Sarcosuchus -Sarcosuchus

For theropod -dinosauren , se Sarcosaurus .

Sarcosuchus
Midlertidig rekkevidde: Sent Hauterivian - Early Albian
~133–112  Ma
Museum of Natural History Sarcosuchus.jpg
S. imperator , Muséum national d'histoire naturelle , Paris
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Klasse: Reptilia
Clade : † Tethysuchoidea
Slekt: † Sarcosuchus Broin
& Taquet, 1966
Type art
† Sarcosuchus imperator
Broin & Taquet, 1966
Andre arter

Sarcosuchus ( / ˌ s ɑːr k oʊ s u k ə s / , som betyr "kjøtt krokodille ") er en utdødd slekt av crocodyliform og fjern slektning av levende crocodylians som levde under tidlig kritt , fra sent Hauterivian til tidlig Albian , 133 til 112 millioner år siden av det som nå er Afrika og Sør -Amerika . Det var en av de største reptilene av krokodillelinjer og nådde et gjennomsnittlig estimat på 9 m (3,5 fot) og 3,5 tonn (3,9 korte tonn), men anslått å vokse opp til 9,5 m (31 fot) i kroppslengde og veie opp til 4,3 tonn (4,7 korte tonn). Det er kjent fra to arter, S. imperator fra den tidlige Albian Elrhaz -formasjonen i Niger og S. hartti fra sen -hauterivian i det nordøstlige Brasil, annet materiale er kjent fra Marokko og Tunisia og muligens Libya og Mali.

De første restene ble oppdaget under flere ekspedisjoner ledet av den franske paleontologen Albert-Félix de Lapparent , som spenner fra 1946 til 1959, i Sahara . Disse restene var fragmenter av skallen , ryggvirvlene , tennene og sporet . I 1964 ble en nesten fullstendig hodeskalle funnet i Niger av den franske CEA , men det var først i 1997 og 2000 at det meste av anatomien ble kjent for vitenskapen, da en ekspedisjon ledet av den amerikanske paleontologen Paul Sereno oppdaget seks nye prøver, inkludert en med omtrent halvparten av skjelettet intakt og det meste av ryggraden .

Beskrivelse

Livsgjenoppretting av Sarcosuchus imperator

Sarcosuchus var en gigantisk slektning av krokodiller , med fullvoksne individer som anslås å ha nådd opptil 9 til 9,5 m (29,5 til 31,2 fot) i total lengde og 3,5 til 4,3 tonn (3,9 til 4,7 korte tonn) i vekt. Den hadde noe teleskopiske øyne og en lang snute som omfattet 75% av lengden på skallen. Det var 35 tenner i hver side av overkjeven, mens det i underkjeven var 31 tenner i hver side. Overkjeven var også merkbart lengre enn den nedre og etterlot et gap mellom dem når kjevene ble lukket, noe som skapte et overbitt. Hos unge individer lignet snuten formen på den levende gharialen, men hos fullvoksne individer ble den betydelig bredere.

Bulla

Sarcosuchus har en utvidelse på slutten av snuten kjent som en bulla, som har blitt sammenlignet med gharaen som er sett i gharials . I motsetning til gharaen, som bare finnes i mannlig gharial, er bulla til stede i alle Sarcosuchus -hodeskaller som har blitt funnet så langt, noe som tyder på at det ikke var et seksuelt dimorfisk trekk. Formålet med denne strukturen er ikke kjent.

Osteoderms

Scutes of S. imperator

De osteoderms , også kjent som dermale scutes , av Sarcosuchus var lik de som goniopholodids Sunosuchus og Goniopholis ; de dannet en uavbrutt overflate som begynte i den bakre delen av nakken opp til midten av halen som man ser hos Araripesuchus og andre basale krokodyliformer, forskjellig fra mønsteret som sees hos levende krokodiller, som viser diskontinuitet mellom osteodermene i nakken og kropp.

Størrelse

Størrelsen på S. imperator (blå) sammenlignet med andre krokodyliformer

En vanlig metode for å estimere størrelsen på krokodiller og krokodillelignende krypdyr er bruken av lengden på skallen målt i midtlinjen fra tuppen av trynet til baksiden av kranietabellen, siden det hos levende krokodiller er en sterk sammenheng mellom skallelengde og total kroppslengde hos subadultne og voksne individer uavhengig av kjønn, ble denne metoden brukt av Sereno et al. (2001) for Sarcosuchus på grunn av fraværet av et komplett nok skjelett. To regresjonsligninger ble brukt til å estimere størrelsen på S. imperator , de ble opprettet basert på målinger samlet fra 17 fangede gharialindivider fra Nord -India og fra 28 ville saltvannskrokodilleindivider fra Nord -Australia , begge datasett supplert med tilgjengelige målinger av individer over 1,5 m (4,92 fot) i lengde funnet i litteraturen. Den største kjente skallen til S. imperator (typeprøven) er 1,6 m (5,25 fot) lang (1,5 m (4,92 fot) i midtlinjen), og det ble anslått at personen den tilhørte hadde en total kroppslengde på 11,65 m (38,2 fot), ble snuten-ventilasjonslengden på 5,7 m (18,7 fot) estimert ved hjelp av lineære ligninger for saltvannskrokodillen, og på sin side ble denne målingen brukt til å estimere kroppsvekten til 8 tonn (8,8 korte tonn). Dette viser at Sarcosuchus var i stand til å nå en maksimal kroppsstørrelse ikke bare større enn tidligere estimert, men også større enn Miocene Rhamphosuchus , Late Cretaceous Deinosuchus og Miocene Purussaurus i henhold til gjeldende estimater på den tiden.

Ekstrapolering fra lårbenet til et subadult individ så vel som målinger av hodeskallenes bredde viste videre at den største S. imperator var betydelig mindre enn anslått av Sereno et al. (2001) basert på moderne krokodiller. O'Brien et al. (2019) estimerte lengden på det største S. imperator -eksemplaret til 9,5 m (31 fot) og kroppsvekt til 4,3 tonn (4,7 korte tonn) basert på forholdet mellom skallebredde fra longirostrine crocodylians til total lengde. Dette estimatet er veldig nær det femurbaserte estimatet (9,1 m).

Klassifisering

Rekonstruert S. imperator -skjelett bakfra på Indianapolis Children's Museum

Sarcosuchus er ofte klassifisert som en del av clade Pholidosauridae , en gruppe krokodillignende reptiler ( Crocodyliformes ), men utenfor Crocodylia (kladen som inneholder levende krokodiller, alligatorer og gharialer). Innenfor denne gruppen er den mest nært knyttet til den nordamerikanske slekten Terminonaris . De fleste medlemmer av Pholidosauridae hadde lange, slanke snuter og alle var akvatiske, bebodde flere forskjellige miljøer, noen former tolkes som marine, i stand til å tolerere saltvann mens andre, som Sarcosuchus , var ferskvannsformer , men de mest primitive medlemmene av clade , ble funnet i kystnære omgivelser, soner for blanding av ferskvann og marine farvann. Sarcosuchus skiller seg ut blant pholidosaurider for å bli ansett som et generalistisk rovdyr, forskjellig fra de fleste kjente medlemmene av clade som var spesialiserte piscivores. En studie fra 2019 fant at den var i en mer avledet posisjon i Tethysuchia , og var fylogenetisk nærmere Dyrosauridae .

Forenklet kladogram etter Fortier et al. (2011).

 Pholidosauridae 
 

Pholidosaurus

 
 
 

Terminonaris

 
 

Sarcosuchus

 
 
 

Oppdagelse og navngivning

Tidlige funn

Prøve av S. imperator før restaurering

I løpet av flere ekspedisjoner på Sahara fra 1946 til 1959, ledet av den franske paleontologen Albert-Félix de Lapparent , ble flere fossiler av en krokodyliform av stor størrelse oppdaget i regionen kjent som Continental Intercalaire Formation , noen av dem ble funnet i Foggara Ben Draou, i Mali og nær byen Aoulef , Algerie (uformelt navngitt som Aoulef -krokodillen) mens andre kom fra Ain el Guettar -formasjonen i Gara Kamboute, sør i Tunisia , fant de fossilene fragmenter av skallen , tenner, scutes og ryggvirvler. I 1957, i regionen som nå er kjent som Elrhaz -formasjonen i nord i Niger, ble flere isolerte tenner av stor størrelse funnet av H. Faure. Studien av dette materialet av den franske paleontologen France De Broin bidro til å identifisere at de kom fra en ny lang snoet krokodille.

Senere, i 1964, oppdaget forskergruppen til den franske CEA en nesten komplett hodeskalle i regionen Gadoufaoua , nord i Niger, og sa at hodeskallen ble sendt til Paris for å bli studert og ble holotypen til den da nye slekten og arten Sarcosuchus imperator i 1966. Slektsnavnet kommer fra gresk σάρξ ( sarx ) som betyr kjøtt og σοῦχος ( souchus ) som betyr krokodille.

Fossiler fra Brasil

I 1977 ble en ny art av Sarcosuchus gjenkjent, S. hartti , fra rester som ble funnet på slutten av 1800-tallet i sent hauteriviske småsteinskonglomerater og grønne skifer som tilhører Ilhas Group i Recôncavo Basin i det nordøstlige Brasil . I 1867 fant den amerikanske naturforskeren Charles Hartt to isolerte tenner og sendte dem til den amerikanske paleontologen OC Marsh som reiste en ny art Crocodylus for dem, C. hartti , dette materialet, sammen med andre levninger, ble tildelt i 1907 til slekten Goniopholis som G. hartti . Nå bosatt i British Museum of Natural History ble fragmentet av underkjeven, dorsal scute og to tenner som kompromitterte arten G. hartti undersøkt på nytt og definitivt plassert i slekten Sarcosuchus .

Nylige funn

S. imperator tenner

De neste store funnene skjedde under ekspedisjonene ledet av den amerikanske paleontologen Paul Sereno i 1995 ( Aoufous Formation , Marokko ), 1997 og oppfølgingsturen i 2000. Delvis skjelett, mange hodeskaller og 20 tonn assorterte andre fossiler ble gjenvunnet fra forekomster av Elrhaz -formasjonen , som har blitt datert som sent i den aptiske eller tidlige albiske fasen av sen kritt. Det tok omtrent et år å forberede Sarcosuchus -restene .

Fossiler ble funnet i 2010 i Ifezouane -formasjonen i Marokko. Fossile tenner fra området Nalut i nordvestlige Libya , muligens fra Hauterivian til Barremian i alder, kan refereres til S. imperator . Ubestemt Sarcosuchus -materiale inkludert dorsale osteoderms i anatomisk forbindelse, isolerte tenner og fragmentariske skjelettrester, inkludert venstre skulderblad, underkjeven, ryggvirvler, illium og en proksimal del av et femur ble beskrevet fra Oum Ed Dhiab -medlemmet i Tunisia i 2018

Paleobiologi

Vekstmønster

Sereno tok tynne snitt fra stamme -osteodermene til et estimert subadult individ (~ 80% av estimert maksimal voksenstørrelse). Omtrent 40 linjer med arrestert vekst (LAG) ble talt i disse tynne seksjonene, noe som tyder på at S. imperator tok 50 til 60 år å nå voksen størrelse. Gitt at eksisterende vilde krokodyler sjelden når disse avanserte alderene, foreslo Sereno at S. imperator oppnådde sin store størrelse ved å forlenge perioden med rask, ungdommelig vekst. En lignende vekststrategi er blitt foreslått for den like titaniske krokodyliske Deinosuchus , basert på lignende kriterier.

Kosthold

Rekonstruert S. imperator -skallen

Basert på den bredere snuten av fullvoksne S. imperator sammenlignet med de levende gharialene og andre trangsneglede krokodiller, sammen med mangel på sammenlåsing av de glatte og solidkrone tennene når kjevene ble lukket, Sereno et al. antok at S. imperator hadde et generelt diett som ligner på Nilen -krokodillen , som ville ha inkludert store terrestriske byttedyr som de mange dinosaurene som bodde i samme region.

Men en 2014 analyse av en biomekanisk modell av skallen antydet at i motsetning Deinosuchus , Sarcosuchus kanskje ikke har vært i stand til å utføre " death roll " manøver brukes av bevarte crocodylians å lemleste sine byttedyr. Dette antyder at hvis S. imperator jaktet storvilt, ville det sannsynligvis ikke ha løsnet byttedyr på samme måte som eksisterende krokodiller.

Habitat

Restene av S. imperator ble funnet i en region i Ténéré -ørkenen ved navn Gadoufaoua, nærmere bestemt i Elrhaz -formasjonen til Tegama -gruppen, som stammer fra slutten av Aptian til den tidlige Albian i det tidlige kritt , for omtrent 112 millioner år siden. Stratigrafi av regionen og akvatisk fauna som ble funnet der, indikerer at det var et innlands fluvialt miljø, helt ferskvann i naturen med et fuktig tropisk klima. S. imperator delte vannet med holostean fisken Lepidotus og coelacanth Mawsonia . Dinosaurfaunaen ble representert av iguanodontian Lurdusaurus , som var den vanligste dinosauren i regionen, og dens slektning Ouranosaurus ; det var også to sauropoder, Nigersaurus og en for tiden navngitt sauropod, mens theropod -faunaen inkluderte spinosaurid Suchomimus , carcharodontosaurid Eocarcharia og abelisaurid Kryptops .

I mellomtiden ble S. hartti funnet i Recôncavo -bassenget i Brasil , spesielt i Ilhas -formasjonen av Bahia -serien, det var et grunt lakustrint miljø som stammer fra slutten av Aptian, lik alder i habitatet til S. imperator , med lignende akvatiske fauna, inkludert Lepidotus og to arter av Mawsonia . Dinosaurfaunaen er veldig fragmentarisk og identifikasjon går ikke utover ubestemte rester av theropod og iguanodontid.

Referanser

Bibliografi

Eksterne linker