Nakensnekken -Nudibranch

Nakensneak
Berghia coerulescens (Laurillard, 1830).jpg
Berghia coerulescens
Chromodoris lochi (AA3).jpg
Chromodoris lochi- par i Puerto Galera , Filippinene
Vitenskapelig klassifisering e
Rike: Animalia
Filum: Mollusca
Klasse: Gastropoda
Underklasse: Heterobranchia
Infraklasse: Euthyneura
Underklasse: Ringipleura
Superordre: Nudipleura
Rekkefølge: Nudibranchia
Cuvier, 1817
Clades

Se tekst for superfamilier

Mangfold
ca 3000 arter

Nakensnekkene ( / ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / ) er en gruppe av myk kropp marine gastropod bløtdyr som kaster skjell etter larvestadiet. De er kjent for sine ofte ekstraordinære farger og slående former, og de har fått fargerike kallenavn for å matche, for eksempel "klovn", "marigold", "fantastisk", "danser", "drage" eller "havkanin". For tiden er rundt 3000 gyldige arter av nakensnekker kjent.

Ordet "nakensnegl" kommer fra det latinske nudus "naken" og det antikke greske βράγχια ( bránkhia ) " gjeller ".

Nakensnegler kalles ofte tilfeldig sjøsnegler , da de er en familie av opistobanier (sjøsnegler), innenfor phylum Mollusca (bløtdyr), men mange sjøsnegler tilhører flere taksonomiske grupper som ikke er nært beslektet med nakensnegler. En rekke av disse andre sjøsneglene, som den fotosyntetiske Sacoglossa og den fargerike Aglajidae , forveksles ofte med nakensnegler.

Utbredelse og habitat

Janolus sp. i Anilao , Filippinene
Kalinga ornata fra Anilao Pier dykkested, dybde 5 m

Nakensnekker forekommer i hav over hele verden, alt fra Arktis, gjennom tempererte og tropiske områder, til Sørishavet rundt Antarktis. De er nesten utelukkende begrenset til saltvann, selv om noen få arter er kjent for å leve i lavere saltholdighet i brakkvann .

Nakensnekkene lever på praktisk talt alle dyp, fra tidevannssonen til dyp godt over 700 m (2300 fot). Det største mangfoldet av nakensnekker sees i varme, grunne skjær, selv om en nakensneart ble oppdaget på en dybde nær 2500 m (8200 fot).

Nakensnekkene er bunndyr , funnet krypende over underlaget. De eneste unntakene fra dette er de nøystoniske Glaucus nakensnekkene, som flyter opp ned rett under havets overflate; de pelagiske nakensnekene Cephalopyge trematoides , som svømmer i vannsøylen; og Phylliroe bucephalum .

Anatomisk beskrivelse

Som en stripe med fuktig saueskinn er en sneglelignende kropp med ryggen dekket av sigarformede tentakler (de fleste kalles cerata)
Berghia stephanieae nakensnekkekropp: Legg merke til de orale tentaklene (ot), fottentaklene (ft), øye (e), rhinophores (r) og cerata (c). Denne arten har cnidosacs (cn) på cerata-spissene. Målestokken er 100 μm.

Kroppsformene til nakensnekkene varierer mye, men fordi de er opisthobranchs, i motsetning til de fleste andre gastropoder, er de tilsynelatende bilateralt symmetriske eksternt (men ikke internt) fordi de har gjennomgått sekundær detorsjon . I alle nakengrener er de mannlige og kvinnelige seksuelle åpningene på høyre side av kroppen, noe som gjenspeiler deres asymmetriske opprinnelse. De mangler et mantelhulrom . Noen arter har giftige vedheng ( cerata ) på sidene, som avskrekker rovdyr. Mange har også en enkel tarm og en munn med radula .

Øynene i nakensnekkene er enkle og i stand til å skjelne lite mer enn lys og mørkt. Øynene er satt inn i kroppen, er omtrent en kvart millimeter i diameter, og består av en linse og fem fotoreseptorer.

Nakensnekkene varierer i voksenstørrelse fra 4 til 600 mm (0,16 til 23,62 tommer).

Den voksne formen er uten skall eller operculum (hos avskallede gastropoder er operculum en benete eller kåt plate som kan dekke åpningen av skallet når kroppen trekkes tilbake). Hos de fleste arter er det en svømmende veligerlarve med et kveilte skall, men skallet kastes ved metamorfose når larven forvandles til voksen form. Noen arter har direkte utvikling , og skallet kastes før dyret kommer ut av eggemassen.

Glaucus atlanticus er et eksempel på en nakensneak som har cerata plassert som vinger i stedet for på ryggen.

Navnet nakensnegl er passende, siden doridene ( infraklasse Anthobranchia ) puster gjennom en "naken gjelle" formet til grenplummer i en rosett på ryggen. Derimot, på baksiden av aeolidene i clade Cladobranchia , er fargerike sett med utstående organer kalt cerata til stede.

Nakensnekkene har cephalic (hode) tentakler, som er følsomme for berøring, smak og lukt. Kølleformede nesehorn oppdager lukt.

Forsvarsmekanismer

Nakensnekker ( Nembrotha kubaryana ) spiser Clavelina sækdyrkolonier

I løpet av utviklingen har nakensnekkene mistet skjellene sine, mens de utvikler alternative forsvarsmekanismer. Noen arter utviklet en ytre anatomi med teksturer og farger som etterlignet omkringliggende fastsittende virvelløse dyr (ofte deres byttedyrsvamper eller myke koraller) for å unngå rovdyr ( kamuflasje ). Andre nakensnegler, som spesielt godt sees på kromodorider , har et intenst lyst og kontrasterende fargemønster som gjør dem spesielt iøynefallende i omgivelsene. Nakensnekke bløtdyr er de mest siterte eksemplene på aposematisme i marine økosystemer, men bevisene for dette har blitt omstridt, mest fordi få eksempler på mimikk er sett blant arter, mange arter er nattaktive eller kryptiske, og lyse farger i den røde enden av spekteret dempes raskt som en funksjon av vanndybden. For eksempel er den spanske danseren nakensnegl (slekten Hexabranchus ), blant de største av tropiske marine snegler, kraftig kjemisk forsvart, og strålende rød og hvit, nattaktiv og har ingen kjente etterligninger. Andre studier av bløtdyr har konkludert med at de er aposematisk farget, for eksempel sneglene fra familien Phylidiidae fra korallrev i Indo-Stillehavet.

Nakensnekker som lever av hydrozoider kan lagre hydrozoidenes nematocyster (stikkende celler) i den dorsale kroppsveggen, cerataen . Disse stjålne nematocystene, kalt kleptocnidae , vandrer gjennom fordøyelseskanalen uten å skade nakensnekken. En gang lenger inn i organet blir cellene assimilert av tarmfremspring og brakt til bestemte plasseringer på skapningens bakkropp. Nakensnegler kan beskytte seg mot hydrozoidene og deres nematocyster; den spesifikke mekanismen er ennå ukjent, men spesielle celler med store vakuoler spiller sannsynligvis en viktig rolle. På samme måte kan noen nakensnegler også ta inn planteceller (symbiotiske alger fra myke koraller) og gjenbruke disse for å lage mat til seg selv. Den beslektede gruppen av sacoglossan- snegler lever av alger og beholder bare kloroplastene for deres egen fotosyntetiske bruk, en prosess kjent som kleptoplastikk .

Nakensnegler bruker en rekke kjemiske forsvar for å hjelpe til med beskyttelse, men det er ikke nødvendig for at strategien skal være dødelig for å være effektiv; faktisk finnes det gode argumenter for at kjemisk forsvar bør utvikles til å være usmakelig i stedet for giftig. Noen svampetende nakensnegler konsentrerer det kjemiske forsvaret fra byttesvampen deres i kroppen, og gjør seg selv usmakelig for rovdyr. En metode for kjemisk forsvar som brukes av nakensnegler er sekundære metabolitter, som spiller en viktig rolle i å formidle forhold mellom marine samfunn. Bevisene som antyder at de kjemiske forbindelsene som brukes av dorid nakensnegler faktisk kommer fra diettsvamper, ligger i likhetene mellom metabolittene til henholdsvis byttedyr og nakensnegler. Videre inneholder nakensnegler en blanding av svampkjemikalier når de er i nærvær av flere matkilder, samt endrer forsvarskjemikalier med en samtidig endring i kostholdet. Dette er imidlertid ikke den eneste måten for nakensnekker å utvikle kjemisk forsvar. Visse forsvarsmekanismer for marine arter i Antarktis antas å være kontrollert av biologiske faktorer som predasjon og konkurranse, og selektivt press. Enkelte arter er i stand til å produsere sine egne kjemikalier de novo uten kosttilskudd. Bevis for de forskjellige metodene for kjemisk produksjon kommer med den karakteristiske ensartetheten av kjemisk sammensetning på tvers av drastisk forskjellige miljøer og geografiske steder som finnes gjennom de novo produksjonsarter sammenlignet med det store utvalget av kostholds- og miljøavhengige kjemiske sammensetninger i sekvestrerende arter.

En annen metode for beskyttelse er frigjøring av en syre fra huden. Når prøven er fysisk irritert eller berørt av en annen skapning, vil den frigjøre slimet automatisk.

Tilsynelatende produksjon av lyd

I 1884 rapporterte Philip Henry Gosse observasjoner av "Professor Grant" (muligens Robert Edmond Grant ) om at to arter av nakensnekker sender ut lyder som er hørbare for mennesker.

To svært elegante arter av sjøsnegl, nemlig Eolis punctata [dvs. Facelina annulicornis ] og Tritonia arborescens [dvs. Dendronotus frondosus ], produserer absolutt hørbare lyder. Professor Grant, som først observerte det interessante faktum i noen eksemplarer av sistnevnte som han oppbevarte i et akvarium, sier om lydene at 'de ligner veldig mye på klirringen av en ståltråd på siden av krukken, bare ett slag gitt om gangen, og gjentatt med intervaller på et minutt eller to; når den plasseres i et stort vannbasseng, er lyden mye tilslørt, og er som en klokke, ett slag gjentas, som før, med intervaller. Lyden er lengst og gjentas oftest når tritoniene er livlige og beveger seg, og høres ikke når de er kalde og uten bevegelse; i mørket har jeg ikke observert noe lys som ble sendt ut på tidspunktet for slaget; ingen kule av luft slipper ut til overflaten av vannet, og det produseres heller ingen krusning på overflaten i øyeblikket av slaget; lyden, når den er i et glasskar, er myk og tydelig.' Professoren har holdt disse Tritonia i live på rommet sitt i en måned, og under hele perioden de har holdt på å produsere lydene med svært liten reduksjon av deres opprinnelige intensitet. I en liten leilighet er de hørbare i en avstand på tolv fot. Lydene kommer åpenbart fra munnen til dyret; og i øyeblikket av slaget, observerer vi at leppene plutselig skilles fra hverandre, som for å la vannet strømme inn i et lite vakuum som dannes innenfor. Siden disse dyrene er hermafroditter, som krever gjensidig impregnering, kan lydene muligens være et middel for kommunikasjon mellom dem, eller, hvis de er av elektrisk natur, kan de være et middel til å forsvare fra fremmede fiender en av de mest delikate, forsvarsløse, og vakre Gasteropoder som bor i dypet.

Livssyklus

Parringsatferd hos Nembrotha purpureolineata
Acanthodoris lutea legger egg

Nakensnekkene er hermafroditiske , og har dermed et sett med reproduktive organer for begge kjønn, men de kan ikke befrukte seg selv. Parring tar vanligvis noen minutter, og innebærer et danselignende frieri. Nakensnekkene legger vanligvis eggene sine i en gelatinøs spiral, som ofte beskrives som å se ut som et bånd. Antall egg varierer; det kan være så få som bare 1 eller 2 egg ( Vayssierea felis ) eller så mange som anslagsvis 25 millioner ( Aplysia fasciata {ikke en nakensneak}). Eggene inneholder giftstoffer fra sjøsvamper som et middel til å avskrekke rovdyr. Etter klekking ser spedbarnene nesten identiske ut med sine voksne kolleger, om enn mindre. Spedbarn kan også ha færre cerata . Levetiden til nakensnekene kan variere fra noen uker til et år, avhengig av arten.

Fôring og økologisk rolle

Pteraeolidia ianthina har tilpasset cerata til å huse symbiotiske zooxanthellae hentet fra kostholdet, som fortsetter å fotosyntetisere og gi energi til nakensneken.

Alle kjente nakensnekker er kjøttetende . Noen lever av svamper , andre av hydroider (f.eks . Cuthona ), andre av mosdyr ( phanerobranchs som Tambja , Limacia, Plocamopherus og Triopha ), og noen spiser andre snegler eller eggene deres (f.eks . Favorinus ) eller, ved noen anledninger, er kannibaler og bytte på medlemmer av sin egen art. Andre grupper lever av kappdyr (f.eks . Nembrotha , Goniodoris ), andre nakensnekker ( Roboastra , som stammer fra kappedyrfødende arter), kappefugler (f.eks . Onchidoris bilamellata ), og anemoner (f.eks. Aeolidiidae og andre Cladobranchia ).

Den overflateboende nakensnekken, Glaucus atlanticus , er et spesialisert rovdyr av sifonoforer , for eksempel den portugisiske man o' war . Dette rovdyret bløtdyr suger luft inn i magen for å holde det flytende, og ved hjelp av sin muskuløse fot klamrer det seg til overflatefilmen. Hvis den finner et lite offer, omslutter Glaucus den ganske enkelt med sin romslige munn, men hvis byttet er en større sifonofor, napper bløtdyret av fisketentaklene, de som bærer de kraftigste nematocystene. Som noen andre av sitt slag fordøyer ikke Glaucus nematocystene ; i stedet bruker den dem til å forsvare seg ved å føre dem fra tarmen til overflaten av huden.

Taksonomi

Dorider ( Chromodoris willani vist) puster med grenfjæren, som stikker ut rundt anusen deres.
Aeolider ( Hermissenda crassicornis avbildet) har mange cerata over ryggen som brukes til forsvar og respirasjon.
Nakensnegler er ofte differensiert som enten dorid eller aeolid.

Nakensnekker er vanligvis delt inn i to hovedtyper, dorid og aeolid (også stavet eolid) nakensnekker:

  • Dorider (clade Anthobranchia , Doridacea eller Doridoidea ) gjenkjennes ved å ha en intakt fordøyelseskjertel og den fjærlignende gren (gjelle) plumen, som danner en klynge på den bakre delen av kroppen, rundt anus. Frynser på mantelen inneholder ingen tarmer. I tillegg har dorid nakensnegler ofte distinkte lommer, støt og/eller mantelformasjoner, som er forvrengninger på huden deres, som brukes til å lagre bioaktive forsvarskjemikalier.
  • Aeolider (clade Cladobranchia ) har cerata (spredt over ryggen) i stedet for grenfjæren. Cerata fungerer i stedet for gjeller og letter gassutveksling gjennom epidermis. I tillegg har aeolider en forgrenet fordøyelseskjertel, som kan strekke seg inn i cerate og ofte har tips som inneholder cnidosacs (stikkende celler absorbert fra byttedyr og deretter brukt av nakensnekken). De mangler en kappe. Noen er verter for zooxanthellae .

Den nøyaktige systematikken til nakensnekkene er et tema for nylig revisjon. Tradisjonelt har nakensnegler blitt behandlet som ordenen Nudibranchia, lokalisert i gastropod bløtdyrunderklassen Opisthobranchia ( de marine sneglene: som besto av nakensnegler, sidegjellesnegler , boblesnegler , algesugende havsnegler og sjøsnegler ). Siden 2005 har pleurobranchs (som tidligere hadde vært gruppert blant sidegill-snegler) blitt plassert ved siden av nakensnegler i kladen Nudipleura (som gjenkjenner dem som nærmere beslektet med hverandre enn til andre opisthobranchs). Siden 2010 har Opisthobranchia blitt anerkjent som ikke en gyldig klade (den er parafyletisk ) og i stedet har Nudipleura blitt plassert som den første avleggeren av Euthyneura (som er den dominerende kladen av gastropoder).


Tradisjonelt hierarki

Denne klassifiseringen var basert på arbeidet til Johannes Thiele (1931), som bygde på konseptene til Henri Milne-Edwards (1848).

Bestill Nudibranchia:

Tidlige revisjoner

Nyere innsikt hentet fra morfologiske data og gensekvensforskning så ut til å bekrefte disse ideene. På grunnlag av undersøkelse av 18S rDNA-sekvensdata støtter sterke bevis monofylien til Nudibranchia og dens to hovedgrupper, Anthobranchia/Doridoidea og Cladobranchia. En studie publisert i mai 2001, reviderte igjen taksonomien til Nudibranchia. De ble dermed delt inn i to store klader:

Imidlertid, ifølge taksonomien til Bouchet & Rocroi (2005) , for tiden det mest oppdaterte systemet for klassifisering av gastropoder, er Nudibranchia en underklade innenfor kladen til Nudipleura . Nudibranchia deles deretter inn i to klader:

Galleri

Dette galleriet viser noen av de store variasjonene i fargen og formen til nakensnekene, og nakensnekkeeggbånd.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker

Videoer