Utvikling av flagella - Evolution of flagella

En del av en serie på
Evolusjonær biologi
Darwins finker av Gould.jpg
Darwins finker av John Gould
Sentrale temaer
Prosesser og utfall
Naturlig historie
Evolusjonsteoriens historie
Felt og applikasjoner
Sosiale implikasjoner

Den utviklingen av flageller er av stor interesse for biologer fordi de tre kjente varianter av flagella ( eukaryot , bakteriell , og archaeal ) hver representerer en sofistikert cellulær struktur som krever interaksjon av mange forskjellige systemer.

Eukaryotisk flagellum

Det er to konkurrerende grupper av modeller for den evolusjonære opprinnelsen til det eukaryote flagellumet (referert til som cilium nedenfor for å skille det fra dets bakterielle motstykke). Nyere studier på mikrotubuli-organiseringssenteret antyder at den siste forfedren til alle eukaryoter allerede hadde et komplekst flagellapparat.

Endogene, autogene og direkte filieringsmodeller

Disse modellene hevder at cilia utviklet seg fra eksisterende komponenter i det eukaryote cytoskjelettet (som har tubulin og dynein  - også brukt til andre funksjoner) som en forlengelse av mitotisk spindelapparat . Forbindelsen kan fremdeles sees, først i de forskjellige forgrenede encellede eukaryoter som har en mikrotubuli- basal kropp , der mikrotubuli i den ene enden danner en spindellignende kjegle rundt kjernen, mens mikrotubuli i den andre enden peker bort fra celle og danne cilium. En ytterligere forbindelse er at sentriolen , involvert i dannelsen av den mitotiske spindelen i mange (men ikke alle) eukaryoter, er homolog med cilium, og i mange tilfeller er den basale kroppen som cilium vokser fra.

Et tilsynelatende mellomtrinn mellom spindel og cilium ville være et ikke-svømmende vedheng laget av mikrotubuli med en valgbar funksjon som å øke overflatearealet, og hjelpe protozoen å forbli suspendert i vann, øke sjansene for å støte på bakterier for å spise, eller tjene som en stilk feste cellen til et fast underlag.

Når det gjelder opprinnelsen til de enkelte proteinkomponentene, viser en artikkel om evolusjonen av dyneiner at den mer komplekse proteinfamilien til ciliær dynein har en tilsynelatende forfader i et enklere cytoplasmatisk dynein (som i seg selv har utviklet seg fra AAA-proteinfamilien som forekommer vidt i alle archea, bakterier og eukaryoter). Langvarige mistanker om at tubulin var homolog med FtsZ (basert på veldig svak sekvenslikhet og noen atferdsmessige likheter) ble bekreftet i 1998 av den uavhengige oppløsningen av de tredimensjonale strukturene til de to proteinene.

Symbiotiske / endosymbiotiske / eksogene modeller

Disse modellene hevder at cilium utviklet seg fra en symbiotisk Gracilicutes (stamfar til spirochete og Prosthecobacter ) som festet seg til en primitiv eukaryote eller archaebacterium ( archaea ).

Den moderne versjonen av hypotesen ble først foreslått av Lynn Margulis . Hypotesen, selv om den var veldig godt publisert, ble aldri allment akseptert av ekspertene, i motsetning til Margulis 'argumenter for den symbiotiske opprinnelsen til mitokondrier og kloroplaster . Margulis promoterte og publiserte versjoner av denne hypotesen sterkt til slutten av livet.

En primære punkt i favør av det symbiotiske hypotese var at det er eukaryoter som bruker symbiotiske spiroketer som deres motilitet organeller (noen parabasalids inne termitt innvollene, for eksempel Mixotricha og Trichonympha ). Dette er et eksempel på co-option og fleksibiliteten til biologiske systemer, og de foreslåtte homologiene som er rapportert mellom cilia og spirochetes har stått opp for ytterligere gransking.

Margulis 'hypotese antyder at en archaea anskaffet tubulinproteiner fra en eubacter forfader til Prosthecobacter .

Homologien til tubulin til bakteriell replikasjon og cytoskjelettet protein FtsZ var et argument mot Margulis, som FtsZ både protein (se prokaryote celleskjelettet ) ble tilsynelatende funnet direkte i archaea , ble det antydet en endogen stamfar til tubulin.

Bakteriell flagellum

Det er godt bevis [sitering nødvendig] at bakteriell flagellum har utviklet seg fra et type III sekretorisk og transportsystem , gitt likheten mellom proteiner i begge systemene.

Alle for tiden kjente ikke-flagellære type III-transportsystemer tjener funksjonen til å eksportere (injisere) gift i eukaryote celler. Tilsvarende vokser flageller ved å eksportere flagellin gjennom flagellmaskineriet. Det antas at flagellumet utviklet seg fra sekretærsystemet type tre. For eksempel, den pest bakterien Yersinia pestis har en organsammenstilling svært lik en kompleks flagell, bortsett fra at det mangler bare et par flagellære mekanismer og funksjoner, for eksempel en nål for å injisere giftstoffer i andre celler. Hypotesen om at flagellum utviklet seg fra type tre sekretoriske system har blitt utfordret av nylig fylogenetisk forskning som sterkt antyder at type tre sekretoriske system utviklet seg fra flagellum gjennom en serie gendelesjoner. Som sådan støtter det type tre sekretoriske systemet hypotesen om at flagellen utviklet seg fra et enklere bakteriesekresjonssystem .

Eubakteriell flagellum

Eubakteriell flagellum er en multifunksjonell organell. Det er også et av en rekke bevegelighetssystemer i bakterier. Organellens struktur ser ut som en motor, aksel og propell. Imidlertid varierer strukturen til eubakterielle flageller basert på om deres motorsystemer kjører på protoner eller natrium, og på kompleksiteten til flagellpisken. Den evolusjonære opprinnelsen til eubakterielle flageller er sannsynligvis et eksempel på indirekte evolusjon. En hypotese om evolusjonsveien til det eubakterielle flagellumet hevder at et sekretorisk system utviklet seg først, basert på SMC-stav- og poredannende kompleks. Dette antas å være felles forfedre til type III-sekretorisystemet og flagellsystemet. Deretter ble en ionepumpe introdusert til denne strukturen som forbedret sekresjonen. Ionepumpen ble senere motorproteinet. Dette ble etterfulgt av fremveksten av proto-flagellar filament som en del av proteinsekresjonsstrukturen. Glidende-rykkende motilitet oppsto på dette stadiet eller senere og ble deretter raffinert til svømmemotilitet.

Archaeal flagellum

Ytterligere informasjon: Archaellum

Det nylig avklarte archaeal flagellum, eller archaellum , er analog - men ikke homolog - med den bakterielle. I tillegg til at det ikke ble oppdaget noen sekvenslikhet mellom genene i de to systemene, ser det ut til at det arkeiske flagellum vokser ved basen i stedet for spissen, og er omtrent 15 nanometer (nm) i diameter i stedet for 20. Sekvenssammenligning indikerer at det arkeiske flagellum er homolog med Type IV pili . ( pili er trådformede strukturer utenfor cellen). Noen type IV pili kan trekke seg tilbake. Pilus-tilbaketrekning gir drivkraften til en annen form for bakteriell motilitet kalt "rykning" eller "sosial glidning" som lar bakterieceller krype langs en overflate. Dermed kan Type IV pili, i forskjellige bakterier, fremme enten svømming eller kryp. Type IV pili er samlet gjennom Type II sekresjonssystem . Så langt er ingen bakteriearter kjent for å bruke sin type IV-pili til både svømming og gjennomgang.

Videre forskning

Testbare konturer eksisterer for opprinnelsen til hvert av de tre motilitetssystemene, og muligheter for videre forskning er tydelige; for prokaryoter inkluderer disse veiene studiet av sekresjonssystemer i frilevende, ikke-virulente prokaryoter. I eukaryoter må mekanismene for både mitose og cilial konstruksjon, inkludert nøkkelrollen til sentriolen, forstås mye bedre. En detaljert kartlegging av de forskjellige ikke-motoriske vedleggene som finnes i eukaryoter er også nødvendig.

Til slutt vil studien av opprinnelsen til alle disse systemene ha stor nytte av en løsning av spørsmålene rundt dyp fylogeni, om hva som er de dypest forgrenende organismer i hvert domene, og hva er innbyrdes forhold mellom domenene.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker