Reptiliomorpha - Reptiliomorpha

Reptiliomorpha; Midlertidig rekkevidde: ; Mississippian - Present ,340–0 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
	Mangfold av clade Reptiliomorpha. 1. rad ( stamgruppe ): ; Archeria crassidica , ; Seymouria sanjuanensis ;; 2. rad ( Synapsida ): ; Dinogorgon rubidgei , ; Loxodonta cyclotis ;; 3. rad ( Sauropsida / Reptilia ): ; Ortygornis pondicerianus , ; Podarcis muralis .;
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Superklasse:	Tetrapoda
Clade :	Reptiliomorpha ; Säve-Söderbergh , 1934
Grupper
	† Embolomeri ?; † Silvanerpeton ?; † Chroniosuchia ?; † Eldeceeon ?; † Casineria ?; † Gephyrostegidae ?; † Seymouriamorpha ?; † Lepospondyli ?; † Solenodonsaurus ?; † Diadectomorpha ; Amniota (Crown -gruppen) Synapsida † Caseasauria ; Eupelycosauria Mammalia; ; ; Sauropsida † Parareptili ; Eureptilia; ; ;

Reptiliomorpha er en klade som inneholder fostervann og tetrapoder som deler en nyere felles stamfar med fostervann enn med levende amfibier ( lissamphibians ). Den ble definert av Michel Laurin (2001) og Vallin og Laurin (2004) som den største kladen som inkluderer Homo sapiens , men ikke Ascaphus truei (tailed frosk).

Den uformelle varianten av navnet, "reptiliomorphs", brukes også tidvis for å referere til stam -amnioter, dvs. en grad av reptillignende tetrapoder som er nærmere beslektet med fostervann enn de er til lissamphibians, men ikke er fostervann selv; navnet brukes i denne betydningen f.eks. av Ruta, Coates og Quicke (2003). Et alternativt navn, " Anthracosauria ", er også ofte brukt for gruppen, men blir forvirrende også brukt til en mer primitiv karakter av reptiliomorfer ( Embolomeri ) av Benton .

Siden den nøyaktige fylogenetiske posisjonen til Lissamphibia i Tetrapoda fortsatt er usikker, er det også kontroversielt hvilke fossile tetrapoder som er nærmere beslektet med fostervann enn til lissamphibier, og dermed hvilke av dem som var reptiliomorfer i enhver betydning av ordet. De to hovedhypotesene for lissamphibisk opprinnelse er at de enten er etterkommere av dissorofoide temnospondyler eller mikrosauriske " lepospondyler ". Hvis førstnevnte ("temnospondylhypotesen") er sann, inkluderer Reptiliomorpha alle tetrapodgrupper som er nærmere fostervann enn temnospondyler. Disse inkluderer diadectomorphs , seymouriamorphs , de fleste eller alle "lepospondyls", gephyrostegids , og muligens embolomerene og chroniosuchians . I tillegg vil flere "anthracosaur" -slanger med usikker taksonomisk plassering trolig også kvalifisere som reptiliomorfer, inkludert Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton og Casineria . Men hvis lissamphibians oppsto blant lepospondylene i henhold til "lepospondylhypotesen", refererer Reptiliomorpha til grupper som er nærmere fostervann enn til lepospondyler. Få ikke-amniote grupper ville regnes som reptiliomorfer under denne definisjonen, selv om diadektomorfer er blant de som kvalifiserer.

Endre definisjoner

Navnet Reptiliomorpha ble laget av professor Gunnar Säve-Söderbergh i 1934 for å utpeke fostervann og forskjellige typer senpaleozoiske tetrapoder som var nærmere beslektet med fostervann enn til levende amfibier. Etter hans syn hadde amfibiene utviklet seg fra fisk to ganger, med en gruppe sammensatt av forfedrene til moderne salamandere og den andre, som Säve-Söderbergh omtalte som Eutetrapoda, bestående av anuraner ( frosker ), fostervann og deres forfedre, med opprinnelsen til at caecilians er usikre. Säve-Söderberghs Eutetrapoda besto av to søstergrupper: Batrachomorpha, som inneholder anuraner og deres forfedre, og Reptiliomorpha, som inneholder antrakosaurer og fostervann. Säve-Söderbergh la deretter Seymouriamorpha til Reptiliomorpha også.

Alfred Sherwood Romer avviste Säve-Söderberghs teori om et bifyletisk amfibi og brukte navnet Anthracosauria for å beskrive "labyrinthodont" -linjen som fostervann utviklet seg fra. I 1970 tok den tyske paleontologen Alec Panchen Säve-Söderberghs navn for denne gruppen som prioritert, men Romers terminologi er fortsatt i bruk, f.eks. Av Carroll (1988 og 2002) og av Hildebrand & Goslow (2001). Noen forfattere foretrekker fylogenetisk nomenklatur bruker Anthracosauria.

I 1956 inkluderte Friedrich von Huene både amfibier og anapside reptiler i Reptiliomorpha. Dette inkluderte følgende ordrer : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata .

Michael Benton (2000, 2004) gjorde det til søsterkladen til Lepospondyli , som inneholdt "antrakosaurer" (i streng forstand, dvs. Embolomeri ), seymouriamorphs, diadectomorphs og fostervann. Deretter inkluderte Benton også lepospondyler i Reptiliomorpha. Når det blir vurdert i et Linnean- rammeverk, får Reptiliomorpha imidlertid rangeringen som superordre og inkluderer bare reptillignende amfibier, ikke deres amniote-etterkommere.

Flere fylogenetiske studier indikerer at fostervann og diadektomorfer deler en nyere stamfar med lepospondyler enn med seymouriamorphs, Gephyrostegus og Embolomeri (f.eks. Laurin og Reisz, 1997, 1999; Ruta, Coates og Quicke, 2003; Vallin og Laurin, 2004; Ruta og Coates , 2007). Lepospondyler er en av gruppene tetrapoder som foreslås å være forfedre til levende amfibier; som sådan har deres potensielle nære forhold til fostervann viktige implikasjoner for innholdet av Reptiliomorpha. Forutsatt at lissamphibians ikke stammer fra lepospondyler, men fra en annen gruppe tetrapoder, f.eks. Fra temnospondyler , ville det bety at Lepospondyli tilhørte Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), da det ville gjøre dem nærmere knyttet til fostervann enn til lissamphibier. På den annen side, hvis lissamphibians stammer fra lepospondyler, ville ikke bare Lepospondyli må ekskluderes fra Reptiliomorpha, men seymouriamorphs, Gephyrostegus og Embolomeri måtte også ekskluderes fra denne gruppen, da dette ville gjøre dem fjernere relatert til fostervann enn levende amfibier er. I så fall ville kladen Reptiliomorpha sensu Laurin inneholde, bortsett fra Amniota, bare diadectomorphs og muligens også Solenodonsaurus .

Kjennetegn

Gephyrostegids, seymouriamorphs og diadectomorphs var landbaserte, reptillignende amfibier, mens embolomerer var akvatiske amfibier med lang kropp og korte lemmer. Anatomien deres faller mellom de hovedsakelig akvatiske devonske labyrintodontene og de første reptilene . University of Bristol paleontolog professor Michael J. Benton gir følgende egenskaper for Reptiliomorpha (der han inkluderer embolomerer, seymouriamorphs og diadectomorphs):

smale premaxillae (mindre enn halvparten av hodeskallen)
brekninger avtar fremover
phalangeal formler (antall ledd i hver tå) på fot 2.3.4.5.4–5

Limnoscelis , en kjøttetende diadectomorph

Kranial morfologi

Gruppene som tradisjonelt ble tildelt Reptiliomorpha, dvs. embolomerer, seymouriamorphs og diadectomorphs, skilte seg fra sine samtidige, ikke-reptiliomorfe temnospondyler, ved å ha en dypere og høyere hodeskalle, men beholdt den primitive kinesis (løs festing) mellom taket på hodet og kinnet ( med unntak av noen spesialiserte taxaer, for eksempel Seymouria , der kinnet var solid festet til taket på skallen). Den dypere hodeskallen tillot lateralt plasserte øyne, i motsetning til de dorsalt plasserte øynene som vanligvis finnes hos amfibier. Hodeskallene i gruppen finnes vanligvis med fine strålende spor. Den quad bein på baksiden av skallen holdt en dyp ørehakk , sannsynligvis holder en spirakler snarere enn en trommehinnen .

Postkranialt skjelett

Gephyrostegus , en liten terrestrisk tetrapod

Den ryggvirvlene viste typisk multi-element konstruksjon sett i labyrinthodonts. Ifølge Benton, i virvlene til "anthracosaurs" (dvs. Embolomeri ) kan intercentrum og pleurocentrum ha like stor størrelse, mens pleurocentrum er det dominerende elementet i vertebrae av seymouriamorphs og intercentrumet reduseres til en liten kile. Intersenteret blir ytterligere redusert i ryggvirvlene til fostervann, der det blir en tynn tallerken eller forsvinner helt. I motsetning til de fleste labyrintmodeller var kroppen moderat dyp i stedet for flat, og lemmene var godt utviklet og forbenet, noe som indikerer en overveiende terrestrisk livsstil bortsett fra i sekundært akvatiske grupper. Hver fot inneholdt 5 sifre, mønsteret sett hos deres amniote -etterkommere. De manglet imidlertid den reptiliske typen ankelben som ville ha tillatt bruk av føttene som spak for fremdrift fremfor som holdfasts.

Fysiologi

Discosauriscus , en neotenic seymouriamorph

Den generelle konstruksjonen var tung i alle former, men ellers veldig lik den for tidlige reptiler. Huden, i hvert fall i de mer avanserte formene, hadde sannsynligvis et vanntett epidermalt kåt overlegg, lik det som ble sett hos dagens reptiler, selv om de manglet kåte klør. Hos chroniosuchians og noen seymouriamorphs , som Discosauriscus , finnes dermal skala i post-metamorfe prøver, noe som indikerer at de kan ha hatt et "knottete", om ikke skjellende utseende.

Seymouriamorphs reprodusert på amfibisk vis med vannlevende egg som klekkes ut i larver (haletudder) med ytre gjeller; det er ukjent hvordan andre tetrapoder tradisjonelt ble tildelt Reptiliomorpha reprodusert.

Evolusjonær historie

Tidlige reptiliomorfer

Archeria , en vannlevende embolomer

I løpet av karbon og perm perioder , noen tetrapods begynte å utvikle seg mot en reptilian tilstand. Noen av disse tetrapodene (f.eks. Archeria , Eogyrinus ) var langstrakte, ållignende vannformer med diminutive lemmer, mens andre (f.eks. Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) var så krypdyraktige at de helt nylig hadde blitt ansett å være sanne reptiler, og det er sannsynlig at for en moderne observatør ville de ha framstått som store til mellomstore, tunge sett øgler . Flere grupper forble imidlertid akvatiske eller halvkvatiske. Noen av kroniosuchianerne viser oppbygningen og antagelig vanene til moderne krokodiller og var sannsynligvis også lik krokodiller ved at de var rovdyr ved elven. Mens noen andre Chroniosuchians besatt forlenget salamander - eller ål -lignende organer. De to mest terrestrisk tilpassede gruppene var den mellomstore insektetende eller kjøttetende Seymouriamorpha og den hovedsakelig planteetende Diadectomorpha , med mange store former. Den siste gruppen har i de fleste analyser de nærmeste slektningene til Amniotes .

Fra akvatiske til terrestriske egg

Seymouria , en terrestrisk seymouriamorph

Deres terrestriske livsstil kombinert med behovet for å gå tilbake til vannet for å legge egg som klekkes til larver (haletudder) førte til en drivkraft for å forlate larvestadiet og akvatiske egg. En mulig årsak kan ha vært konkurranse om avlsdammer, for å utnytte tørrere miljøer med mindre tilgang til åpent vann, eller for å unngå predasjon på tadpoles av fisk, et problem som fortsatt plager moderne amfibier. Uansett årsak, førte stasjonen til intern befruktning og direkte utvikling (fullføring av haletappetappen i egget). En slående parallell kan sees i froskfamilien Leptodactylidae , som har et veldig mangfoldig reproduksjonssystem, inkludert skumreir, ikke-matende terrestriske tadpoles og direkte utvikling. Diadectomorphans som generelt var store dyr ville ha hatt tilsvarende store egg, ute av stand til å overleve på land.

Helt terrestrisk liv ble oppnådd med utviklingen av amniote -egget, hvor en rekke membranøse sekker beskytter embryoet og letter gassutveksling mellom egget og atmosfæren. Den første som utviklet seg var sannsynligvis allantois , en sekk som utvikler seg fra tarmen/eggeplommesekken. Denne sekken inneholder embryoets nitrogenholdige avfall ( urea ) under utvikling, og forhindrer det i å forgifte embryoet. En veldig liten allantois finnes i moderne amfibier. Senere kom amnionen rundt fosteret, og chorion , som omfatter amnion, allantois og eggeplomme.

Fostrets opprinnelse

Westlothiana , en liten reptillignende tetrapod som kan være en tidlig lepospondyl, nær opprinnelsen til fostervann, eller begge deler

Nøyaktig hvor grensen mellom reptillignende amfibier (ikke-amnioter reptiliomorfer) og fostervann ligger, vil trolig aldri bli kjent, ettersom reproduksjonsstrukturene som er involvert fossilerer dårlig, men forskjellige små, avanserte reptiliomorfer har blitt foreslått som de første sanne fostervannene, inkludert Solenodonsaurus , Casineria og Westlothiana . Slike små dyr la små egg, 1 cm i diameter eller mindre. Små egg ville ha et lite nok volum til overflateforhold for å kunne utvikle seg på land uten at amnion og chorion aktivt påvirker gassutveksling, og setter scenen for utviklingen av ekte fostervann. Selv om de første sanne fostervannene trolig dukket opp så tidlig som i midten av Mississippi -underepoken, eksisterte ikke-amniote (eller amfibier) reptiliomorfe-avstamninger sammen med sine amniote-etterkommere i mange millioner år. Ved midten av Perm hadde de ikke-amniote terrestriske formene dødd ut, men flere akvatiske ikke-amniote grupper fortsatte til slutten av Perm, og i tilfelle av chroniosuchians overlevde slutten Permian masseutryddelse , bare for å dø ut før slutten av Trias . I mellomtiden fortsatte den mest suksessrike datterkladen til reptiliomorfene, amniotene, å blomstre og utvikle seg til et svimlende mangfold av tetrapoder inkludert pattedyr , reptiler og fugler .