Magnetoreception -Magnetoreception
Magnetoreception er en sans som lar en organisme oppdage jordens magnetfelt . Dyr med denne sansen inkluderer leddyr , bløtdyr og virveldyr (fisk, amfibier, krypdyr, fugler og pattedyr, men ikke mennesker). Sansen brukes hovedsakelig til orientering og navigering , men den kan hjelpe noen dyr med å lage regionale kart. Eksperimenter på trekkfugler tyder på at de bruker et kryptokromprotein i øyet, basert på kvanteradikal - parmekanismenå oppfatte magnetiske felt. Denne effekten er ekstremt følsom for svake magnetiske felt, og forstyrres lett av radiofrekvensinterferens, i motsetning til et konvensjonelt jernkompass.
Fugler har jernholdige materialer i overnebbet. Det er noen bevis på at dette gir en magnetisk følelse, mediert av trigeminusnerven , men mekanismen er ukjent.
Bruskfisk inkludert haier og rokker kan oppdage små variasjoner i elektrisk potensial med deres elektroreseptive organer, ampullene til Lorenzini . Disse ser ut til å kunne oppdage magnetiske felt ved induksjon. Det er noen bevis på at disse fiskene bruker magnetiske felt i navigasjonen.
Historie
Biologer har lenge lurt på om migrerende dyr som fugler og havskilpadder har et innebygd magnetisk kompass som gjør dem i stand til å navigere ved hjelp av jordens magnetfelt . Inntil sent på 1900-tallet var bevis for dette i hovedsak bare atferdsmessige : mange eksperimenter viste at dyr faktisk kunne hente informasjon fra magnetfeltet rundt dem, men ga ingen indikasjon på mekanismen. I 1972 viste Roswitha og Wolfgang Wiltschko at trekkfugler reagerte på retningen og helningen (dip) til magnetfeltet. I 1977 identifiserte MM Walker og kolleger jernbaserte ( magnetitt ) magnetoreseptorer i snuten til regnbueørret . I 2003 fant G. Fleissner og medarbeidere jernbaserte reseptorer i øvre nebb til målduer, begge tilsynelatende knyttet til dyrets trigeminusnerve . Forskning tok imidlertid en annen retning i 2000, da T. Ritz og kollegene antydet at et fotoreseptorprotein i øyet, kryptokrom , var en magnetoreseptor, som virket i molekylær skala ved kvantesammenfiltring .
Foreslåtte mekanismer
Hos dyr
Hos dyr er mekanismen for magnetoresepsjon fortsatt under undersøkelse. To hovedhypoteser diskuteres for tiden: den ene foreslår et kvantekompass basert på en radikal parmekanisme , den andre postulerer et mer konvensjonelt jernbasert magnetisk kompass med magnetittpartikler .
Kryptokrom
I følge den første modellen er magnetoresepsjon mulig via radikalparmekanismen , som er veletablert innen spinnkjemi . Mekanismen krever to molekyler, hver med uparrede elektroner, i passende avstand fra hverandre. Når disse kan eksistere i tilstander enten med sine spinnakser i samme retning, eller i motsatte retninger, svinger molekylene raskt mellom de to tilstandene. Den oscillasjonen er ekstremt følsom for magnetiske felt. Fordi jordens magnetfelt er ekstremt svakt, ved 0,5 gauss , er radikalparmekanismen for øyeblikket den eneste troverdige måten jordens magnetfelt kan forårsake kjemiske endringer.
I 1978 foreslo Schulten og kollegene at dette var mekanismen for magnetoresepsjon. I 2000 foreslo forskere at kryptokrom - et flavoprotein i stavcellene i fugleøyne - var det "magnetiske molekylet" bak denne effekten. Det er det eneste proteinet som er kjent for å danne fotoinduserte radikalpar hos dyr. Funksjonen til kryptokrom varierer fra art til art, men mekanismen er alltid den samme: eksponering for blått lys begeistrer et elektron i en kromofor , noe som forårsaker dannelsen av et radikal-par hvis elektroner er kvanteinnviklet , noe som muliggjør presisjonen som trengs for magnetoresepsjon.
Mange bevis peker på kryptokrom og radikale par som mekanismen for magnetoresepsjon hos fugler:
- Til tross for 20 års søk, har ingen andre biomolekyler enn kryptokrom blitt identifisert som er i stand til å støtte radikale par.
- I kryptokrom kan et gult molekyl flavinadenindinukleotid (FAD) absorbere et foton av blått lys, og sette kryptokromet i en aktivert tilstand: et elektron overføres fra en tryptofanaminosyre til FAD-molekylet, og danner et radikalpar.
- Av de seks typene kryptokrom hos fugler, binder kryptokrom-4a (Cry4a) FAD mye tettere enn resten.
- Cry4a-nivåene hos trekkfugler , som er avhengige av navigasjon for å overleve, er høyest i løpet av vår- og høsttrekkperiodene, når navigasjonen er mest kritisk.
- Cry4a-proteinet fra European Robin , en trekkfugl, er mye mer følsomt for magnetiske felt enn lignende, men ikke identiske Cry4a fra duer og kyllinger, som er ikke-trekkende.
Disse funnene sammen tyder på at Cry4a til trekkfugler er valgt for sin magnetiske følsomhet.
Atferdseksperimenter på trekkfugler støtter også denne teorien. Trekkfugler i bur, som røde rødefugler, viser trekkløshet, kjent av etologer som Zugunruhe , om våren og høsten: de orienterer seg ofte i retningen de vil trekke. I 2004 viste Thorsten Ritz at et svakt radiofrekvent elektromagnetisk felt, valgt til å ha samme frekvens som singlett-triplett-oscillasjonen av kryptokrom-radikalpar, effektivt forstyrret fuglenes orientering. Feltet ville ikke ha forstyrret et jernbasert kompass. Videre er fugler ikke i stand til å oppdage en 180 graders reversering av magnetfeltet, noe de enkelt vil oppdage med et jernbasert kompass.
Fra 2007 og utover forsøkte Henrik Mouritsen å gjenskape dette eksperimentet. I stedet fant han ut at rødstrupe ikke var i stand til å orientere seg i trehyttene han brukte. Han mistenkte ekstremt svak radiofrekvensinterferens fra annet elektrisk utstyr på campus, og prøvde å skjerme hyttene med aluminiumsplater, som blokkerer elektrisk støy, men ikke magnetiske felt. Da han jordet lakenet, orienterte robinene riktig; når jordingen ble fjernet, orienterte robinene tilfeldig. Til slutt, da rødstrupene ble testet i en hytte langt fra elektrisk utstyr, orienterte fuglene seg riktig. Disse effektene innebærer et radikalt kompass, ikke et jern.
I 2016 viste Wiltschko og kolleger at kryptokrom kan aktiveres i mørket, og fjernet innvendingen om at den blå lysaktiverte mekanismen ikke ville fungere når fugler migrerte om natten. Et annet radikalpar dannes ved reoksidasjon av fullstendig redusert FADH- . Eksperimenter med robiner med flimrende lys og et magnetfelt som ble slått av når lyset var på, viste at fuglene oppdaget feltet uten lys. Fuglene var upåvirket av lokalbedøvelse av overnebbet, noe som viste at i disse testforholdene var orienteringen ikke fra jernbaserte reseptorer i nebbet. Etter deres syn gir kryptokrom og dets radikale par den eneste modellen som kan forklare det fuglemagnetiske kompasset.
Jernbasert
Den andre foreslåtte modellen for magnetoresepsjon er avhengig av klynger sammensatt av jern , et naturlig mineral med sterk magnetisme, brukt av magnetotaktiske bakterier. Jernklynger er observert i det øvre nebbet til postduer og andre taxaer. Jernbaserte systemer kan danne et magnetoreceptivt grunnlag for mange arter inkludert skilpadder. Både den nøyaktige plasseringen og ultrastrukturen til fuglenes jernholdige magnetoreseptorer forblir ukjent; de antas å være i det øvre nebbet, og å være forbundet med hjernen av trigeminusnerven . Dette systemet kommer i tillegg til det kryptokrome systemet i netthinnen til fugler. Jernbaserte systemer med ukjent funksjon kan også eksistere hos andre virveldyr.
Elektromagnetisk induksjon
En annen mulig mekanisme for magnetoresepsjon hos dyr er elektromagnetisk induksjon i bruskfisk , nemlig haier , rokker og kimærer . Disse fiskene har elektroreseptive organer, ampullene til Lorenzini , som kan oppdage små variasjoner i elektrisk potensial . Organene er slimfylte og består av kanaler som forbinder porene i huden på munnen og nesen til små sekker inne i dyrets kjøtt. De brukes til å fornemme de svake elektriske feltene til byttedyr og rovdyr. Disse organene har blitt spådd å føle magnetiske felt ved hjelp av Faradays induksjonslov : når en leder beveger seg gjennom et magnetfelt genereres et elektrisk potensial. I dette tilfellet er lederen dyret som beveger seg gjennom et magnetfelt, og potensialet indusert (V ind ) avhenger av den tids (t)-varierende hastigheten på magnetisk fluks (Φ) gjennom lederen iht.
Ampullene til Lorenzini oppdager svært små fluktuasjoner i potensialforskjellen mellom poren og bunnen av elektroreseptorsekken. En økning i potensialet resulterer i en reduksjon i hastigheten på nerveaktivitet. Dette er analogt med oppførselen til en strømførende leder. Sandbarhai , Carcharinus plumbeus , har vist seg å kunne oppdage magnetiske felt; eksperimentene ga ikke-definitive bevis på at dyrene hadde en magnetoreseptor, i stedet for å stole på induksjon og elektroreseptorer. Elektromagnetisk induksjon er ikke studert hos ikke-vannlevende dyr.
Den gule rokken , Urobatis jamaicensis , er i stand til å skille mellom intensiteten og helningsvinkelen til et magnetfelt i laboratoriet. Dette antyder at bruskfisker kan bruke jordens magnetfelt for navigering.
Passiv justering i bakterier
![{\displaystyle \scriptstyle [1{\overline {1}}0]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/f99ce4c507bedc2d8c9e600715fe15e2d2666907)
Magnettaktiske bakterier av flere taksa inneholder tilstrekkelig magnetisk materiale i form av magnetosomer , nanometerstore partikler av magnetitt , til at jordens magnetfelt passivt justerer dem, akkurat som det gjør med en kompassnål. Bakteriene registrerer dermed ikke magnetfeltet.
En mulig, men uutforsket mekanisme for magnetoresepsjon hos dyr er gjennom endosymbiose med magnetotaktiske bakterier, hvis DNA er utbredt i dyr. Dette vil innebære at disse bakteriene bor inne i et dyr, og at deres magnetiske justering blir brukt som en del av et magnetoreceptivt system.
Ubesvarte spørsmål
Det er fortsatt sannsynlig at to eller flere komplementære mekanismer spiller en rolle i magnetfeltdeteksjon hos dyr. Selvfølgelig reiser denne potensielle dobbeltmekanismeteorien spørsmålene om i hvilken grad hver metode er ansvarlig for stimulansen, og hvordan de produserer et signal som svar på det svake magnetfeltet til jorden.
I tillegg er det mulig at magnetiske sanser kan være forskjellige for forskjellige arter. Noen arter kan kanskje bare oppdage nord og sør, mens andre kanskje bare kan skille mellom ekvator og polene. Selv om evnen til å sanse retning er viktig i migrasjonsnavigasjon, har mange dyr evnen til å sanse små svingninger i jordens magnetfelt for å kartlegge posisjonen deres innen noen få kilometer.
Taksonomisk rekkevidde
Magnetoresepsjon er vidt distribuert taksonomisk. Det er til stede i mange av dyrene som er undersøkt så langt. Disse inkluderer leddyr , bløtdyr og blant virveldyr hos fisk, amfibier, krypdyr, fugler og pattedyr. Statusen i andre grupper er fortsatt ukjent.
Evnen til å oppdage og reagere på magnetiske felt kan eksistere hos planter, muligens som hos dyr formidlet av kryptokrom. Eksperimenter fra forskjellige forskere har identifisert flere effekter, inkludert endringer i veksthastighet, frøspiring , mitokondriell struktur og respons på tyngdekraften ( geotropisme ). Resultatene har noen ganger vært kontroversielle, og ingen mekanisme er definitivt identifisert. Evnen kan være vidt distribuert, men dens taksonomiske rekkevidde i planter er ukjent.
| Eukaryoter |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| kryptokrom |
.jpg){kind=small}
_(cropped).jpg)
.jpg){kind=small}
Hos bløtdyr
Den gigantiske sjøsneglen Tochuina gigantea (tidligere T. tetraquetra ), et bløtdyr , orienterer kroppen sin mellom nord og øst før fullmåne. Et eksperiment fra 1991 tilbød en høyresving til geomagnetisk sør og en venstresving til geomagnetisk øst (en Y-formet labyrint ). 80 % av Tochuina snudde til magnetisk øst. Når feltet ble snudd, viste dyrene ingen preferanse for noen av svingene. Tochuinas nervesystem er sammensatt av individuelt identifiserbare nevroner , hvorav fire stimuleres av endringer i det påførte magnetfeltet, og to som hemmes av slike endringer. Sporene til den lignende arten Tritonia exsulans blir mer varierende i retning når nær sterke sjeldne jordmagneter plasseres i deres naturlige habitat, noe som tyder på at dyret bruker sin magnetiske sans kontinuerlig for å hjelpe det med å reise i en rett linje.
Hos insekter
Fruktfluen Drosophila melanogaster kan være i stand til å orientere seg mot magnetiske felt. I en valgtest ble fluer lastet inn i et apparat med to armer som var omgitt av elektriske spoler. Strøm ble ført gjennom hver av spolene, men bare én ble konfigurert til å produsere et 5-Gauss magnetfelt (omtrent ti ganger sterkere enn jordens magnetfelt) om gangen. Fluene ble trent til å assosiere magnetfeltet med en sukrosebelønning. Fluer med en endret kryptokrom, for eksempel med en antisense-mutasjon, var ikke følsomme for magnetiske felt.
Magnetoreception har blitt studert i detalj hos insekter, inkludert honningbier , maur og termitter . Maur og bier navigerer ved å bruke sin magnetiske sans både lokalt (nær reirene deres) og når de migrerer. Spesielt er den brasilianske broddløse bien Schwarziana quadripunctata i stand til å oppdage magnetiske felt ved å bruke tusenvis av hårlignende sensilla på antennene.
Hos virveldyr
I fisk
Studier av magnetoresepsjon hos benfisk er hovedsakelig utført med laks. Både sockeye laks ( Oncorhynchus nerka ) og Chinook laks ( Oncorhynchus tschawytscha ) har kompasssans. Dette ble demonstrert i eksperimenter på 1980-tallet ved å endre aksen til et magnetfelt rundt en sirkulær tank med ungfisk; de reorienterte seg i tråd med feltet.
Hos amfibier
Noen av de tidligste studiene av amfibiemagnetoresepsjon ble utført med hulesalamandre ( Eurycea lucifuga ). Forskere plasserte grupper av hulesalamandre i korridorer på linje med enten magnetisk nord-sør eller magnetisk øst-vest. I tester ble magnetfeltet eksperimentelt rotert 90°, og salamandere ble plassert i kryssformede strukturer (en korridor langs den nye nord-sør-aksen, en langs den nye øst-vest-aksen). Salamanderne reagerte på feltets rotasjon.
Rødflekket salamander ( Notophthalmus viridescens ) reagerer på drastiske økninger i vanntemperaturen ved å gå mot land. Atferden blir forstyrret hvis magnetfeltet eksperimentelt endres, noe som viser at salamanderen bruker feltet for orientering.
Både europeiske padder ( Bufo bufo ) og natterjack padder ( Epidalea calamita ) er avhengige av syn og lukt når de vandrer til hekkesteder, men magnetiske felt kan også spille en rolle. Når de er tilfeldig fortrengt 150 meter fra hekkestedene, kan disse paddene navigere seg tilbake, men denne evnen kan forstyrres ved å utstyre dem med små magneter.
Hos krypdyr
De fleste studiene om magnetoresepsjon hos krypdyr involverer skilpadder. Tidlig støtte for magnetoreception hos skilpadder ble gitt i et eksperiment fra 2010 på Terrapene carolina , en boksskilpadde . Etter å ha lært en gruppe av disse boksskilpaddene å svømme til enten øst- eller vestenden av en eksperimentell tank, forstyrret en sterk magnet de lærte rutene.
Orientering mot havet, som sett hos skilpaddeunger, kan delvis stole på magnetoresepsjon. Hos tømmer- og lærskilpadder foregår avlen på strender, og etter klekking kryper avkom raskt til sjøen. Selv om forskjeller i lystetthet ser ut til å drive denne oppførselen, ser det ut til at magnetisk justering spiller en rolle. For eksempel snur de naturlige retningspreferansene som holdes av disse klekkingene (som fører dem fra strender til havet) ved eksperimentell inversjon av magnetpolene.
Hos fugler
Postduer bruker magnetiske felt som en del av deres komplekse navigasjonssystem . William Keeton viste at tidsforskjøvede postduer (akklimatisert i laboratoriet til en annen tidssone) ikke er i stand til å orientere seg riktig på en klar, solrik dag; dette tilskrives at tidsforskjøvede duer ikke er i stand til å kompensere nøyaktig for solens bevegelse i løpet av dagen. Omvendt navigerer tidsforskjøvede duer som slippes på overskyede dager riktig, noe som tyder på at duer kan bruke magnetiske felt for å orientere seg; denne evnen kan forstyrres med magneter festet til fuglenes rygg. Duer kan oppdage magnetiske anomalier så svake som 1,86 gauss .
I lang tid var trigeminussystemet det foreslåtte stedet for en magnetittbasert magnetoreseptor i duen. Dette var basert på to funn: For det første ble det rapportert om magnetittholdige celler på spesifikke steder i det øvre nebbet. Imidlertid viste cellene seg å være immunsystemmakrofager , ikke nevroner som er i stand til å oppdage magnetiske felt. For det andre svekkes deteksjon av duemagnetfelt ved seksjonering av trigeminusnerven og ved påføring av lidokain , et bedøvelsesmiddel, på lukteslimhinnen. Imidlertid kan lidokainbehandling føre til uspesifikke effekter og ikke representere en direkte interferens med potensielle magnetoreseptorer. Som et resultat er en involvering av trigeminussystemet fortsatt diskutert. I letingen etter magnetittreseptorer ble det funnet en stor jernholdig organell ( kutikulosomet ) med ukjent funksjon i det indre øret til duer. Områder av duehjernen som reagerer med økt aktivitet på magnetiske felt er de bakre vestibulære kjernene , dorsal thalamus , hippocampus og visuell hyperpallium .
Tamhøner har jernmineralforekomster i sansedendrittene i overnebbet og er i stand til magnetoresepsjon. Nebbtrimming forårsaker tap av den magnetiske sansen.
Hos pattedyr
Noen pattedyr er i stand til magnetoreception. Når tremus blir fjernet fra hjemmeområdet og fratatt visuelle og olfaktoriske signaler, orienterer de seg mot hjemmene sine inntil et invertert magnetfelt påføres buret deres. Når de samme musene får tilgang til visuelle signaler, er de i stand til å orientere seg mot hjemmet til tross for tilstedeværelsen av inverterte magnetiske felt. Dette indikerer at skogmus bruker magnetiske felt for å orientere seg når ingen andre signaler er tilgjengelige. Den magnetiske sansen til tremus er sannsynligvis basert på en radikal-par-mekanisme.
Den zambiske føflekkrotten , et underjordisk pattedyr, bruker magnetiske felt for å hjelpe til med reirorientering. I motsetning til skogmus, stoler ikke zambiske føflekker på radikalparbasert magnetoreception, kanskje på grunn av deres underjordiske livsstil. Eksperimentell eksponering for magnetiske felt fører til en økning i nevral aktivitet i colliculus superior , målt ved umiddelbar genuttrykk . Aktivitetsnivået til nevroner innenfor to nivåer av colliculus overlegen, det ytre underlaget til det mellomliggende grå laget og det dype grå laget, ble forhøyet på en ikke-spesifikk måte når de ble utsatt for forskjellige magnetiske felt. Innenfor det indre underlaget av det mellomliggende grå laget (InGi) var det imidlertid to eller tre klynger av celler som reagerer på en mer spesifikk måte. Jo mer tid føflekkrottene ble utsatt for et magnetfelt, desto større var det umiddelbare tidlige genuttrykket i InGi.
Flaggermus kan bruke magnetiske felt for å orientere seg. De bruker ekkolokalisering for å navigere over korte avstander. Når store brune flaggermus ( Eptesicus fuscus ) blir tatt fra hjemmekrokene sine og utsatt for magnetiske felt rotert 90 grader fra magnetisk nord, er de desorienterte; det er uklart om de bruker den magnetiske sansen som et kart, et kompass eller en kompasskalibrator. En annen flaggermusart, den større museørede flaggermusen ( Myotis myotis ), ser ut til å bruke jordens magnetfelt for å gi kompasset sitt, men for å kalibrere dette med solnedgangsretningen.
Rødrev ( Vulpes vulpes ) kan bruke magnetoreception når de predaterer smågnagere som mus og voles. De angriper denne typen byttedyr ved å bruke et spesifikt høydehopp, og foretrekker en nord-østlig kompassretning. Vellykkede angrep er tett gruppert mot nord.
Mennesker har ikke en magnetisk sans, til tross for at de har en kryptokrom (cry2) i netthinnen som er magnetosensitiv når de utsettes for lys. En studie fra 2019 fant at magnetiske felt påvirker menneskelige alfa-hjernebølger, men det er ikke kjent om dette resulterer i noen endring i atferd.