå begroing

Korallalger ca 20 meter dyp ved nedre grense av tareskog

Som fastsittende organismer er korallene utsatt for overvekst av andre "begroende" alger. Gruppen har mange forsvar mot slik immurasjon, hvorav de fleste er avhengige av bølger som forstyrrer thalliene deres. Den mest pålitelige metoden innebærer imidlertid å vente på at planteetere skal sluke de potensielle encrusters. Dette plasserer dem i den uvanlige posisjonen at de krever planteetende, i stedet for å dra nytte av det å unngå det. Mange arter kaster med jevne mellomrom ut epithallus på overflaten – og alt som er knyttet til det.

Noen koraller slynger av et overflatelag av epitallceller, som i noen få tilfeller kan være en bunnstoffmekanisme som tjener samme funksjon som å øke rekrutteringen av planteetere. Dette påvirker også samfunnet, ettersom mange alger rekrutterer på overflaten av en slyngende korall, og går deretter tapt med overflatelaget av celler. Dette kan også generere ujevnheter i samfunnet. De vanlige Indo-Stillehavskorallene, Neogoniolithon fosliei og Sporolithon ptychoides , slår ut epitallceller i sammenhengende ark som ofte ligger på overflaten av plantene.

Ikke all sloughing har en bunnstofffunksjon. Epitallial utskillelse i de fleste koraller er sannsynligvis bare et middel for å bli kvitt skadede celler hvis metabolske funksjon har blitt svekket. Morton og studentene hans studerte sloughing i den sørafrikanske intertidal coralline algen, Spongites yendoi , en art som sloughing opp til 50% av sin tykkelse to ganger i året. Denne dyplagssloughingen, som er energisk kostbar, påvirker ikke rekruttering av tang når planteetere fjernes. Overflaten til disse plantene holdes vanligvis ren av planteetere, spesielt pæresvinen, Patella cochlear . Sloughing i dette tilfellet er sannsynligvis et middel til å eliminere gamle reproduktive strukturer og beiteskadede overflateceller, og redusere sannsynligheten for overflatepenetrasjon av gravende organismer.

Evolusjonshistorie

Korallinene har en utmerket fossilregistrering fra tidlig kritt og utover, i samsvar med molekylære klokker som viser divergensen til den moderne taxaen som begynner i denne perioden. Den fossile oversikten over ikke-artikulerte former er bedre: de umineraliserte genuiculaene til artikulerte former brytes raskt ned, og sprer de mineraliserte delene, som deretter forfaller raskere. Når det er sagt, er ikke-mineraliserende korallalger kjent fra Silur på Gotland, noe som viser at avstamningen har en mye lengre historie enn molekylære klokker skulle tilsi.

De tidligste kjente korallavsetningene stammer fra Ordovicium , selv om moderne former strålte ut i kritttiden . Ekte koraller finnes i bergarter fra jura alder og utover. Stamgruppekoralliner er rapportert fra Ediacaran Doushantuo-formasjonen ; senere stilkgruppeformer inkluderer Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula og Archaeolithophyllum . Korallinene ble antatt å ha utviklet seg fra Solenoporaceae , et syn som har vært omstridt. Fossilregistreringen deres samsvarer med deres molekylære historie, og er komplett og kontinuerlig.

Sporolithaceae har en tendens til å være mer mangfoldig i perioder med høye havtemperaturer; det motsatte gjelder for Corallinaceae . Gruppens mangfold har tett fulgt effektiviteten til beitende planteetere; for eksempel markerte det eocene utseendet til papegøyefisk en topp i korallmangfoldet, og utryddelsen av mange delikat forgrenede (og dermed predasjonsutsatte) former.

Taksonomi

Gruppens interne taksonomi er i endring; molekylære studier viser seg å være mer pålitelige enn morfologiske metoder når det gjelder å tilnærme forhold innen gruppen. Nylige fremskritt innen morfologisk klassifisering basert på skjelett-ultrastruktur er imidlertid lovende. Krystallmorfologi innenfor den forkalkede celleveggen til korallalger ble funnet å ha høy samsvar med molekylære studier. Disse skjelettstrukturene gir dermed morfologiske bevis for molekylære forhold innen gruppen.

I følge AlgaeBase :

I følge World Register of Marine Species :

I følge ITIS :

Økologi

Friske overflater er generelt kolonisert av tynne skorper, som erstattes av tykkere eller forgrenede former under suksess i løpet av ett (i tropene) til ti (i Arktis) år. Imidlertid avhenger overgangen fra skorper til forgrenet form av miljøforhold. Skorper kan også løsne og danne kalkholdige knuter kjent som Rhodolitter . Veksten deres kan også forstyrres av lokale miljøfaktorer. Mens korallalger er tilstede i de fleste marine samfunn med harde substrater i fotografiske dyp, er de mer vanlige på høyere breddegrader og i Middelhavet. Deres evne til å forkalke under dårlige lysforhold gjør dem til noen av de dypeste fotosyntetiske organismer i havet og som sådan en kritisk base for mesofotiske økologiske systemer.

Mineralogi

Siden korallalger inneholder kalsiumkarbonat, fossiliserer de ganske godt. De er spesielt viktige som stratigrafiske markører i petroleumsgeologi. Korallstein ble brukt som byggestein siden den antikke greske kulturen.

Kalsittkrystallene som utgjør celleveggen, er langstrakte vinkelrett på celleveggen. Kalsitten inneholder normalt magnesium (Mg) , hvor magnesiuminnholdet varierer som funksjon av arter og vanntemperatur. Hvis andelen magnesium er høy, er det avsatte mineralet mer løselig i havvann, spesielt i kaldere vann, noe som gjør noen korallalgeavsetninger mer sårbare for havforsuring .

Historie

Den første korallalgen som ble anerkjent som en levende organisme var sannsynligvis Corallina i det 1. århundre e.Kr. I 1837 anerkjente Rodolfo Amando Philippi at korallalger ikke var dyr, og han foreslo de to generiske navnene Lithophyllum og Lithothamnion som Lithothamnium . I mange år ble de inkludert i ordenen Cryptonemiales som familien Corallinaceae inntil de i 1986 ble oppdratt til ordenen Corallinales.

Corallines i samfunnsøkologi

Forgrenede korallalger skylt i land på stranden til county park refuge ved Moss Beach, California

Mange koraller produserer kjemikalier som fremmer bosettingen av larvene til visse planteetende virvelløse dyr , spesielt abalone . Larvebosetningen er adaptiv for korallene fordi planteeterne fjerner epifytter som ellers kan kvele skorpene og hindre tilgjengelig lys. Bosetting er også viktig for havbruk av torner ; corallines ser ut til å forbedre larvemetamorfose og overlevelse av larver gjennom den kritiske bosettingsperioden. Det har også betydning på samfunnsnivå; tilstedeværelsen av planteetere assosiert med koraller kan generere flekker i overlevelsen av unge stadier av dominerende tang. Dette har blitt sett i østlige Canada , og det er mistanke om at det samme fenomenet forekommer på Indo-Stillehavskorallrev , men ingenting er kjent om den planteetende rollen til Indo-Stillehavskoraller, eller om dette fenomenet er viktig i korallrevsamfunn .

Noen korallalger utvikler seg til tykke skorper som gir mikrohabitat for mange virvelløse dyr. For eksempel, utenfor det østlige Canada , fant Morton unge kråkeboller , chitoner og limpets lider av nesten 100 % dødelighet på grunn av fiskepredasjon med mindre de er beskyttet av knottete og underskårne korallalger. Dette er trolig en viktig faktor som påvirker utbredelsen og beiteeffektene til planteetere i marine samfunn. Ingenting er kjent om mikrohabitatrollen til Indo-Stillehavskoraller. Den vanligste arten i regionen, Hydrolithon onkodes , danner imidlertid ofte et intimt forhold til chitonen Cryptoplax larvaeformis . Chitonen lever i huler den lager i H. onkodes- planter, og kommer ut om natten for å beite på overflaten av korallen. Denne kombinasjonen av beiting og graving resulterer i en særegen vekstform (kalt "slott") i H. onkodes , der korallen produserer nesten vertikale, uregelmessig buede lameller. Korallalger er en del av kostholdet til shingelkråkeboller ( Colobocentrotus atratus ).

Ikke-genikulerte koraller er av spesiell betydning i økologien til korallrev, der de tilfører kalkholdig materiale til strukturen til revet, hjelper til med å sementere revet sammen og er viktige kilder til primærproduksjon. Korallalger er spesielt viktige i revkonstruksjon, da de legger ned kalsiumkarbonat som kalsitt. Selv om de bidrar med betydelig bulk til kalsiumkarbonatstrukturen til korallrev, er deres viktigere rolle i de fleste områder av revet i å fungere som sementen som binder revmaterialene til en solid struktur.

Koraller er spesielt viktige for å konstruere algeryggens revrammeverk for rev i både Atlanterhavet og Indo-Stillehavet. Algrygger er karbonatremmer konstruert hovedsakelig av ikke-genikulerte korallalger (etter Adey, 1978). De krever høy og vedvarende bølgevirkning for å dannes, så utvikler seg best på vindrev med liten eller ingen sesongmessig endring i vindretning. Algerygger er en av de viktigste revstrukturene som hindrer havbølger i å treffe tilstøtende kystlinjer , og bidrar til å forhindre kysterosjon .

Økonomisk betydning

På grunn av deres forkalkede struktur har korallalger en rekke økonomiske bruksområder.

Noe høsting av maërl-senger som spenner over flere tusen kilometer utenfor kysten av Brasil finner sted. Disse sengene inneholder foreløpig ubestemte arter som tilhører slektene Lithothamnion og Lithophyllum .

Jordbehandling

Samlingen av ubundne koralliner (maërl) for bruk som jordforbedringsmidler stammer fra 1700-tallet. Dette er spesielt viktig i Storbritannia og Frankrike , hvor mer enn 300 000 tonn Phymatolithon calcareum ( Pallas , Adey & McKinnin) og Lithothamnion corallioides mudres årlig.

Medisin og mat

Den tidligste bruken av koraller i medisin involverte fremstilling av en vermifuge fra jordede koraller av slektene Corallina og Jania . Denne bruken stoppet mot slutten av 1700-tallet. Medisinsk vitenskap bruker nå corallines i fremstillingen av tannbeinimplantater. Cellefusjonene gir matrisen for regenerering av beinvev.

Maërl brukes også som tilsetningsstoff for storfe og griser , samt i filtrering av surt drikkevann.

Akvarier

Som en fargerik komponent av levende stein som selges i marin akvariehandel , og en viktig del av revhelsen, er korallalger ønsket i hjemmeakvarier på grunn av deres estetiske kvaliteter og tilsynelatende fordeler for tankens økosystem.

Se også

Referanser

Videre lesning

  • Morton, O.; Chamberlain, YM (1985). "Rekord over noen epifytiske koralliske alger i det nordøstlige Irland". Ireland Naturalists' Journal . 21 : 436–440.
  • Morton, O.; Chamberlain, YM (1989). "Ytterligere registreringer av innkapsling av koralliske alger på den nordøstlige kysten av Irland". Irish Naturalists' Journal . 23 : 102–106.
  • Suneson, S (1943). "Strukturen, livshistorien og taksonomien til de svenske Corallinaceae". Acta Universitatis Lundensis . NF Avd. 2. 39 (9): 1–66.
  • Woelkerling, WJ (1993). "Typesamlinger av Corallinales (Rhodophyta) i Foslie Herbarium (TRH)". Gunneria . 67 : 1–289.
  • "ITIS-rapport for Corallinaceae" .

Eksterne linker