Seksuell konflikt - Sexual conflict
Seksuell konflikt eller seksuell antagonisme oppstår når de to kjønnene har motstridende optimale treningsstrategier angående reproduksjon , spesielt over parringsmodus og frekvens, noe som potensielt kan føre til et evolusjonært våpenkappløp mellom menn og kvinner . I ett eksempel kan menn ha fordeler av flere parringer, mens flere parringer kan skade eller sette hunner i fare på grunn av de anatomiske forskjellene til den arten. Seksuell konflikt ligger til grunn for det evolusjonære skillet mellom mann og kvinne.
Utviklingen av et evolusjonært våpenkappløp kan også sees i modellen for å jage bort seksuell seleksjon , som plasserer inter-seksuelle konflikter i sammenheng med sekundær seksuell karakteristisk evolusjon, sensorisk utnyttelse og kvinnelig motstand. Ifølge chase-away-utvalg skaper kontinuerlig seksuell konflikt et miljø der parringsfrekvens og utvikling av mannlig sekundær seksuell egenskap er noe i tråd med hunnens grad av motstand. Det har først og fremst blitt studert hos dyr , selv om det i prinsippet kan gjelde for enhver seksuelt reproduserende organisme, for eksempel planter og sopp . Det er noen bevis for seksuell konflikt i planter.
Seksuell konflikt tar to hovedformer:
- Interlokus seksuell konflikt er samspillet mellom et sett med antagonistiske alleler på et eller flere loki hos menn og kvinner. Et eksempel er konflikt om parringshastigheter. Hannene har ofte en høyere optimal parringshastighet enn hunnene, fordi de i de fleste dyrearter investerer færre ressurser i avkom enn sine kvinnelige kolleger. Derfor har menn mange tilpasninger for å få kvinner til å parre seg med dem. Et annet godt dokumentert eksempel på seksuell konflikt mellom lokalene er sædvæskeproteinene til Drosophila melanogaster , som oppregulerer hunnenes egglegghastighet og reduserer hennes ønske om å parre seg med en annen hann (tjener hannens interesser), men også forkorte hunnens levetid og redusere kondisjonen.
- Intralocus seksuell konflikt - Denne typen konflikt representerer et dragkamp mellom naturlig seleksjon på begge kjønn og seksuell seleksjon på ett kjønn. Et eksempel kan være regningsfargen i sebrafinner. Pynt kan være kostbart å produsere, men det er viktig i valg av kompis. Imidlertid gjør det også et individ mer sårbart for rovdyr. Som et resultat eksisterer allelene for slike fenotypiske trekk under antagonistisk seleksjon. Denne konflikten løses via forseggjort seksuell dimorfisme og opprettholder dermed seksuelt antagonistiske alleler i befolkningen. Bevis indikerer at intralokuskonflikt kan være en viktig begrensning i utviklingen av mange egenskaper.
Seksuell konflikt kan føre til antagonistisk co-evolusjon , der det ene kjønn (vanligvis mann) utvikler et gunstig trekk som oppveies av et motvirkningstrekk i det andre kjønnet. På samme måte kan interlokus seksuell konflikt være et resultat av det som kalles en evigvarende syklus. Den evige syklusen begynner med egenskapene som favoriserer mannlig reproduktiv konkurranse, som til slutt manifesterer seg i mannlig utholdenhet. Disse gunstige egenskapene vil føre til redusert kondisjon hos kvinner på grunn av deres utholdenhet. Etter denne hendelsen kan kvinner utvikle en mot-tilpasning, det vil si en gunstig egenskap som reduserer de direkte kostnadene som er implementert av menn. Dette er kjent som kvinnelig motstand. Etter denne hendelsen reduseres hunnens kondisjonsdepresjon, og syklusen starter igjen. Interlokus seksuell konflikt gjenspeiler interaksjoner mellom kamerater for å oppnå deres optimale treningsstrategier og kan forklares gjennom evolusjonære konsepter.
Sensorisk utnyttelse av menn er en mekanisme som innebærer at menn prøver å overvinne kvinnelig motvilje. Det kan resultere i chase-away-utvalg, som deretter fører til et co-evolusjonært våpenkappløp. Det er også andre mekanismer involvert i seksuell konflikt, for eksempel traumatisk befruktning , tvangssamling , penisgjerde , kjærlighetsdart og andre.
Kvinnelig motstand inkluderer tradisjonelt å redusere negative effekter på mekanismer implementert av menn, men utenfor normen kan omfatte seksuell kannibalisme , økt kondisjon hos kvinner på avkom og økt aggresjon mot menn.
Noen anser seksuell konflikt som en delmengde av seksuell seleksjon (som tradisjonelt ble sett på som mutualistisk ), mens andre antyder at det er et eget evolusjonært fenomen.
Interessekonflikter mellom kjønn
Forskjellene mellom mannlige og kvinnelige generelle evolusjonære interesser kan bli bedre forstått gjennom analysen av de forskjellige faktorene som påvirker seksuell konflikt. I situasjoner som involverer en mann og en kvinne, er bare de relative posisjonene til de optimale trekkverdiene viktige, da det er deres komparative posisjoner som gir innsikt i den resulterende konflikten. Egenskapsverdibaren nederst i den medfølgende figuren indikerer den relative intensiteten til hvert trekk. Venstre side representerer den dårlig utviklede enden av intensitetsområdet, mens høyre side representerer den sterkt utviklede enden av området.
Hanner og kvinner er forskjellige i følgende generelle komponenter i fitness, og fører dermed til seksuell konflikt. Se figuren i denne delen.
Paringsfrekvens: Hanner øker generelt kondisjonen ved å parre seg med flere kamerater, mens hunnene er i den midterste delen av området fordi de ikke favoriserer en bestemt side av spekteret. For eksempel har hunner en tendens til å være det valgmessig kjønn, men tilstedeværelsen av kvinnelig seksuell promiskuitet hos Soay -sauer viser at hunner kanskje ikke har en etablert parringspreferanse. Imidlertid er Soay sauer en rase av tamfe, ergo er kanskje ikke gjenstand for tradisjonelle evolusjonære mekanismer på grunn av menneskelig forstyrrelse.
Kvinnestimuleringsterskel: Vanligvis har kvinner fordeler av å være mer selektive enn menn vil at de skal være. For eksempel viser den neotropiske edderkoppen, Paratrechalea ornata , bryllupsgaver ved gifte under frieri som en del av deres mannlige paringsinnsats. Disse bryllupsgaver gir hannen muligheten til å kontrollere kopuleringsvarigheten og øke hastigheten på kvinnelig eggløsning.
Grad av kvinnelig troskap: Fordi kvinnelig troskap avhenger av artens spesielle parringssystem, er de derfor i den midtre delen av spekteret. Hanner som søker kamerater har imidlertid forskjellige preferanser avhengig av om de er uparret eller paret. Parede menn drar fordel av høy kvinnelig troskap, mens uparede menn har fordel av lav kvinnelig troskap for å øke parringsfrekvensene.
Giftighet av sædvæske: Hunnene drar fordel av lav sædvæsketoksisitet, mens menn drar fordel av et høyt toksisitetsnivå ettersom det øker konkurransefortrinnet.
Fecundity hos kvinner: Hanner drar fordel av en høy kvinnelig fertilitet da det betyr at hunner kan produsere flere avkom og ha et høyere reproduksjonspotensial. Det er viktig å merke seg at kvinner også drar nytte av høy fruktbarhet, og dermed er dette trekket sannsynligvis mer påvirket av klassisk naturlig seleksjon.
Moderinvestering: Hos mange arter drar menn fordeler av høye morsinvesteringer, ettersom det tillater dem å bevare mer energi og tid til ytterligere parringer i stedet for å investere ressursene sine på ett avkom. Kvinner forventes å investere en viss mengde tid og ressurser, men det kan også være skadelig for hunnen hvis det forventes for mye mors investering.
Sex -partisk genuttrykk
Naturlig og/eller seksuell seleksjon på egenskaper som påvirker egnetheten til enten mann eller kvinne gir grunnlag for grunnleggende fenotypiske og atferdsforskjeller mellom dem referert til som seksuell dimorfisme . Selektivt trykk på slike egenskaper gir opphav til forskjeller i uttrykk for disse genene enten på transkripsjonelt eller translasjonsnivå. I visse tilfeller er disse forskjellene like dramatiske som at gener ikke kommer til uttrykk i det hele tatt i noen av kjønnene. Disse forskjellene i genuttrykk er resultatet av enten naturlig seleksjon på reproduktivt potensial og overlevelsestrekk av enten kjønn eller seksuell seleksjon på egenskaper som er relevante for intra-seksuell konkurranse og valg mellom seksuell ektefelle.
Kjønnsfornøyde gener kan enten være mannlige eller kvinnelige og sekvensanalyse av disse proteinkodende genene har avslørt deres raskere evolusjonshastighet som har blitt tilskrevet deres positive utvalg mot redusert selektiv begrensning. Bortsett fra kjønnsspesifikk naturlig seleksjon og seksuell seleksjon som inkluderer både interseksuell og intraseksuell seleksjon, forklarer et tredje fenomen også forskjellene i genuttrykk mellom to kjønn - seksuell antagonisme. Seksuell antagonisme representerer en evolusjonær konflikt på et enkelt eller flere steder som bidrar differensielt til mannlig og kvinnelig form. Konflikten oppstår som spredning av en allel på ett sted hos enten mann eller kvinne som senker kondisjonen til det andre kjønnet. Dette gir opphav til forskjellig utvalgstrykk på hanner og kvinner. Siden allelen er gunstig for det ene kjønn og er skadelig for det andre, kan det utvikles mottilpasninger i form av suppressoralleler på forskjellige genetiske lokus som reduserer effekten av skadelig allel, noe som gir opphav til forskjeller i genuttrykk. Valg av slike trekk hos menn ville velge for suppressoralleler hos kvinner og dermed øke sjansene for å beholde den skadelige allelen i befolkningen i interlokus seksuell konflikt .
Beholdningen av slike antagonistiske alleler i en populasjon kan også forklares i form av økning i nettilpasningen til morslinjen, for eksempel ble lokus for mannlig seksuell orientering hos mennesker identifisert på subtelomere regioner av X -kromosomer etter studier utført på 114 familier til homofile menn. Samme kjønnsorientering ble funnet å være høyere hos morbrødre og mannlige fettere til homofile fag. En evolusjonær modell forklarte dette funnet i form av økt fruktbarhet hos hunnene i morslinjer, og dermed lagt til netto treningsgevinst.
Bevis for positiv seleksjon i seksuelt antagonistiske gener
Kombinerte data fra kodingssekvensstudier i C. elegans , Drosophila , Humans and Chimps viser et lignende mønster av molekylær evolusjon i kjønnsfornøyde gener, det vil si at de fleste av de mannlige og kvinnelige partiske genene sammenlignet med gener som er like uttrykt i begge hadde høyere Ka/Ks forholdet . Mannlige partiske gener viser større divergens enn kvinnelige partiske gener. Den Ka / Ks-forholdet var høyere for mannlige forspente gener som blir uttrykt utelukkende i reproduktivt vev f.eks testis i primate cellelinjer. Hos C. elegans , som er en androdioecious art (en populasjon som bare består av hermafroditter og hanner), var evolusjonshastigheten for gener uttrykt under spermatogenese høyere hos menn enn hos hermafroditter. I Drosophila ble divergens mellom arter funnet å være høyere enn intraspesifikk polymorfisme på ikke -synonyme steder for mannlige partiske gener som belyste rollen som positiv seleksjon og viste at mannlige partiske gener gjennomgår hyppig adaptiv evolusjon. Selv om positiv utvikling er forbundet med de fleste av de mannlige og kvinnelige partiske genene, er det vanskelig å isolere gener som viste skjevhet utelukkende på grunn av seksuell konflikt/antagonisme. Likevel, siden seksuelt antagonistiske gener gir opphav til partisk uttrykk og de fleste partiske gener er under positiv seleksjon, kan vi argumentere det samme til fordel for seksuelt antagonistiske gener. En lignende trend som sett i kodende sekvensutvikling ble sett med genuttrykksnivåer. Interspesifikk ekspresjonsdivergens var høyere enn intraspesifikk ekspresjonspolymorfisme. Positiv seleksjon i tilbehørskirtelproteiner (Acps) (produsert av menn) og kvinnelige reproduktive traktproteiner (Frtps) har også blitt rapportert tidligere.
Seksuell antagonisme, sexkobling og genomisk plassering av gener under konflikt
Selv om X -kromosomer har blitt betraktet som hot spots for akkumulering av seksuelt antagonistiske alleler, har andre autosomale steder også blitt rapportert å ha seksuelt antagonistiske alleler. XY, XX og ZW, ZZ-systemet for kjønnsbestemmelse tillater akselerert fiksering av alleler som er kjønnsbundne recessive, mannlige og kvinnelige skadelige på grunn av konstant eksponering for positiv seleksjon som virker på heterogametisk sex (XY, ZW) sammenlignet med rensende utvalg fjerner alleler bare i homozygot tilstand. I tilfelle av delvis eller helt dominerende kjønnsbundne egenskaper som er skadelige for menn, vil sannsynligheten for å velge for allelen være 2/3 sammenlignet med å velge mot sannsynligheten for 1/3. Med tanke på scenariet ovenfor er det sannsynlig at X- og W -kromosomer vil inneholde mange seksuelt antagonistiske alleler. Imidlertid har nylig Innocenti et al. identifiserte seksuelt antagonistiske kandidatgener i Drosophila melanogaster som bidro med omtrent 8% av de totale genene. Disse ble fordelt på X, andre og tredje kromosomer. Tilbehøret kjertelproteiner som er mannlige og som viser positivt utvalg, ligger helt på autosomer. De er delvis seksuelt antagonistiske da de ikke kommer til uttrykk hos kvinner og dominerende i naturen og dermed underrepresentert på X.
Evolusjonære teorier
Interlokus seksuell konflikt involverer mange evolusjonære konsepter som brukes på et bredt spekter av arter for å gi forklaringer på samspillet mellom kjønn. Konflikten mellom samspillet mellom mann og kvinne kan beskrives som et pågående evolusjonært våpenkappløp.
I følge Darwin (1859) oppstår seksuell seleksjon når noen individer favoriseres fremfor andre av samme kjønn i forbindelse med reproduksjon. Seksuell seleksjon og seksuell konflikt er relatert fordi menn vanligvis parer seg med flere kvinner mens kvinner vanligvis parrer seg med færre menn. Det antas at både jage bort utvalg og seksuell konflikt kan være et resultat av hanners bruk av sensorisk utnyttelse. Hanner er i stand til å utnytte hunners sanseforstyrrelser på grunn av eksistensen av kvinnelig valg . For eksempel kan kvinner oppføre seg på en måte som er betydelig forutinntatt mot parring og befruktningssuksess på grunn av attraktiviteten til menn som viser en villedende eller overdrevet sekundær kjønnskarakteristikk . Siden noen mannlige trekk er skadelige for kvinner, blir hunnen ufølsom for disse egenskapene. Seksuelt antagonistisk co-evolusjon innebærer den sykliske prosessen mellom de overdrevne (vedvarende) trekkene og de resistente egenskapene til kjønnene. Hvis mannlige egenskaper som reduserer spredningen av kvinnelig kondisjon, vil kvinnelig preferanse endres.
Kvinnens motstand
Kvinnelig motstand er et evolusjonært konsept der kvinner utvikler egenskaper for å motvirke hannens innflytelse. Dette konseptet kan støttes av eksemplene på seksuell konflikt i vannstrideren og pygmefisken.
Mannlige vannstridere viser tvungen kopiering på hunnen. Som et resultat vil hunnen slite med hannen for å redusere de skadelige effektene. Kvinnekamp er et biprodukt av kvinnelig motstand.
Bestanden av pygmefisk Xiphophorus pygmaeus eller pygmy sverdehale fisk besto opprinnelig av små hanner. En studie testet kvinnelig valg ved bruk av store hetero-spesifikke menn. De fant ut at den kvinnelige grisefisken favoriserte hanner av større størrelse, noe som indikerte at hunnene endret preferansen sin fra små hanner til store hanner. Dette mønsteret for kvinnelig preferanse for større mannlig kroppsstørrelse forsvant i populasjoner bestående av mindre menn. Studien konkluderte med at denne oppførselen er forårsaket av kvinnelig motstand og ikke på grunn av en generell preferanse for menn med større kroppsstørrelse.
Sædkonkurranse
Sædkonkurranse er et evolusjonært konsept utviklet av Geoff Parker (1970) og beskriver en mekanisme der forskjellige hanner vil konkurrere om å befrukte en hunn av egg. Sædkonkurransen velger både offensive og defensive egenskaper. Offensiv sædkonkurranse består av menn som forskyver sæd fra den forrige hannen, samt bruk av giftig sæd for å ødelegge rivaliserende sæd. Motsatt består defensiv sædkonkurranse av hanner som forhindrer kvinner i å replikere ved å forlenge varigheten av sin egen parring eller ved å begrense hunnenes interesse for andre menn. Sædkonkurranse kan utvises gjennom atferdsmessige, morfologiske og fysiologiske mannlige tilpasninger. Noen eksempler på atferdstilpasninger er makevakt eller tvungen kopiering. Morfologiske tilpasninger kan omfatte mannlige klemmer, endrede kjønnsorganer (f.eks. Piggete kjønnsorganer) og kopulatoriske plugger (dvs. parringsplugger ). Fysiologiske tilpasninger kan bestå av giftige sædceller eller andre kjemikalier i sædvæsken som forsinker en kvinnes evne til å gjøre om.
Seksuell konflikt vises når menn retter seg mot andre menn gjennom sædkonkurranse. For eksempel lager iberiske steinfirben ( Lacerta monticola ) hanner harde parringsplugger. Disse parringspluggene plasseres i den kvinnelige cloacaen umiddelbart etter kopulering, som ble antatt å fungere som et " kyskhetsbelte ". Studien fant imidlertid ingen bevis som støtter hypotesen, ettersom menn var i stand til å forskyve parringstappene til andre hanner. Det er ingen direkte konflikt mellom hanner og kvinner, men hanner kan utvikle manipulative egenskaper for å motvirke fjerning av parringsplugger.
Hanner utvikler også ulik oppførsel for farskapssikring. En studie av sædkonkurranse avslørte at det var et positivt forhold mellom testisstørrelse og nivåer av sædkonkurranse i grupper. Høyere nivåer av sædkonkurranse ble korrelert med større ekstra reproduktive kjertler, sædblærer og indre prostata. Større parringsplugger var mindre sannsynlig å bli fjernet.
Fordeler og ulemper
Hanner
Hanner som påfører kvinner skader er et biprodukt av mannlig tilpasning i forbindelse med sædkonkurranse. Fordelene for menn kan omfatte: a) en reduksjon i sannsynligheten for at kvinner repeterer, b) evnen til å produsere flere avkom, c) vedlikehold av sæd og d) oppbevaring av sæd. Disse fordelene sees gjennom alle varianter av kameratrekk som giftige sædceller, piggete kjønnsorganer, tvangssamling, seksuell kannibalisme, penisgjerde, kjærlighetsdart, kameratvakt, trakassering/aggressiv oppførsel og traumatisk inseminasjon.
Hunnene
Hunnene kan oppleve et bredt spekter av skadelige effekter fra menn. Dette kan omfatte: a) reduksjon i levetid, b) forvrengning i fôringsatferd (som kan øke matinntaket sett hos Drosophila fruktfluer) c) økt risiko for infeksjon, d) sårreparasjon gjennom energiforbruk, e) mannlig manipulasjon av kvinnelig reproduktiv tidsplaner, f) mottakelighet for rovdyr, og g) redusert kvinnelig immunrespons.
Hermafroditter
Hermafroditter er organismer som har både mannlige og kvinnelige reproduktive organer. Det er mulig at det kan være seksuell konflikt i en art som er helt hermafroditt. Et eksempel på slike er sett hos noen hermafrodittiske flatormer som Pseudobiceros bedfordi . Paringsritualet deres innebærer penisgjerde der både prøver å stikke for å inseminere den andre og samtidig unngå å bli stukket. Å bli inseminert representerer en kostnad fordi streik og hypodermisk inseminasjon kan forårsake betydelig skade; som et resultat ligger konflikten i å tilpasse seg til å bli flinkere til å slå og parere og unngå å bli stukket.
Meitemarken Lumbricus terrestris viser også oppførsel der begge deler prøver å sørge for at så mye sæd som mulig blir absorbert av partneren sin. For å gjøre dette bruker de 40 til 44 kopulatoriske setae for å trenge inn i partnerens hud og forårsake betydelig skade.
Det er tilfeller hvor hermafroditter kan befrukte sine egne egg, men dette er vanligvis sjelden. De fleste hermafroditter tar rollen som en mann eller kvinne å reprodusere. Seksuell konflikt om parring kan føre til at hermafroditter enten samarbeider eller viser aggressiv oppførsel i forbindelse med kjønn.
Seksuell konflikt før og under parring
Barnemord
Barnemord er en oppførsel som forekommer hos mange arter der en voksen dreper de yngre individene, inkludert egg. Seksuell konflikt er en av de vanligste årsakene, selv om det er unntak som demonstrert av hannbassen som spiser sine egne unge etterkommere. Selv om menn vanligvis viser slik oppførsel, kan kvinner også oppføre seg på samme måte.
Barnemord har blitt grundig studert hos virveldyr som hanuman langurs , store katter, spurve og mus . Denne oppførselen forekommer imidlertid også hos virvelløse dyr . For eksempel, i edderkoppen Stegodyphus lineatus , invaderer hanner hunnhoner og kaster ut eggesekkene. Hunnene har bare en clutch i løpet av livet, og opplever redusert reproduktiv suksess hvis clutchen går tapt. Dette resulterer i onde kamper der skade og til og med død kan oppstå. Jacana jacana , en tropisk vadefugl , gir et eksempel på drap på barn av kvinnelig kjønn. Hunner vokter et territorium mens menn bryr seg om ungene sine. Siden hanner er en begrenset ressurs, vil andre kvinner ofte fortrenge eller drepe ungene sine. Hannene kan deretter parre seg igjen og ta vare på ungene til den nye hunnen.
Denne oppførselen er kostbar for begge sider, og mottilpasninger har utviklet seg hos det berørte kjønnet, alt fra samarbeidsforsvar av ungene til strategier for å minimere tap, for eksempel å avbryte eksisterende avkom ved ankomst av en ny mann ( Bruce-effekten ).
Traumatisk befruktning
Traumatisk befruktning beskriver mannens taktikk for å pierce en hunn og sette av sæd for å sikre farskapssuksess. Traumatisk inseminasjon i denne forstand inneholder arter som viser ekstra genital traumatisk inseminasjon. Hannene har et nålelignende intromittent organ . Eksempler inkluderer veggedyr, flaggermus og edderkopper.
I veggedyr Cimex lectularius , for eksempel, starter menn parring ved å klatre på hunnen og stikke hull i magen hennes. Hannen vil deretter injisere sædcellen direkte sammen med tilbehøret kjertelvæsker i hunnens blod. Som et resultat vil hunnen ha et tydelig melanisert arr i regionen hannen piercet. Det ble observert at hanner ikke bare gjennomborer hunner, men også andre hanner og nymfer. Hunnene kan ha skadelige effekter som kan inkludere blodlekkasje, sår, risiko for infeksjon og immunsystemet som har problemer med å bekjempe sæd i blodet.
En studie fokuserte på parringseffektene av veggedyr av andre arter som Hesperocimex sonorensis og en Hesperocimex cochimiensis . Det ble observert at H. sonorensis hunner døde i en periode på 24 til 48 timer etter parring med H. cochimiensis hanner. Ved undersøkelse av hunnene var det tydelig at magen var svart og hovent på grunn av et enormt antall immunreaksjoner. Det er et direkte forhold mellom økningen i parring og nedgangen i hunnens levetid.
Dødelighetsfrekvens for kvinner på grunn av traumatisk inseminering kan være mer relatert til STD enn bare det åpne såret. De samme miljømikrober som ble funnet på hannens kjønnsorgan ble også funnet i hunnen. En studie fant totalt ni mikrober, med fem mikrober som faktisk forårsaket dødelighet av kvinner under kopiering.
Afrikanske flaggermusfugler Afrocimex constrictus utfører også ekstra genital traumatisk inseminering. Hanner vil punktere hunnen utenfor kjønnsorganene og til slutt inseminere dem. Det ble observert at både menn og kvinner lider av traumatisk inseminasjon. Hanner lider av traumatisk inseminasjon fordi de uttrykte kvinner som kjønnsorganer, og til tider ble de forvekslet med kvinner. Hunnene viste også polymorfisme fordi noen kvinner hadde forskjellige "kvinnelignende" kjønnsorganer, mens andre hadde et "hannlignende" utseende. Resultatene viste at hanner sammen med kvinner som hadde "hannlignende" kjønnsorganer lider mindre traumatisk inseminasjon sammenlignet med de forskjellige hunnene. Kvinnelig polymorfisme kan faktisk være et resultat av evolusjon på grunn av seksuell konflikt.
Hann edderkopper Harpactea sadistica utfører ekstra-genital traumatisk inseminasjon med sine nålelignende intromittente organer som punkterer hunnens vegg, noe som resulterer i direkte inseminering. Hanner punkterer også hunner med sine cheliceral fangs under frieri. Hunnene har atrofierte spermathecae ( spermlagringsorganer ). Spermlagringsorganet fjerner sæd fra menn som parrer seg senere, noe som gjenspeiler kryptisk kvinnevalg . Kryptisk kvinnevalg refererer til en kvinnes mulighet til å velge med hvilken sædcelle hun skal befrukte eggene. Det har blitt antydet at menn kan ha utviklet denne aggressive kamerataktikken som et resultat av det kvinnelige sædlagringsorganet.
Giftig sæd
Giftig sæd er mest forbundet med Drosophila melanogaster fruktfluer. Drosophila fruktfluer viser giftig sæd sammen med intragenital traumatisk inseminering. Hannen plasserer sitt intromittente organ i det kvinnelige kjønnsorganet, etter at hullet i hennes indre vegg pierceres, for å injisere giftig sæd.
Hyppig parring i D. melanogaster er assosiert med en reduksjon i kvinnelig levetid. Denne kostnaden for parring hos hunner av D. melanogaster skyldes ikke mottak av sædceller, men er i stedet formidlet av ekstra kjertelproteiner (Acps) . Aksper finnes i mannlig sædvæske. De toksiske effektene av Acps på hunner kan ha utviklet seg som en bivirkning av de andre funksjonene i Acps (f.eks. Mannlig-mannlig konkurranse eller økt eggproduksjon). Drosophila hanner kan ha fordeler av å overføre giftig sæd, men det er ikke sannsynlig at deres viktigste reproduktive fordel er direkte ved å redusere kvinnelig levetid.
Etter at Acps er overført til hunnen, forårsaker de forskjellige endringer i oppførselen og fysiologien hennes. Studier har avslørt at kvinner som mottok Acps fra menn, hadde redusert levetid og kondisjon. For tiden har det blitt anslått at det er mer enn 100 forskjellige Acps i D. melanogaster . Acp -gener er funnet i en rekke arter og slekter. Aps er beskrevet som en bevaringsfunksjon fordi de reserverer biokjemiske proteinklasser i sædvæsken.
Drosophila hibisci bruker parringsplugger i stedet for traumatisk inseminering. Parringspluggene til Drosophila hibisci er gelatinøse, harde kompositter som fester seg til livmoren til hunnen i tilfelle kopiering. En studie testet to hypoteser om parringsplugger: a) at de var ernæringsgaver for hunner å fordøye for å opprettholde eggene under modning, eller b) at de kunne tjene som en kyskhetsanordning for å forhindre sæd fra rivaler. Studien fant at parringsplugger ikke hadde noen effekt på kvinnelig ernæring og tjener som en håndhevingsenhet mot rivaliserende menn. Selv om denne frukten av fluer ( Drosophila hibisci ) fant suksess med parringsplugger, er de ineffektive for andre Drosophila -arter. En studie fant at hanner som setter inn parringsplugger i hunner, ikke var i stand til å forhindre at kvinner repeterte bare fire timer etter parring. Derfor kan man anta at mannlig Drosophila melanogaster utvikler andre mannlige tilpasninger for å kompensere for parring av plugginsuffisiens, inkludert intra-genital traumatisk inseminasjon for å deponere sæden direkte.
Stikkende kjønnsorganer
Bruchid beetle eller bean weevil Callosobruchus maculatus hanner er kjent for å uttrykke ekstra genital traumatisk inseminasjon på hunner. Hanbruchidens intromittente organ er beskrevet som å ha pigger som brukes til å stikke hull i hunnens reproduktive kanal.
Hanner som hadde flere kopier med samme hunn forårsaket større skade på kjønnsorganene. Imidlertid overførte de samme hannene en liten mengde ejakulat sammenlignet med jomfruhankene. Det ble også observert at hanner som deltok i samleie med kvinner, til tider ikke deponerte sæd gjennom sårene de skapte på hunnene.
Kvinner som parret seg med mer enn en mann, led høyere dødelighet. Hunnene hadde en nedgang i levetiden som et resultat av å motta et stort enkelt ejakulat fra menn. Det var imidlertid mindre sannsynlig at kvinner som mottok totalt to ejakulater ville dø sammenlignet med de som bare fikk ett ejakulat. Man kan anta at kvinner som parret seg 48 timer etter den første koplingen manglet næring da de ikke drikker eller spiser. Ejakulatet som ble gitt etter den andre kopuleringen var ernæringsmessig gunstig og forlenget kvinnelig levetid, slik at de kunne produsere flere avkom.
Kvinner som parret seg med jomfru menn, var mindre sannsynlig å få kjønnsskader sammenlignet med de som parret seg med seksuelt erfarne menn. Det ble antydet at faktorer som bidro til at mannlige jomfruer var mindre skadelige var ejakulatstørrelse og mengden sæd.
Kjærlighet dart
Hermafrodittiske snegler snakker med kjærlighetspiler . Kjærlighetspilen beskrives som en skarp "stilett", laget av hannene. Kjærlighetspilen blir skutt på hunnene under frieri. En enkelt kjærlighetspil blir skutt om gangen på grunn av den lange regenereringsprosessen. Snegler av slekten Helix er modellorganismer for studier av kjærlighetspiler. Det ble observert at snegler som gnir mot kameratene, vil kraftfullt plassere kjærlighetspilen i kompisen. Det har blitt vist at selv om dart kan hjelpe i parring, så sikrer de ikke nødvendigvis parring. Imidlertid hjelper kjærlighetspiler faktisk i parringssuksess. Hermafrodittiske snegler vil selektivt innta en kvinnelig eller mannlig rolle. Snegler overførte dart til disse hunnene slik at de ville lagre mer sæd (omtrent dobbelt så mye) sammenlignet med menn som ikke var like vellykkede. Hanner som med suksess slo kvinner med kjærlighetspiler, hadde høyere farskapssikkerhet. Mange snegler påført kjærlighetspiler lider åpne sår og noen ganger død.
Tvangsmakt
Tvangsmakt (seksuell tvang) av menn forekommer hos mange arter og kan fremkalle atferd som aggresjon, trakassering og grep. I tiden før eller under kopiering får kvinner skadelige effekter på grunn av kraftig parringstaktikk for menn. Til syvende og sist blir kvinner tvunget til å kopulere mot sin vilje (alias "voldtekt").
Trakassering
Trakassering er en oppførsel som vises under eller før tvungen kopiering. En mann kan følge hunnen på avstand som forberedelse til angrep. I Malabar risfisk Horaichthys setnai ( Beloniformes ), trakasser hanner av interesse av kvinner på avstand. Denne oppførselen kan bestå av å svømme under eller bak hunnene, og til og med følge dem på avstand. Når hannen Malabar ricefish er klar til å kopiere, stikker han i høy hastighet mot hunnen og slipper det klubbformede orgelet, gonopodium også kjent som en analfinne. Formålet med gonopodium er å levere spermatoforen. Hannen tar gonopodiumet sitt og plasserer det kraftig nær det kvinnelige kjønnsorganet. Den skarpe enden av spermatoforen stikker hunnens hud. Som et resultat er hannen festet godt til hunnen. Etter denne hendelsen brister hannens spermatofor og frigjør sæd som beveger seg mot hunnens kjønnsåpning.
Gripende
Tvangssamling kan føre til aggressiv atferd som griping. Hanner uttrykker gripende oppførsel under kopiering med en ønsket kvinne. Darwin (1871) beskrev menn med grepskvaliteter som å ha "organer for forhøyning". Hans syn var at menn utfører denne aggressive oppførselen for å forhindre hunnen i å forlate eller rømme. Formålet med mannlige gripeanordninger er å øke varigheten av kopiering sammen med å begrense hunner fra andre menn. Gripende trekk kan også betraktes som en måte for menn å uttrykke makevakt. Eksempler på arter med gripe egenskaper er vannStriDers , dykking biller og møkk fly Sepsis cynipsea .
Under tvungen kopiering angriper mannlige vannstridere (slekten Gerris ) kvinner. Som et resultat oppstår en kamp fordi hunnen er motstandsdyktig. Når den mannlige vannstrideren er vellykket festet til hunnen, bærer hunnen hannen under og etter kopiering. Dette kan bli energisk dyrt for hunnen fordi hun må bære hannens tunge vekt samtidig som hun glir på vannoverflaten. Hunnens hastighet reduseres vanligvis med 20% når hannen er festet. Hensikten med lang kopling er at hannen skal oppnå farskapssikkerhet for å begrense hunnen fra andre hanner. Lange perioder med kopiering kan sterkt påvirke hunnene fordi hunnene vil forlate vannoverflaten etter parring og avbryte fôring. Varigheten av kopiering kan være ekstremt lang. For vannstrider Aquarius najas var det totalt 3 måneder. For vannstrider Gerris lateralis varierte tiden fra 4 til 7 minutter.
Hos vannstrider Gerris odontogaster har menn en magemekanisme som fanger kvinner i svært komplekse kamper før parring. Hanner som har lengder som er lengre enn hos andre hanner, klarte å tåle flere saltoer av motstandsdyktige hunner og oppnådde parringssuksess. Hannes kjønnsorganer hadde en spesiell form for å hjelpe kvinnelig motstand.
Vannstridere G. gracilicornis har en atferdsmekanisme og grepstrukturer som tillater grep. Mannlige vannstridere bruker det som kalles et "skremmende frieri". Denne mekanismen innebærer at menn bruker en signalvibrasjon for å tiltrekke seg rovdyr for å manipulere hunner for å parre seg. Hunnene har større risiko for å bli fanget av rovdyr siden de går på tomgang på vannoverflaten i lange perioder. Hvis en hann ble festet til hunnen, ville det være mindre sannsynlig at hannen ble skadet av rovdyrene fordi han ville hvile på toppen av hunnen. Derfor vil hannene tappe på beina for å skape krusninger i vannet for å tiltrekke seg rovdyr. Hunnen blir redd, noe som får henne til å være mindre motstandsdyktig mot hannen. Som et resultat skjer kopiering raskere, der hannen slutter å signalisere.
Mannlige vannstridere Gerris odontogaster har gripestrukturer som kan forlenge kopulering avhengig av størrelsen på mageprosessene . Hanner som hadde lengre mageprosesser klarte å beholde hunnene lenger enn menn som hadde kortere mageprosesser.
Hos dykkerbiller Dytiscidae nærmer hanner seg hunnene i vannet med en gripemekanisme før kopiering. Når dette skjer, gjør kvinner gjentatte ganger motstand. Hannene utviklet en anatomisk fordel mot å gripe. Hannene har en spesiell struktur på tarsae som forbedrer grepet av kvinnelige anatomiske strukturer, pronotum og elytra, som er plassert på hennes ryggoverflate.
Sepsis cynipsea er et annet eksempel på seksuell konflikt via griping. Hanner kan ikke tvinge kopiering; mens hunnene legger egg befruktet fra en tidligere parring, monterer en ny hann hunnen og beskytter henne fra andre hanner. Selv om hunnene er større enn hannene, er hannene fortsatt i stand til å gripe tak i en hunn. Hunnene er også kjent for å prøve å riste av hannen fra ryggen. Hvis hun ikke rister ham vellykket, parer de seg.
Seksuell kannibalisme
Seksuell kannibalisme motsier det tradisjonelle mann-kvinne-forholdet når det gjelder seksuell konflikt. Seksuell kannibalisme innebærer at kvinner dreper og spiser menn under forsøk på frieri eller kopiering, som i samspillet mellom mannlig og kvinnelig trakt-edderkopp ( Hololena curta ).
En mulig forklaring på seksuell kannibalisme som forekommer på tvers av taxa er "faderlig investering". Dette betyr at kvinner dreper og spiser menn, noen ganger etter sædbytte, for å forbedre kvaliteten og antallet avkom. Mannlig forbruk av kvinner fungerer som et blodmåltid siden de frivillig tilbyr soma. Ideen om "faderlig investering" støtter begrepet kvinnelig valg fordi kvinnelige edderkopper spiser menn for å få en økning i kvaliteten på avkom. Hanner kan slå på kvinnelige sanseforstyrrelser som kan påvirke valg av kvinnelig ektefelle. Det er kjent at mannlige edderkopper gir gaver til kvinner for å unngå å bli spist. Dette er en taktikk som menn kan bruke for å manipulere kvinner for ikke å drepe dem. Hunnene kan ha en sterk, ukontrollerbar appetitt, som menn kan bruke til sin fordel ved å manipulere kvinner gjennom spiselige gaver.
Antifrodisiakum
Hanner av flere arter av Heliconius -sommerfugler , som Heliconius melpomene og Heliconius erato , har blitt funnet å overføre et antifrodisiakum til hunnen under kopulering. Denne forbindelsen produseres bare hos hannen og er hvordan menn identifiserer hverandre som hann. Derfor, når den overføres til hunnen, lukter hun deretter som en hann. Dette forhindrer fremtidige menn i å prøve å samle seg med henne. Denne oppførselen både fordeler hunnen fordi trakassering fra menn etter parring har vist seg å redusere reproduksjonssuksessen ved å forstyrre produksjonen av egg, og øker hannens reproduktive suksess ved å sikre at sædcellen hans vil bli brukt til å befrukte egget.
Seksuell konflikt etter parring
De mest kjente eksemplene på seksuell konflikt oppstår før og under parring, men interessekonflikter slutter ikke når parring har skjedd. I utgangspunktet kan det være en konflikt om kvinnelige reproduktive mønstre som reproduksjonshastighet, repeteringshastighet og bruk av sæd. Hos arter med foreldreomsorg kan det være en konflikt om hvilket kjønn som gir omsorg og hvor mye omsorg som blir gitt til avkommet.
Kryptisk kvinnevalg
Kryptisk kvinnevalg faller inn under konflikten i reproduktive mønstre. Kryptisk kvinnevalg er resultatet av prosess som skjer etter intromisjon som gjør at hunnen fortrinnsvis kan befrukte eller produsere avkom med en bestemt mannlig fenotype. Det antas at hvis hunnens kryptiske valg gir henne indirekte genetiske fordeler i form av mer passende avkom, vil enhver mannlig fenotype som begrenser kvinnelig kryptisk valg føre til en kostnad for hunnen. Ofte forekommer kryptisk kvinnevalg hos polyandriske eller polygame arter.
Cricket -arten , Gryllus bimaculatus , er en polygam art. Flere parringer øker klekkesuksessen for eggkobling, som antas å være et resultat av økte sjanser for å finne kompatible sædceller. Derfor er det i hunnens beste interesse å parre seg med flere hanner for å øke avkomets genetiske form; hanner foretrekker imidlertid å få flere av hunnenes avkom og vil prøve å forhindre hunnen i å ha flere parringer ved å vokte for å utelukke rivaliserende hanner.
På samme måte har den polyandriske arten av edderkopp Pisaura mirabilis blitt demonstrert for å ha kryptisk hunnvalg. Tilstedeværelsen av en bryllupsgave av en mann øker andelen sæd som beholdes av hunnen (Med kopuleringsvarighet kontrollert for).
Foreldreomsorg
Foreldreinvestering er når en av foreldrene bryr seg om egg eller avkom, noe som resulterer i økt avkommetilstand. Selv om man intuitivt kan anta at siden det å gi omsorg til avkom ville gi indirekte genetiske fordeler for begge foreldrene, ville det ikke være mye seksuell konflikt; Siden ingen av dem er interessert i den andres genetiske egnethet, er det imidlertid mer fordelaktig å være egoistisk og presse kostnadene ved foreldreomsorg over på det andre kjønnet. Derfor ville hver partner velge den andre partneren for å gi mer omsorg og skape seksuell konflikt. I tillegg, siden det er fordelaktig for den ene partneren å utvikle tilpasninger i foreldreomsorgen på bekostning av den andre, vil den andre partneren sannsynligvis utvikle mottilpasninger for å unngå å bli utnyttet og skape en situasjon som skal spås av spillteori.
I arten Nicrophorus defodiens , den gravende billen, er det biparental omsorg; hanner av arten vil imidlertid fortsette å frigjøre feromoner etter parring med den primære hunnen for å tiltrekke seg flere hunner for å øke reproduktive produksjonen. Imidlertid er det i hunnens beste interesse om hun kan monopolisere hannens foreldreomsorg og matforsyn for hennes avkom. Derfor vil hunnen bite og prøve å skyve hannen av sin signalpinne og forstyrre hannens sekundære parringsforsøk for å pålegge hannen monogami.
I Remiz pendulinus , den eurasiske penduline meisen , vil hannen bygge et forseggjort reir og kan eller ikke få selskap av en hunn på noe byggetrinn. Etter at egg er lagt, er det strengt uniparental inkubasjon og omsorg for avkom; Imidlertid kan hver av foreldrene ta rollen som omsorgsperson. Hunnene vil gi omsorg 50-70% av de initierte avlene, mens hannene vil gi omsorg 5-20% av tiden, og omtrent 30% -35% av tiden vil eggene, som består av fire til fem levedyktige egg, stå igjen å dø, noe som er en betydelig kostnad for begge foreldrene. Å være øde representerer imidlertid også en stor kostnad for den øde forelder. Derfor blir tidspunktet for desertering veldig viktig. Optimal timing for hannene avhenger av statusen til clutchen, og som et resultat kommer hannen ofte inn og blir i nærheten av reiret under eggleggingsperioden. For hunner er det viktig å ikke ørken for tidlig, slik at hannen ikke også forlater eggene, men heller ikke for sent ellers dør hannen før hunnen gjør det. Hunnene tilpasser seg ved å være veldig aggressive mot hanner som prøver å nærme seg reiret, i tillegg til å gjemme ett eller flere egg, slik at hannene ikke har full informasjon om clutchstatusen.
Avlsuksess for eurasiske penduline -pupper antyder motstridende interesser mellom menn og kvinner i en vill befolkning: ved å forlate clutchen øker hver forelder hennes (eller hans) reproduktive suksess, selv om desertjon reduserer reproduksjonssuksessen til kompisen. Denne dragkampen mellom menn og kvinner om omsorgstilbud har blitt foreslått for å drive fleksible foreldre strategier for denne arten. I den nært beslektede Cape penduline meisen Anthoscopus minutus ruger imidlertid begge foreldrene eggene og oppdrar ungene. En medvirkende årsak til foreldrebeslutningen er faderskap utenom par siden i Cape penduline meis var mindre enn 8% av ungene ekstra par, mens i eurasisk penduline meis var over 24% unge forårsaket av ekstra par.
I andre arter som Guianan cock-of-the-rock , så vel som andre lekking-arter, kan det hende at seksuell konflikt ikke engang manifesterer seg i foreldreomsorg. Hunnene av disse artene har en tendens til å velge hanner å parre seg med, bli befruktet, og hunnene oppdrar avkomene alene i reirene.
Se også
- Skjult eggløsning
- Ekstra-par kopiering
- Genomisk preging
- Intragenomisk konflikt
- Foreldre -avkom -konflikt
- Red Queen hypotese
- Seksuell dimorfisme
Merknader
Referanser
- Thierry Lodé , (2006) La guerre des sexes chez les animaux . (Kjønnenes krig i dyreriket) Odile Jacob Eds, Paris ISBN 2-7381-1901-8
- Dedikert utgave av filosofiske transaksjoner B om seksuell konflikt fritt tilgjengelig , bind 367, utgave 1600, 19. august 2012.
- Dawkins, R. 1989. "Battle of the Sexes", s. 140–165 i The Selfish Gene . Oxford: Oxford University Press.