Nigersaurus -Nigersaurus
|
Nigersaurus |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstruert skjelett i Japan | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Superfamilie: | † Diplodocoidea |
| Familie: | † Rebbachisauridae |
| Underfamilie: | † Rebbachisaurinae |
| Slekt: |
† Nigersaurus Sereno et al. , 1999 |
| Type art | |
|
† Nigersaurus taqueti Sereno et al. , 1999
|
|
Nigersaurus er en slekt av rebbachisaurid sauropod dinosaur som levde i midten av krittperioden , for omtrent 115 til 105 millioner år siden. Det ble oppdaget i Elrhaz -formasjonen i et område som heter Gadoufaoua , i Republikken Niger . Fossiler av denne dinosauren ble først beskrevet i 1976, men den ble først kalt Nigersaurus taqueti i 1999, etter at ytterligere og mer komplette levninger ble funnet og beskrevet. Slektsnavnet betyr "Niger -reptil", og det spesifikke navnet hedrer paleontologen Philippe Taquet , som oppdaget de første restene.
Nigersaurus var liten for en sauropod og var omtrent 9 m lang og hadde en kort nakke. Den veide rundt 4 t (4,4 korte tonn), sammenlignbar med en moderne elefant . Skallen var veldig spesialisert for fôring, med store fenestrae og tynne bein. Den hadde en bred snute fylt med mer enn 500 tenner, som ble byttet ut raskt: rundt hver 14. dag. Kjevene kan ha båret en keratinaktig kappe. I motsetning til andre tetrapoder ble de tannbærende beinene i kjevene rotert på tvers i forhold til resten av skallen, slik at alle tennene var plassert langt foran. Skjelettet var sterkt pneumatisert (fylt med luftrom koblet til luftsekker ), men lemmene var robust bygget.
Nigersaurus og dens nærmeste slektninger er gruppert i underfamilien Rebbachisaurinae (tidligere antatt å være gruppert i samme navn Nigersaurinae) av familien Rebbachisauridae, som er en del av sauropod -superfamilien Diplodocoidea . Nigersaurus var sannsynligvis en nettleser, og matet med hodet nær bakken. Området i hjernen som oppdaget lukt var underutviklet, selv om hjernestørrelsen var sammenlignbar med andre dinosaurer. Det har vært debatt om hodet vanligvis ble holdt nedover eller horisontalt som andre sauropoder. Den levde i et elvebredde , og kostholdet besto sannsynligvis av myke planter, som bregner , hestetil og angiospermer . Det er en av de vanligste fossile virveldyrene som finnes i området, og delte sitt habitat med andre dinosauriske megaherbivorer , samt store theropoder og krokodylomorfer .
Oppdagelseshistorie
Rester som antas å tilhøre Nigersaurus ble først oppdaget under en ekspedisjon fra 1965–1972 til Republikken Niger ledet av den franske paleontologen Philippe Taquet , og ble først nevnt i et papir publisert i 1976. Selv om dinosaur var en vanlig slekt, hadde dinosauren vært dårlig kjent til flere materiale fra andre individer ble oppdaget under ekspedisjoner ledet av den amerikanske paleontologen Paul Sereno i 1997 og 2000. Den begrensede forståelsen av slekten var et resultat av dårlig bevaring av restene, som stammer fra den delikate og svært pneumatiske konstruksjonen (fylt med luftrom forbundet til luftsekker ) i skallen og skjelettet, noe som igjen forårsaker disartikulering av fossilene. Noen av skallenfossilene var så tynne at en sterk lysstråle var synlig gjennom dem. Derfor er det ikke funnet intakte hodeskaller eller leddede skjeletter, og disse prøvene representerer de mest komplette kjente rebbachisaurid -restene.
Nigersaurus ble navngitt og beskrevet mer detaljert av Sereno og kolleger bare i 1999, basert på rester av nylig funnet personer. Den samme artikkelen heter også Jobaria , en annen sauropod fra Niger. Slektsnavnet Nigersaurus ("Niger-reptil") er en referanse til landet der det ble oppdaget, og det spesifikke navnet taqueti hedrer Taquet, som var den første som organiserte store paleontologiske ekspedisjoner til Niger. De holotype prøven (MNN GAD512) består av en delvis skallebenet. Limmateriale og skulderblad (skulderblad) funnet i nærheten ble også henvist til samme prøve. Disse fossilene ligger på nasjonalmuseet i Niger .
Sereno og den amerikanske paleontologen Jeffrey A. Wilson ga den første detaljerte beskrivelsen av hodeskallen og fôringstilpasninger i 2005. I 2007 ble en mer detaljert beskrivelse av skjelettet publisert av Sereno annonsekollegaer, basert på en prøve som ble oppdaget ti år tidligere. Fossilene, sammen med et rekonstruert skjelettfeste og en plastmodell av hode og nakke, ble deretter presentert på National Geographic Society i Washington. Nigersaurus ble i pressen kalt en " mesozoisk ku", og Sereno understreket at det var den mest uvanlige dinosauren han noensinne har sett. Han sammenlignet det fysiske utseendet med Darth Vader og en støvsuger , og sammenlignet tannskjæret med et transportbånd og skjerpede pianotaster.
Mange Nigersaurus -prøver samlet inn av franske og amerikanske ekspedisjoner gjenstår å beskrive. Tenner som ligner på Nigersaurus er funnet på Isle of Wight og i Brasil , men det er ukjent om de tilhørte slektninger til denne taxonen , eller til titanosaurer , hvis levninger er funnet i nærheten. En underkjeven tildelt titanosauren Antarctosaurus ligner også Nigersaurus , men kan ha utviklet seg konvergerende .
Beskrivelse
Som alle sauropoder var Nigersaurus en firkantet med et lite hode, tykke bakben og en fremtredende hale. Blant den kladen var Nigersaurus ganske liten, med en kroppslengde på bare 9 m (30 fot) og et lårbein som bare nådde 1 m (3 fot 3 in). Den kan ha veid rundt 4 tonn (4,4 korte tonn), sammenlignbar med en moderne elefant . Den hadde en kort nakke for en sauropod, med tretten nakkevirvler . Nesten alle rebbachisaurider hadde relativt korte halser og en lengde på 10 m (33 fot) eller mindre. Det eneste medlemmet i familien som nådde størrelsen på større sauropoder var Rebbachisaurus .
Hodeskalle
.jpg)
Skallen til Nigersaurus var delikat, med de fire sidefenestrae (åpninger i skallen) større enn i andre sauropodomorfer . Det totale arealet av bein som forbinder munningen til baksiden av hodeskallen var bare 1,0 cm 2 (0,16 sq in). Disse forbindelsesstiver av bein var vanligvis mindre enn 2 mm (0,08 tommer) tykke. Til tross for dette var skallen motstandsdyktig mot vedvarende skjæring av tennene. En annen unik egenskap den hadde blant sauropodomorfer var en lukket supratemporal fenestra . Neseåpningene, de benete neseborene, var langstrakte. Selv om nesebenene ikke er helt kjent, ser det ut til at fremkantmargen på det benete neseboret var nærmere snuten enn i andre diplodokoider. Snuten var også proporsjonalt kortere, og tannraden var slett ikke prognatisk , snutespissen stakk ikke ut i forhold til resten av tannserien. Nigersaurus var tydelig ved at frontbenet (som dannet mye av hodeskallet) var langstrakt (mye smalere enn langt), og hadde en markert cerebral fossa (en fordypning på overflaten av dette beinet inne i hodet). Den maksillære tannraden ble i sin helhet tverrgående rotert, den normale bak 90 ° vendt mot fronten. Dette ble matchet av en identisk rotasjon av tannkjøttet i underkjeven. Denne tverrgående orienteringen av de øvre og nedre tannradene var unik for dinosauren. På grunn av denne konfigurasjonen hadde ingen andre tetrapoder alle tennene plassert så langt foran som Nigersaurus .
De slanke tennene hadde svakt buede tannkroner , som var ovale i tverrsnitt. Kronene var tydelige ved å ha fremtredende rygger i kantene på midtlinjen og sidene. Tennene i underkjeven kan ha vært 20–30% mindre enn de i overkjeven, men få er kjent, og de er av usikker modenhet. Bortsett fra dette var tennene identiske. Under hver aktiv tann var det en kolonne med ni erstatningstenner i kjeven. Med 68 kolonner i overkjevene og 60 kolonner i underkjevene, omfattet disse såkalte tannbatteriene (også til stede hos hadrosaurs og ceratopsians ) totalt mer enn 500 aktive og erstattende tenner. Tannbatterier brøt sammen, ikke hver kolonne individuelt. Den emaljen på tennene av Nigersaurus var sterkt asymmetriske, ti ganger tykkere på de utadvendte side enn på innersiden. Denne tilstanden er ellers bare kjent hos avanserte ornitikere .
Nigersaurus viste ikke de samme modifikasjonene som ble sett i kjeftene til andre dinosaurer med tannbatterier , eller pattedyr med forseggjorte tyggefunksjoner. Den nedre kjeve var L-formet og oppdelt i subcylindrical tverrgående ramus , som inneholdt tennene, og på baksiden ramus, som var mer lett og var stedet for de fleste av muskel vedlegg. Det var tydelig ved at tannraden utvidet seg til sidene fra planet til hovedrammen i underkjeven. Kjevene inneholdt også flere fenestrae, inkludert fem som ikke er tilstede i andre sauropoder. Forendene på kjevene hadde riller som indikerer tilstedeværelsen av en keratinøs (kåt) kappe. Nigersaurus er det eneste kjente tetrapoddyret som har hatt kjever bredere enn hodeskallen og tennene som strekker seg lateralt over fronten. Snuten var enda bredere enn hos de "and-billed" hadrosaurene.
Postkranialt skjelett
Nigersaurus var tydelig ved at dens rygg (tilbake) vertebrae hadde paret pneumatiske mellomrom ved bunnen av nevrale pigger (de pigger som projisert oppover fra ryggsøylen). De presakrale ryggvirvlene (ryggvirvlene foran korsbenet ) ble kraftig pneumatisert til det punktet der kolonnen besto av en serie hule "skall", hver delt med et tynt skillevegg i midten. Det hadde lite eller ingen kreftfremkallende bein , noe som gjorde de sentrale tynne beinplatene fylt med luftrom. De vertebrale buene ble så sterkt gjennomhullet av forlengelser av de ytre luftblærer som i sine sidevegger lite forble men 2 mm (0,08 tommer) tykk kryssende lameller , ryggene mellom de pneumatiske åpningene. Ryggvirvlene i halen hadde imidlertid solid centra. De bekken og bryst Girdle bein var veldig tynn også, ofte bare noen millimeter tykk. Den hadde en fremtredende rugosity (et grovt rynket område) på midtlinjeaspektet av skulderbladets base, et kjennetegn. Som andre sauropoder var lemmene robuste, i kontrast til den ekstremt lette konstruksjonen til resten av skjelettet. Lemmene var ikke like spesialiserte som resten av skjelettet, og forbena på Nigersaurus var omtrent to tredjedeler av lengden på bakbena, som hos de fleste diplodokoider .
Klassifisering
Restene av Nigersaurus ble opprinnelig beskrevet av Taquet i 1976 som tilhørende en dicraeosaurid , men i 1999 omklassifiserte Sereno og kolleger det som et rebbachisaurid diplodokoid. Disse forskerne spekulerte i at siden korte nakker og liten størrelse var kjent blant basale diplodokoider, kan det tyde på at dette var forfedre i gruppen. Rebbachisauridae er den grunnleggende familien i superfamilien Diplodocoidea, som også inneholder langhalsede diplodocider og korthalsede dicraeosaurider. Den eponyme underfamilien Nigersaurinae , som inkluderer Nigersaurus og nært beslektede slekter, ble navngitt av den amerikanske paleontologen John A. Whitlock i 2011. Den nært beslektede slekten Demandasaurus fra Spania ble beskrevet av den spanske paleontologen Fidel Torcida Fernández-Baldor og kolleger i 2011, og sammen med andre dyregrupper som strekker seg over Afrika og Europa i kritt, indikerer dette at karbonatplattformer koblet disse landmassene over Tethyshavet . Dette ble støttet i 2013 av den italienske paleontologen Federico Fanti og kolleger i deres beskrivelse av nigersaurinen Tataouinea fra Tunisia, som var mer relatert til den europeiske formen enn til Nigersaurus , til tross for at han var fra Afrika, den gang en del av superkontinentet Gondwana . Pneumatisering av rebbachisaurid -skjelettet utviklet seg gradvis og kulminerte i nigersaurinene.
Nedenfor er et kladogram etter 2013 -analysen av Fanti og kolleger, som bekreftet plasseringen av Nigersaurus som en basal nigersaurine rebbachisaurid.
| Rebbachisauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En kladistisk studie fra 2015 av Wilsona og den franske paleontologen Ronan Allain fant Rebbachisaurus selv til å gruppere med nigersaurinene, og forfatterne antydet at Nigersaurinae derfor var et juniorsynonym for Rebbachisaurinae (siden det navnet ville ha prioritet). Samme år støttet Fanti og kolleger bruken av Rebbachisaurinae over Nigersaurinae, og fant Nigersaurus som det grunnleggende medlemmet i denne "euro-afrikanske" underkladen. I 2019 påpekte Mannion og kolleger at siden Nigersaurus ble funnet å være søstertaxon for alle andre nigersauriner i noen studier, kan det hende at en Rebbachisaurinae -klade ikke nødvendigvis inkluderer Nigersaurus selv (samt det faktum at posisjonen til Rebbachisaurus kan endre seg i fremtiden analyser), og støttet den fortsatte bruken av navnet Nigersaurinae over Rebbachisaurinae for alle rebbachisaurider nærmere knyttet til Nigersaurus enn til Limaysaurus . De fant ut at nigersauriner var begrenset til Nord -Afrika og Europa, og at Limaysaurinae var strengt kjent fra Argentina. Samme år brukte den brasilianske paleontologen Rafael Matos Lindoso og kolleger navnet Nigersaurinae etter Mannions anbefaling, og fant Itapeuasaurus fra Brasil for å gruppere seg med nigersaurinene, og utvide dermed denne slekten mer bredt (noe som gjorde paleobiogeografiske hypoteser for denne gruppen mindre pålitelige).
Paleobiologi
Selv om den hadde store nesebor og en kjøttfull snute, fant Sereno og kolleger at Nigersaurus hadde en underutviklet olfaktorisk region i hjernen og dermed ikke hadde en avansert luktesans. Dens hjerne-til-body-mass-forholdet var gjennomsnittet for en krypdyr, og mindre enn de av ornithischians og ikke- coelurosaurian theropods . Den cerebrum omfattet omtrent 30% av hjernen volum, som i mange andre dinosaurer. Den amerikanske paleokunstneren Mark Hallett og paleontologen Mathew J. Wedel og uttalte i 2016 at mens sauropoder generelt kunne bruke sine lange nakker til å oppdage rovdyr på avstand, ville dette ikke gjelde for den korte halsen Nigersaurus . De påpekte at øynene til Nigersaurus ble plassert lenger mot toppen av skallen enn hos de fleste andre sauropoder, over snuten, noe som ville gi den overlappende synsfelt. Synsfeltet ville ha vært på eller nær 360 grader, og overfølsomhet for bevegelse ville ha vært viktig for et sårbart byttedyr.
I 2017 undersøkte den argentinske paleontologen Lucio M. Ibiricu og kolleger den postkranielle skjelettpneumatikken i skjelettene til rebbachisaurider, og antydet at det var en tilpasning for å senke tettheten av skjelettet, og at dette kunne ha redusert muskelenergien som trengs for å bevege seg kroppen, så vel som varmen som genereres i prosessen. Siden flere rebbachisaurider bebodde breddegrader som ville ha vært tropiske til subtropiske i midten av kritt, kan denne pneumatikken ha hjulpet dyrene med å takle de svært høye temperaturene. I følge Ibiricu og kolleger kan denne tilpasningen være en grunn til at rebbachisaurider var den eneste gruppen diplodokoider som overlevde inn i sen kritt.
Kosthold og fôring
Nigersaurus ble foreslått av Sereno og kolleger for å være en ikke-selektiv nettleser på bakkenivå . Bredden på snuten og tannretningen i siden viser at sauropoden kan samle mye mat og beskære den nær bakken, innen 1 m (3 fot 3 in) fra overflaten. Dette støttes ytterligere av fasetter på labial ( utadvendt ) side av de øvre tennene, i likhet med Dicraeosaurus og Diplodocus , som er bevis på at mat eller underlag hadde på seg dyrets tenner mens det matet. Nigersaurus bærer også tegn på lavvinklet tann-til-tann-slitasje på innsiden av maksillarkronene , noe som tyder på at kjevebevegelsen var begrenset til presise opp-og-ned-bevegelser. Slitte tenner fra underkjeven er ennå ikke oppdaget, men det forventes at de viser motsatt tann-til-tann slitasje. Evnen til å heve hodet godt over bakken betyr ikke nødvendigvis at de har søkt på gjenstander der, og den korte nakken til Nigersaurus ville ha begrenset nettlesingsområdet sammenlignet med andre diplodokoider.
Den lukkemuskelen av kjeven synes å ha festet til quad stedet for supratemporal fenestra. Både denne og de andre mastisjonsmusklene var sannsynligvis svake, og Nigersaurus anslås å ha hatt en av de svakeste bittene av sauropodene. I tillegg, ifølge Whitlock og kolleger i 2011, indikerer den lille, nesten parallelle naturen til tannriper og groper (forårsaket av grus, som ikke ville bli oppnådd så ofte av høy-nettlesere) at den spiste relativt myke, urteaktige planter som som lavvoksende bregner. På grunn av tennens laterale orientering ville det sannsynligvis ikke ha vært i stand til å tygge. Nigersaurus bar tannkronene ned raskere enn andre dinosauriske planteetere, og tannutskiftningshastigheten var den høyeste av noen kjente dinosaurer. Hver tann ble byttet ut hver 14. dag; satsen hadde tidligere blitt estimert lavere. I motsetning til Nigersaurus antas det at sauropoder med lavere tannbyttehastigheter og bredere tannkroner har vært baldakinlesere .
Gresset utviklet seg ikke før sent i kritt, og laget bregner , hestetil og angiospermer (som hadde utviklet seg i midten av kritt) potensiell mat for Nigersaurus . Sereno og kolleger uttalte at det var usannsynlig at Nigersaurus matet bartrær , sykkader eller akvatisk vegetasjon , henholdsvis på grunn av høyden, hard og stiv struktur og mangel på passende habitat. Wedel antydet at tennene i Nigersaurus med jevnt mellomrom kunne ha fungert som en kam ved å belaste vannplanter eller virvelløse dyr, som ligner på flamingoer . Han foreslo også at den kunne ha lavsøket fra korte bartrær og andre lavvoksende planter.
Hodestilling
På grunnlag av mikrotomografisk skanning av hodeskalleelementer av holotypeprøven, opprettet Sereno og kolleger en " prototype " Nigersaurus -hodeskalle de kunne undersøke. De lagde også en endokast av hjernen og skannet de halvcirkelformede kanalene i det indre øret , som de fant å være orientert horisontalt. I studien fra 2007 uttalte de at strukturen til nakkehalsen og nakkevirvlene ville ha begrenset bevegelsen opp og ned i nakken og rotasjonen av skallen. Basert på denne biomekaniske analysen, konkluderte teamet med at hode og snute var vanlige orientert 67 ° nedover og nær bakkenivå, som en tilpasning for surfing på bakkenivå. Dette er ulikt måten andre sauropoder har blitt restaurert, med hodene holdt mer horisontalt.
En studie fra 2009 av den britiske paleontologen Mike P. Taylor og kolleger var enige om at Nigersaurus var i stand til å mate med hode- og nakkeholdningen som ble foreslått av 2007 -studien, men bestred at dette var dyrets vanlige holdning. Studien bemerket at den "nøytrale" hodestillingen til moderne dyr ikke nødvendigvis tilsvarer deres vanlige hodeholdning. Den argumenterte videre for at orienteringen til de halvcirkelformede kanalene varierer betydelig innen moderne arter, og derfor ikke er pålitelig for å bestemme hodeholdning. Dette ble støttet av den spanske paleontologen Jesús Marugán-Lobón og kolleger i en studie fra 2013 som antydet at metodene som ble brukt av Serenos team var upresise, og at Nigersaurus vanligvis holdt hodet som andre sauropoder.
I 2020 testet den franske paleontologen Julien Benoit og kollegaer lateral halvcirkelformet kanalkorrelasjon til hodeholdning på moderne pattedyr, og fant ut at mens det var signifikant sammenheng mellom de rekonstruerte og faktiske hodeposisjonene, ble ikke planen til den halvcirkelformede kanalen holdt horisontalt i hvileposisjon som antatt. Forfatterne advarte derfor mot å bruke halvcirkelformede kanaler som proxy for å utlede den presise orienteringen av hodeskaller. De fant at dietten korrelerte sterkt med halvcirkelformet kanalorientering, men ikke med hodeholdning, mens hodeholdning og halvcirkelformet kanalorientering var sterkt korrelert med fylogeni.
Palaemiljø
Nigersaurus er kjent fra Elrhaz -formasjonen til Tegama -gruppen i et område som heter Gadoufaoua , som ligger i Niger. Det er en av de vanligste virveldyrene i formasjonen. Elrhaz -formasjonen består hovedsakelig av fluviale sandsteiner med lav avlastning, hvorav mye er skjult av sanddyner. De sedimenter er grov til middels kornet, med nesten ingen finkornede horisonter . Nigersaurus bodde i det som nå er Niger for omtrent 115 til 105 millioner år siden, i løpet av den aptiske og albiske alderen i midten av kritt. Det sannsynlig levde i habitater dominert av innlandet flod (en elvebreddebufferen sone ).
Etter iguanodontian Lurdusaurus var Nigersaurus den mest tallrike megaherbivoren . Andre planteetere fra samme formasjon inkluderer Ouranosaurus , Elrhazosaurus og en navngitt titanosaur . Det levde også sammen med theropodene Kryptops , Suchomimus og Eocarcharia , og en ennå ikke navngitt noasaurid . Crocodylomorphs som Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus , og Stolokrosuchus også bodde der. I tillegg er det funnet rester av en pterosaur , chelonians , fisk, en hybodont -hai og ferskvannsskallinger.