Gastropod skall -Gastropod shell

"Snegleskall" omdirigerer her. For hulen i Tennessee, se Snail Shell Cave . For They Might Be Giants-sangen, se John Henry (album) .
Skjell av to forskjellige arter av sjøsnegl: til venstre er det normalt sinistrale (venstrehendte) skallet til Neptunea angulata , til høyre er det normalt dextrale (høyrehendte) skallet til Neptunea despecta
Skallet til en stor landsnegl (sannsynligvis Helix pomatia ) med deler avbrutt for å vise den indre strukturen.
1 – navle
2 – columellar flette
3 – åpning
4 – columella
5 – sutur
6 – kroppsvirvel
7 – apex
Fire visninger av et skall av Arianta arbustorum : Apertural visning (øverst til venstre), sidevisning (øverst til høyre), apikal visning (nederst til venstre) og navlestreng (nederst til høyre).

Snegleskallet er en del av kroppen til en gastropod eller snegl, en slags bløtdyr . Skallet er et eksoskjelett , som beskytter mot rovdyr, mekanisk skade og dehydrering, men tjener også til muskelfeste og kalsiumlagring. Noen gastropoder virker skjellløse ( snegler ), men kan ha en rest inne i mantelen, eller skallet er redusert slik at kroppen ikke kan trekkes tilbake innenfor ( halvsnegl ). Noen snegler har også en operculum som forsegler åpningen av skallet, kjent som blenderåpningen , som gir ytterligere beskyttelse. Studiet av bløtdyrskjell er kjent som konkologi . Den biologiske studien av gastropoder, og andre bløtdyr generelt, er malakologi . Skallmorfologiske termer varierer etter artsgruppe.

Skalllag

Hovedartikler: mantel (mollusc) , bløtdyrskall og perlemor

Snegleskallet har tre hovedlag som skilles ut av mantelen . Det kalkholdige sentrale laget, tracum, er vanligvis laget av kalsiumkarbonat utfelt i en organisk matrise kjent som conchiolin . Det ytterste laget er periostracum som er motstandsdyktig mot slitasje og gir mest skallfarge. Sneglens kropp kommer i kontakt med det innerste glatte laget som kan være sammensatt av perlemor eller skjellperlemor, en tett horisontalt pakket form av conchiolin, som legges på periostracum når sneglen vokser.

Morfologi

Zonitoides nitidus-tegning en.svg
 |Zonitoides nitidus shell.jpg
Morfologi av typisk spiralformet skall. Skallet til Zonitoides nitidus , en landsnegl, har dekstral vikling.

Øvre bilde: Ryggsyn, viser hvirvler og apex
Sentralbilde: Sidevisning som viser profilen til skallet
Nedre bilde: Basalbilde som viser navlen i midten.

Bilde av skallet til Zonitoides nitidus med
apikal visning, åpningsutsikt og basal visning


Del av en serie relatert til
Biomineralisering
Generell
Eksoskjeletter (skjell)
Endoskjeletter ( bein )
Tenner, skjell, støttenner etc
Kalsifisering
Silisifisering
Andre former
Annen

Gastropodskallmorfologi er vanligvis ganske konstant blant individer av en art. Kontrollerende variabler er:

  • Veksthastigheten per omdreining rundt kveilaksen. Høye rater gir vidmunnende former som abalone , lave rater gir svært sammensveilede former som Turritella eller noen av Planorbidae .
  • Formen på genereringskurven, omtrent tilsvarende formen på blenderåpningen. Den kan være rund, for eksempel i turbanskallet , langstrakt som i kjegleskallet eller ha en uregelmessig form med en sifonal kanalforlengelse, som i Murex .
  • Translasjonshastigheten til genereringskurven langs spolingsaksen, kontrollerer hvor høyspiret det resulterende skallet blir. Dette kan variere fra null, et flatt planispiralt skall, til nesten diameteren på åpningen.
  • Uregelmessigheter eller "skulpturering" som ribber, pigger, knotter og varicer laget av sneglen som regelmessig endrer formen på den genererende kurven i løpet av veksten, for eksempel i de mange artene av Murex .
  • Ontologisk vekst endres når dyret blir voksen. Gode ​​eksempler er den utstrakte leppen til den voksne konkylien og den innoverkveilede leppen til koen .

Noen av disse faktorene kan modelleres matematisk og programmer eksisterer for å generere ekstremt realistiske bilder. Tidlig arbeid av David Raup på den analoge datamaskinen avslørte også mange mulige kombinasjoner som aldri ble adoptert av noen faktisk gastropod.

Noen skjellformer finnes oftere i visse miljøer, selv om det er mange unntak. Bølgevaskede miljøer med høy energi, som den steinete tidevannssonen , er vanligvis bebodd av snegler hvis skjell har en bred åpning, et relativt lavt overflateareal og en høy veksthastighet per omdreining. Høyspirende og høyt skulpturerte former blir mer vanlig i stille vannmiljøer. Skallet til gravende former, som oliven og Terebra , er glatt, langstrakt og mangler forseggjort skulptur, for å redusere motstanden når de beveger seg gjennom sand. På land er høyspirer ofte forbundet med vertikale overflater, mens flatskallsnegler har en tendens til å leve på bakken.

Noen få gastropoder, for eksempel Vermetidae , sementerer skallet til, og vokser langs, faste overflater som steiner eller andre skjell.

Kiralitet

De fleste gastropodskall er spiralviklet. Flertallet (over 90%) av gastropod-arter har dekstrale (høyrehendte) skall, men et lite mindretall av arter og slekter er praktisk talt alltid sinistrale (venstrehendte), og noen svært få arter (for eksempel Amphidromus perversus ) viser en blanding av dekstrale og sinistrale individer. Det forekommer også avvikende sinistrale former for dekstrale arter, og noen av disse er svært ettertraktet av skjellsamlere.

Den venstrehendte turriden ( Antiplanes vinosa )

Hvis et kveilet gastropodskall holdes med spiret pekende oppover og åpningen mer eller mindre vendt mot observatøren, vil et dekstralt skall ha åpningen på høyre side, og et sinistralskall vil ha åpningen på venstre side . Denne chiraliteten til gastropoder blir noen ganger oversett når fotografier av kveilede gastropoder blir "snudd" av en ikke-ekspert før de brukes i en publikasjon. Dette bildet "flipping" resulterer i at en normal dekstral gastropod ser ut til å være en sjelden eller unormal sinistral en.

Sinistralitet oppsto uavhengig 19 ganger blant marine gastropoder siden starten av kenozoikum . Denne venstrehendelsen ser ut til å være mer vanlig i ferskvanns- og landlunger. Men fortsatt ser det ut til at de dekstrale levende artene i gastropoder utgjør 99 % av det totale antallet.

Kiraliteten hos gastropoder vises i tidlig spalting ( spiral spalting ) og genet NODAL er involvert. En nyere studie (2013) korrelerer den asymmetriske viklingen av skallet med det venstre-høyre asymmetriske uttrykket av det dekapentaplegiske genet i mantelen.

Blandede kveilpopulasjoner

I noen få tilfeller finnes både venstre- og høyrehendte coiling i samme populasjon. Sinistrale mutanter av normalt dekstrale arter og dextrale mutanter av normalt sinistrale arter er sjeldne, men godt dokumenterte forekomster blant landsnegler generelt. Populasjoner eller arter med normalt blandet slingring er mye sjeldnere, og er, så langt det er kjent, begrenset, med ett unntak, til noen få slekter av trelevende tropiske snegler. Foruten Amphidromus er den cubanske Liguus vittatus (Swainson), den haitiske Liguus virgineus (Linnaeus) (familien Orthalicidae ), noen hawaiiske Partulina og mange hawaiiske Achatinella (familien Achatinellidae ), samt flere arter av stillehavsøyene Partula (familien Partulidae ), å ha blandede dekstral-sinistrale populasjoner.

Et mulig unntak kan gjelde noen av de europeiske klausiliidene til underfamilien Alopiinae . De er obligatoriske kalsifiler som lever i isolerte kolonier på kalksteinsfremspring. Flere sett med arter skiller seg bare i retning av vikling, men bevisene er usikre på om venstre- og høyrehendte skjell lever sammen. Soos (1928, s. 372–385) oppsummerte tidligere diskusjoner om problemet og konkluderte med at høyre- og venstrehendte populasjoner var forskjellige arter. Andre har uttalt at disse bestandene ikke var forskjellige, og spørsmålet er langt fra avgjort. Den peruanske clausiliiden, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, s. 216–217), er også blitt beskrevet som en amfidrominart.

Genetikken til omvendt coiling i en sjelden dekstral mutant av en annen clausiliid, Alinda biplicata (Montagu), har blitt studert av Degner (1952). Mekanismen er den samme som i Radix peregra (Müller), med viklingsretningen bestemt av en enkel mendelsk recessiv.

Standardmåter for å se et skall

  • Blendervisning av skallet til Valvata sincera

  • Abpertural utsikt over skallet til Valvata sincera

  • Navlelinje av skallet til Valvata sincera

  • Denne ryggvisningen av det levende dyret Calliostoma bairdii viser også en apikal visning av skallet

På fotografier eller illustrasjoner kan et gastropodskall vises orientert på en rekke standardmåter:

  • blenderåpning : dette er den vanligste synsvinkelen. Skallet vises i sin helhet, med blenderåpningen vendt mot betrakteren, og toppen på toppen. Hvis blenderåpningen er på høyre side når den ses på denne måten, så er skall-coiling "høyrehendt" eller dextral; hvis blenderåpningen er på venstre side når den ses på denne måten, har skallet "venstrehendt" eller sinistral shell-coiling.
  • abapertural view (eller dorsal view ): skallet vises med åpningen 180° vekk fra betrakteren, og med toppen på toppen.
  • navlelinje (eller basal visning ): skallet vises sett direkte nedenfra. I de fleste tilfeller hvor det er en navle, er denne i klar visning.
  • apikal visning : skallet vises rett ned på toppen.

Beskrivelse

Spiraltårnskall av Epitonium scalare .

Skallet begynner med larveskallet, de (vanligvis) små embryonale hvirvlene kjent som protokonken , som ofte er ganske forskjellig fra resten av skallet og har ingen vekstlinjer. Fra protokonken, som danner toppen av spiret , øker spolene eller kransene til skallet gradvis i størrelse. Vanligvis er hvirlene sirkulære eller elliptiske i snitt. Spiret kan være høyt eller lavt, bredt eller slankt, avhengig av måten spolene på skallet er ordnet på, og den apikale vinkelen på skallet varierer deretter. Hvirvlene hviler noen ganger løst på hverandre (som i Epitonium scalare ). De kan også overlappe de tidligere snirklene, slik at de tidligere snirklene stort sett eller helt kan dekkes av de senere. Når en vinkling oppstår, utgjør rommet mellom den og suturen over den området kjent som "skulderen" til skallet. Skuldervinkelen kan være jevn eller kjølt, og kan noen ganger ha noder eller ryggrader.

Den enkleste formen for skulptur av gastropodskallet består av langsgående rygger, og/eller tverrgående rygger. Primærspiraler kan vises i regelmessig rekkefølge på hver side av den første primæren, som vanligvis blir skuldervinkelen hvis vinkling oppstår. Sekundære spiraler kan oppstå ved interkalering mellom de primære, og er generelt fraværende i det unge skallet, bortsett fra i noen svært akselererte typer. Tertiære spiraler er interkalert mellom de foregående gruppene i mer spesialiserte arter. Ribber er vanlige tverrfoldinger av skallet, som vanligvis strekker seg fra sutur til sutur. De er vanligvis fordelt jevnt og krysset av spiralene. Hos spesialiserte typer, når en skuldervinkel dannes, blir de konsentrert som noder på denne vinkelen, og forsvinner fra skulderen over og kroppen under. Rygger kan erstatte nodene i senere stadier. De dannes som hakk i kanten av skallet og blir deretter forlatt, og forblir ofte åpne foran. Uregelmessige pigger kan også oppstå på ulike deler av overflaten av skallet (se Platyceras ).

Når en rad med pigger dannes ved kanten eller ytterleppen av skallet under en hvileperiode, forblir denne funksjonen noen ganger bak som en varix som i ( Murex ) og mange av Ranellidae . Varicer kan også dannes ved enkel utvidelse av den ytre leppen, og en påfølgende gjenopptakelse av veksten fra bunnen av ekspansjonen.

Åpningen eller peristomen til skallet kan være enkel eller varierende modifisert. En ytre og en indre (columellar) leppe er generelt gjenkjent. Disse kan være sammenhengende med hverandre, eller kan være delt med et fremre hakk. Denne, i noen typer ( Fusinus , etc.) trekkes ut i en fremre sifonalkanal , av større eller mindre lengde.

Et øvre eller bakre hakk er tilstede i visse taxa, og dette kan resultere i at det dannes en rygg eller hylle ved siden av suturen ( Clavilithes ). En ytre (lateral) emarginering eller hakk, noen ganger forlenget til en spalte, forekommer hos visse typer (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae, etc.), og den progressive lukkingen av denne spalten kan gi opphav til et definitivt markert spaltebånd. I noen tilfeller blir spalten forlatt og etterlatt som et hull ( Fissurellidae ), eller ved periodisk fornyelse som en rekke hull ( Haliotis ). Den ytre emargineringen indikeres ofte bare av det reflekterte forløpet til vekstlinjene på skallet.

På innsiden av ytterleppen finnes noen ganger ulike rygger eller plikasjoner kalt lire , og disse kan av og til være sterke og tannlignende ( Nerinea ). Lignende rygger eller columella plicae eller folder finnes oftere på den indre leppen, ved siden av columella eller sentrale spiralvridning. Disse kan være skrå eller vinkelrette på viklingsaksen (horisontal), få ​​eller mange, lett synlige eller langt inne i skallet slik at de er usynlige bortsett fra i ødelagte skall. Når viklingsaksen er hul (perforert spir) utgjør åpningen ved basen navlen . Navlen varierer sterkt i størrelse, og kan være helt eller delvis dekket av en utvidelse eller callus av den indre leppen ( Natica ).

Mange nyere skjell, når dyret er i live eller skallet er ferskt tomt, har et øverste skalllag av kåt, glatt eller hårete epidermis eller periostracum , et proteinholdig lag som noen ganger er tykt nok til å skjule fargemerkene på overflaten av skall. Periostracum, så vel som fargen, er bare sjelden bevart i fossile skjell.

Den aperturale enden av gastropod-skallet er den fremre enden, nærmest hodet til dyret; toppen av spiret er ofte bakenden eller er i det minste ryggsiden. De fleste forfattere figurerer skjellene med toppen av spiret øverst. I livet, når de myke delene av denne sneglen trekkes tilbake, lukkes i noen grupper åpningen til skallet ved å bruke en kåt eller kalkholdig operculum , en dørlignende struktur som skilles ut av og festes til den øvre overflaten av sneglen. bakre del av foten. Operculum er av svært varierende form i de forskjellige gruppene av snegler som har en.

Deler av skallet

En tegning av en unormal skalarid form av skallet til hagesneglen, Cornu aspersum

Terminologien som brukes for å beskrive skjellene til gastropoder inkluderer:

  • Blenderåpning : åpningen av skallet
  • Leppe : peristom : kanten av blenderåpningen
  • Apex : de minste få hvirlene i skallet
  • Kroppsvirvel (eller siste virvle): den største hvirvlen der hoveddelen av bløtdyrets viscerale masse finnes
  • Columella : den "lille søylen" ved omdreiningsaksen til skallet
  • Operculum : "felledøren" til skallet
  • Parietal callus : en rygg på den indre leppen av åpningen hos visse gastropoder
  • Periostracum : et tynt lag med organisk "hud" som danner det ytre laget av skallet til mange arter
  • Peristom : den delen av skallet som er rett rundt blenderåpningen, også kjent som leppen
  • Flett : folder på columella.
  • Protoconch : den kjernefysiske eller embryonale hvirvelen; larveskallet, forblir ofte i posisjon selv på et voksent skall
  • Skulptur : ornamentikk på utsiden av et skall
    • Lira : hevede linjer eller rygger på overflaten av skallet
  • Sifonalkanal : en forlengelse av åpningen hos visse gastropoder
  • Spire : delen av skallet over kroppsvirvelen.
  • Sutur : Krysset mellom hvirvler hos de fleste gastropoder
  • Teleoconch : hele skallet uten protoconch; de postnukleære hvirvlene.
  • Umbilicus : i skjell hvor hvirlene beveger seg fra hverandre ettersom de vokser, på undersiden av skallet er det en dyp forsenkning som strekker seg opp mot spiret; dette er navlen
  • Varix : på noen bløtdyrskjell markerer adskilte hevede og fortykkede vertikale ribber slutten på en periode med rask vekst; dette er varicer
  • Hvirvel : hver av de komplette rotasjonene til skallspiralen

Formen på skallet

Den generelle formen på skallet varierer. For eksempel kan tre grupper skilles ut basert på forholdet høyde/bredde:

  • avlang – høyden er mye større enn bredden
  • kuleformet eller konisk skall - høyden og bredden på skallet er omtrent det samme
  • nedtrykt – bredden er mye større enn høyden

Følgende er de viktigste formendringene i gastropod-skallet.

  • Regelmessig spiral:
    • Bulloid: bobleformet Bulla
    • Coeloconoid et lett konkavt konisk skall der den inkrementelle vinkelen øker jevnt under vekst (se: Calliostoma )
    • Kjegleformet, obkonisk. Conus
    • Kontabulerende, kort, med skulderringer
    • Convolute: blenderåpning like lang som skallet, nesten eller ganske skjuler spiret. Cypraea
    • Sylindrisk, pupiformet. Lioplax , Pupa
    • Cyrtoconoid: nærmer seg en konisk form, men med konvekse sider (se: Gibbula )
    • Deprimert, linseformet. Ethalia carneolata
    • Discoidal. Elachorbis
    • Øreformet. Haliotis
    • Langstrakt, subulatert, forhøyet. Terebra
    • Få-whirled. Helix pomatia .
    • Fusiform, spindelformet. Fusinus
    • Gibbous. Hvirvler hovnet utover den normale konturen av økning (vanligvis på blendersiden). Streptaksis .
    • Kuleformet. Natica
    • Mange-hvirvlet. Millerelix peregrina .
    • Kort, bucciniform. Buccinum
    • Trochiform, pyramideformet, konisk med flat base. Trochus
    • Turbinert: konisk, med avrundet bunn. Turbo
    • Turreted, turriculate, babylonic; et avlangt skall med hvirlene vinklet eller skuldret på sin øvre del. Turritella
    • Skalariform, hvirvler som ikke treffer. Epitonium skalare
  • Uregelmessig spiral, utvikle seg. Siliquaria , Vermetus
  • Rørformet.
  • Skjoldformet. Umbraculum
  • Båtformet, tøffelformet. Crepidula
  • Konisk eller limpetformet. Patella
  • Bikonisk: formet som to koniske former som berører bunnen, og avsmalnende i begge ender: Fasciolaria tulipa
  • Pæreformet: en kombinasjon av to former: eggformet kjegleformet og kjegleformet. Ficus

Detaljert forskjell på formen kan være:

  • hetteform

  • øreform

  • neritiform

  • planispiral

  • deprimert trokiform eller valvatiform

  • trokiform

  • eggformet kjegleformet

  • kjegleformet

  • langstrakt konisk eller turriform eller haneskrueform

  • toppform

  • spindelform – sjøsneglen Syrinx aruanus har det største skallet av noen levende gastropod.

  • kølleform - Venus Comb Murex

  • egg form

  • uregelmessig form

Skjematisk representasjon av den apikale, aperturale og basale visningen av et skall, som viser 14 forskjellige ofte brukte målinger. Stiplede linjer representerer orienteringsaksene (bortsett fra det nedre bildet).

Dimensjoner

De mest brukte målingene av et gastropod-skall er: høyden på skallet, bredden på skallet, høyden på åpningen og bredden på åpningen. Antall hvirvler brukes også ofte.

I denne sammenhengen er høyden (eller lengden) på et skall dets maksimale mål langs den sentrale aksen. Bredden (eller bredden eller diameteren) er den maksimale målingen av skallet i rette vinkler på den sentrale aksen. Begge begrepene er kun relatert til beskrivelsen av skallet og ikke til orienteringen av skallet på det levende dyret.

Den største høyden av ethvert skjell finnes hos den marine sneglearten Syrinx aruanus , som kan bli opptil 91 cm.

Den sentrale aksen er en tenkt akse langs lengden av et skall, rundt hvilken, i et kveilte skall, hvirlene spiraler seg. Den sentrale aksen går gjennom columella, den sentrale søylen i skallet.

Evolusjonære endringer

Blant foreslåtte roller som påberopes for variasjonen til skjell under evolusjon inkluderer mekanisk stabilitet, forsvar mot rovdyr og klimatisk utvalg.

Skjellene til noen gastropoder har blitt redusert eller delvis redusert under utviklingen . Denne reduksjonen kan sees hos alle snegler , i semisnegler og hos forskjellige andre marine og ikke-marine snegler. Noen ganger er reduksjonen av skallet forbundet med en rovdyr måte å fôre på.

Noen taxa mistet viklingen av skallet under evolusjonen. I følge Dollos lov er det ikke mulig å gjenvinne viklingen av skallet etter at det er tapt. Til tross for det er det få slekter i familien Calyptraeidae som endret utviklingstidspunktet ( heterochrony ) og fikk tilbake ( re-evolusjon ) et opprullet skall fra den tidligere tilstanden til et utviklet limpet - lignende skall.

Tafonomiske implikasjoner

I store nok mengder kan gastropodskjell ha nok innvirkning på miljøforholdene til å påvirke evnen til organiske rester i lokalmiljøet til å fossile seg. For eksempel, i Dinosaur Park Formation , er fossile hadrosaur eggeskall sjelden. Dette er fordi nedbryting av tanniner fra lokal barvegetasjon ville ha ført til at det gamle vannet ble surt. Eggeskallfragmenter er til stede på bare to mikrofossile steder, som begge er dominert av de bevarte skjellene fra virvelløse dyr, inkludert gastropoder. Det var den langsomme oppløsningen av disse skjellene som frigjorde kalsiumkarbonat i vannet som hevet vannets pH høy nok til å forhindre at eggeskallfragmentene løses opp før de kunne fossiliseres.

Variasjon av former

Referanser

Denne artikkelen inneholder offentlig domenetekst fra referanser, og CC-BY-2.0-tekst fra referanse.

Videre lesning

Del av en serie om
Sjøskjell
Shell Island 1985.jpg
Bløtdyrskall
Om bløtdyrskjell
Andre skjell
Om kiralitet

Eksterne linker

Media relatert til Gastropoda-skjell på Wikimedia Commons