Theta Wave - Theta wave

En EEG-theta-bølge

Theta-bølger genererer theta-rytmen , en nevral svingning i hjernen som ligger til grunn for forskjellige aspekter av kognisjon og atferd, inkludert læring, hukommelse og romlig navigasjon hos mange dyr. Det kan tas opp ved hjelp av forskjellige elektrofysiologiske metoder, for eksempel elektroencefalogram (EEG), registrert enten fra innsiden av hjernen eller fra elektroder festet til hodebunnen.

Minst to typer teta-rytme er beskrevet. Den hippocampus-theta rytmen er en sterk svingning som kan observeres i hippocampus og andre strukturer i hjernen i en rekke arter av pattedyr , inkludert gnagere, kaniner, hunder, katter, flaggermus og pungdyr. "Kortikale theta-rytmer" er lavfrekvente komponenter i EEG i hodebunnen, vanligvis registrert fra mennesker. Theta-rytmer kan kvantifiseres ved hjelp av kvantitativ elektroencefalografi (qEEG) ved bruk av fritt tilgjengelige verktøykasser, slik som, EEGLAB eller Neurophysiological Biomarker Toolbox (NBT).

Hos rotter observeres lettthetabølgerytmen lett i hippocampus, men kan også påvises i en rekke andre kortikale og subkortikale hjernestrukturer. Hippocampus theta-bølger, med et frekvensområde på 6–10  Hz , vises når en rotte er engasjert i aktiv motorisk oppførsel som å gå eller utforske sniffing, og også under REM-søvn . Theta-bølger med et lavere frekvensområde, vanligvis rundt 6–7 Hz, blir noen ganger observert når en rotte er urørlig, men våken. Når en rotte spiser, pleier eller sover, viser hippocampus EEG vanligvis et ikke-rytmisk mønster kjent som stor uregelmessig aktivitet eller LIA . Hippocampus theta-rytme avhenger kritisk av projeksjoner fra det mediale septumområdet , som igjen mottar innspill fra hypothalamus og flere hjernestammeområder. Hippocampal theta-rytmer hos andre arter skiller seg i noen henseender fra de hos rotter. Hos katter og kaniner er frekvensområdet lavere (rundt 4–6 Hz), og theta er mindre sterkt assosiert med bevegelse enn hos rotter. Hos flaggermus vises theta i korte utbrudd assosiert med ekkolokalisering.

Hos mennesker har hippocampus theta-rytme blitt observert og knyttet til minnedannelse og navigering. Som med rotter, viser mennesker hippocampus theta-bølgeaktivitet under REM-søvn. Mennesker utviser også overveiende kortikal theta-bølgeaktivitet under REM-søvn. Økt søvnighet er assosiert med nedsatt alfa bølge kraft og økt theta bølgekraft. Meditasjon har vist seg å øke theta-kraften.

Funksjonen til den hippocampus theta-rytmen er ikke klart forstått. Green og Arduini, i den første store studien av dette fenomenet, bemerket at hippocampus theta vanligvis forekommer sammen med desynkronisert EEG i neocortex , og foreslo at det er relatert til opphisselse. Vanderwolf og hans kolleger, og bemerket det sterke forholdet mellom theta og motorisk oppførsel, har hevdet at det er relatert til sensorimotorisk prosessering. En annen skole, ledet av John O'Keefe, har antydet at theta er en del av mekanismen dyr bruker for å holde rede på sin plassering i miljøet. En annen teori knytter theta-rytmen til mekanismer for læring og hukommelse ( Hasselmo, 2005 ). Disse forskjellige teoriene har siden blitt kombinert, ettersom det har vist seg at skyte mønstrene kan støtte både navigering og minne.

I menneskelige EEG-studier refererer begrepet theta til frekvenskomponenter i området 4–7 Hz, uavhengig av kilde. Kortikal theta observeres ofte hos små barn. Hos eldre barn og voksne har det en tendens til å dukke opp under meditative, døsige, hypnotiske eller sovende tilstander, men ikke i de dypeste stadiene av søvn . Flere typer hjernepatologi kan gi unormalt sterke eller vedvarende kortikale teta-bølger.

Historie

Selv om det var noen få tidligere hint, kom den første klare beskrivelsen av regelmessige langsomme svingninger i hippocampus EEG fra et papir skrevet på tysk av Jung og Kornmüller ( 1938 ). De var ikke i stand til å følge opp disse innledende observasjonene, og det var først i 1954 at ytterligere informasjon ble tilgjengelig, i en veldig grundig studie av John D. Green og Arnaldo Arduini som kartla de grunnleggende egenskapene til hippocampussvingninger hos katter, kaniner. og aper ( Green og Arduini, 1954 ). Funnene deres vakte stor interesse, blant annet fordi de relatert hippocampal aktivitet til opphisselse, som på det tidspunktet var det hotteste emnet innen nevrovitenskap. Green og Arduini beskrev et omvendt forhold mellom hippocampus og kortikale aktivitetsmønstre, med hippocampus rytmisk forekomst ved siden av desynkronisert aktivitet i cortex, mens et uregelmessig hippocampus aktivitetsmønster ble korrelert med utseendet til store, langsomme bølger i kortikal EEG.

I løpet av det neste tiåret kom en utstrømming av eksperimenter som undersøkte farmakologien og fysiologien til theta. I 1965 var Charles Stumpf i stand til å skrive en lang gjennomgang av "Drug action on the electric activity of the hippocampus" med henvisning til hundrevis av publikasjoner ( Stumpf, 1965 ), og i 1964 John Green, som fungerte som leder av feltet under dette periode, var i stand til å skrive en omfattende og detaljert gjennomgang av hippocampus elektrofysiologi ( Green, 1964 ). Et stort bidrag kom fra en gruppe etterforskere som jobbet i Wien, inkludert Stumpf og Wolfgang Petsche, som etablerte den kritiske rollen til det mediale septum i å kontrollere hippocampus elektrisk aktivitet, og utarbeidet noen av banene som den utøver sin innflytelse på.

Terminologi

På grunn av en historisk ulykke brukes begrepet "theta-rytme" for å referere til to forskjellige fenomener, "hippocampal theta" og "human cortical theta" . Begge disse er oscillerende EEG-mønstre, men de kan ha lite til felles utover navnet "theta".

I den eldste EEG- litteraturen som dateres tilbake til 1920-tallet, ble greske bokstaver som alfa, beta, theta og gamma brukt til å klassifisere EEG-bølger som faller inn i spesifikke frekvensområder, hvor "theta" generelt betyr et område på omtrent 4–7 sykluser pr. sekund (Hz). På 1930-50-tallet ble det oppdaget et veldig sterkt rytmisk svingningsmønster i hippocampus hos katter og kaniner ( Green & Arduini, 1954 ). Hos disse artene falt hippocampus-svingningene for det meste i frekvensområdet 4–6 Hz, så de ble referert til som "theta" -oscillasjoner. Senere ble hippocampussvingninger av samme type observert hos rotter; imidlertid var frekvensen av rottehippocampus EEG-svingninger i gjennomsnitt ca. 8 Hz og sjelden falt under 6 Hz. Dermed burde ikke rottehippocampus EEG-svingning strengt tatt ha blitt kalt en "theta-rytme". Imidlertid hadde begrepet "theta" allerede blitt så sterkt assosiert med hippocampus-svingninger at det fortsatte å bli brukt selv for rotter. Gjennom årene har denne assosiasjonen blitt sterkere enn den opprinnelige tilknytningen med et bestemt frekvensområde, men den opprinnelige betydningen vedvarer også.

Dermed kan "theta" bety en av to ting:

1. En bestemt type regelmessig svingning sett i hippocampus og flere andre hjerneregioner knyttet til den.
2. EEG-svingninger i frekvensområdet 4–7 Hz, uavhengig av hvor i hjernen de forekommer eller hva deres funksjonelle betydning er.

Den første betydningen er vanligvis ment i litteratur som omhandler rotter eller mus, mens den andre betydningen vanligvis er ment i studier av menneskelig EEG registrert ved hjelp av elektroder limt til hodebunnen. Generelt er det ikke trygt å anta at observasjoner av "theta" i det menneskelige EEG har noe forhold til "hippocampus theta-rytmen". Skalp-EEG genereres nesten utelukkende av hjernebarken , og selv om den faller inn i et bestemt frekvensområde, kan dette ikke tas for å indikere at den har noen funksjonell avhengighet av hippocampus.

Hippocampal

Prøven av musens EEG. Theta-rytme er fremtredende under en del av våken og REM-søvn

På grunn av tettheten i nevrale lag genererer hippocampus noen av de største EEG-signalene i en hvilken som helst hjernestruktur. I noen situasjoner domineres EEG av vanlige bølger ved 4–10 Hz, og fortsetter ofte i mange sekunder. Dette EEG-mønsteret er kjent som den hippocampale theta-rytmen . Det har også blitt kalt Rhythmic Slow Activity (RSA), for å kontrastere det med den store uregelmessige aktiviteten (LIA) som vanligvis dominerer hippocampus EEG når theta ikke er til stede.

Hos rotter sees hippocampal theta hovedsakelig i to forhold: for det første når et dyr løper, går eller på en annen måte aktivt interagerer med omgivelsene; andre, under REM-søvn . Frekvensen av theta-bølgene øker som en funksjon av løpehastigheten, begynner med omtrent 6,5 Hz i den lave enden, og øker til omtrent 9 Hz ved de raskeste løpehastighetene, selv om høyere frekvenser noen ganger sees for korte bevegelser med høy hastighet som f.eks. hopper over store hull. Hos større dyrearter er theta-frekvenser generelt lavere. Atferdsavhengigheten ser også ut til å variere etter art: hos katter og kaniner blir theta ofte observert under tilstander av ubevegelig årvåkenhet. Dette er også rapportert for rotter, men bare når de er redde ( Sainsbury et al., 1987 ).

Theta er ikke bare begrenset til hippocampus. Hos rotter kan det observeres i mange deler av hjernen, inkludert nesten alle som interagerer sterkt med hippocampus. Generasjonen av rytmen er avhengig av det mediale septumområdet: dette området projiserer til alle regionene som viser theta-rytmisitet, og ødeleggelse av det eliminerer theta gjennom hele hjernen ( Stewart & Fox, 1990 ).

Type 1 og type 2

I 1975 foreslo Kramis, Bland og Vanderwolf at det hos rotter er to forskjellige typer hippocampus theta-rytme, med forskjellige atferdsmessige og farmakologiske egenskaper ( Kramis et al., 1975 ). Type 1 ("atropinresistent") theta, ifølge dem, vises under bevegelse og andre typer "frivillig" oppførsel og under REM-søvn, har en frekvens vanligvis rundt 8 Hz, og er upåvirket av det antikolinergiske medikamentet atropin . Type 2 ("atropinfølsom") theta vises under immobilitet og under anestesi indusert av uretan , har en frekvens i området 4–7 Hz og elimineres ved administrering av atropin. Mange senere undersøkelser har støttet det generelle konseptet om at hippocampus theta kan deles inn i to typer, selv om det har vært strid om de nøyaktige egenskapene til hver type. Type 2 theta er relativt sjelden hos ikke-bedøvede rotter: det kan sees kort når et dyr forbereder seg på å gjøre en bevegelse, men har ennå ikke utført det, men har bare blitt rapportert i lengre perioder hos dyr som er i en tilstand av frossen immobilitet på grunn av nærliggende nærvær av et rovdyr som en katt eller ilder ( Sainsbury et al., 1987 ).

Forhold til atferd

Vanderwolf ( 1969 ) gjorde et sterkt argument for at tilstedeværelsen av theta i hippocampus EEG kan forutsies på grunnlag av hva et dyr gjør, snarere enn hvorfor dyret gjør det. Aktive bevegelser som løping, hopping, stangpressing eller utforskende snusing er pålitelig assosiert med theta; inaktive tilstander som å spise eller stelle er assosiert med LIA. Senere studier viste at theta ofte begynner flere hundre millisekunder før bevegelsen begynner, og at det er assosiert med intensjonen om å bevege seg i stedet for med tilbakemeldinger produsert av bevegelse ( Whishaw & Vanderwolf, 1973 ). Jo raskere et dyr løper, jo høyere er theta-frekvensen. Hos rotter gir de tregeste bevegelsene frekvenser rundt 6,5 Hz, den raskeste til frekvenser rundt 9 Hz, selv om raskere svingninger kan observeres kort under svært kraftige bevegelser som store hopp.

Mekanismer

Tallrike studier har vist at det mediale septumområdet spiller en sentral rolle i å generere hippocampus theta ( Stewart & Fox, 1990 ). Lesjon av det mediale septumområdet, eller inaktivering av det med medisiner, eliminerer både type 1 og type 2 theta. Under visse forhold kan theta-lignende svingninger induseres i hippocampus- eller entorhinalceller i fravær av septalinngang, men dette forekommer ikke i intakte, uorganiserte voksne rotter. Den kritiske septalregionen inkluderer den mediale septalkjernen og den vertikale delen av det diagonale båndet til Broca . Den laterale septalkjernen, en viktig mottaker av hippocampus-utgang, spiller sannsynligvis ikke en viktig rolle i å generere theta.

Det mediale septalområdet rager ut mot et stort antall hjerneregioner som viser theta-modulering, inkludert alle deler av hippocampus, så vel som entorhinal cortex, perirhinal cortex, retrosplenial cortex , medial mamillary og supramammillary nuclei of the hypothalamus, anterior nuclei of the thalamus , amygdala, underlegne colliculus og flere hjernestammekjerner ( Buzsáki, 2002 ). Noen av anslagene fra det mediale septumområdet er kolinerge; resten er GABAergic eller glutamatergic. Det blir ofte hevdet at kolinerge reseptorer ikke reagerer raskt nok til å være involvert i å generere teta-bølger, og derfor må GABAergiske og / eller glutamatergiske signaler (Ujfalussy og Kiss, 2006) spille den sentrale rollen.

Et stort forskningsproblem har vært å oppdage "pacemakeren" for theta-rytmen, det vil si mekanismen som bestemmer svingningsfrekvensen. Svaret er foreløpig ikke helt klart, men det er bevis for at type 1 og type 2 theta er avhengig av forskjellige pacemakere. For type 2-theta ser det ut til at den supramammillære kjernen i hypothalamus utøver kontroll ( Kirk, 1998 ). For type 1 theta er bildet fortsatt uklart, men den mest aksepterte hypotesen foreslår at frekvensen bestemmes av en tilbakemeldingssløyfe som involverer det mediale septumområdet og hippocampus ( Wang, 2002 ).

Flere typer hippocampus og entorhinal neuroner er i stand til å generere teta-frekvens membran potensielle svingninger når de stimuleres. Typisk er dette natriumavhengige spenningsfølsomme svingninger i membranpotensial ved nærvirkende potensielle spenninger ( Alonso & Llinás, 1989 ). Nærmere bestemt ser det ut til at i neuroner av CA1 og dentate gyrus , disse oscillasjoner resulterer fra et samspill av dendrittiske eksitering via en vedvarende natriumstrøm ( I _NaPi ) med perisomatic inhibering ( Buzsáki, 2002 ).

Generatorer

Som regel genereres EEG-signaler av synkronisert synaptisk inngang til dendrittene til nevroner ordnet i et lag. Hippocampus inneholder flere lag med meget tettpakket nevroner - den tandede gyrus og CA3 / CA1 / subikulærlaget - og har derfor potensial til å generere sterke EEG-signaler. Grunnleggende EEG-teori sier at når et lag av nevroner genererer et EEG-signal, reverseres signalet alltid på noe nivå. Dermed har theta-bølger registrert fra steder over og under et genererende lag motsatte tegn. Det er også andre komplikasjoner: Hippocampuslagene er sterkt buede, og theta-modulerte innganger påvirker dem fra flere veier, med varierende faseforhold. Resultatet av alle disse faktorene er at fasen og amplituden til theta-svingninger endrer seg på en veldig kompleks måte som en funksjon av posisjonen i hippocampus. De største theta-bølgene registreres imidlertid generelt fra sprekker som skiller CA1-molekyllaget fra det dentate gyrus-molekylærlaget. Hos rotter overstiger disse signalene ofte 1 millivolt i amplitude. Theta-bølger registrert ovenfra hippocampus er mindre og polaritetsomvendt med hensyn til sprekkesignalene.

De sterkeste theta-bølgene genereres av CA1-laget, og den viktigste inngangen som driver dem kommer fra entorhinal cortex , via den direkte EC → CA1-banen. En annen viktig drivkraft kommer fra CA3 → CA1-projeksjonen, som er ute av fase med entorhinalinngangen, noe som fører til en gradvis faseforskyvning som en funksjon av dybde innenfor CA1 ( Brankack, et al. 1993 ). Dentatgyrusen genererer også theta-bølger, som er vanskelige å skille fra CA1-bølgene fordi de er betydelig mindre i amplitude, men det er noen bevis for at dentate gyrus theta vanligvis er omtrent 90 grader utenfor fasen fra CA1-theta. Direkte projeksjoner fra septumområdet til hippocampale interneuroner spiller også en rolle i å generere theta-bølger, men deres innflytelse er mye mindre enn den for entorhinalinngangene (som imidlertid selv kontrolleres av septum).

Forskningsfunn

Theta-frekvensaktivitet som oppstår fra hippocampus manifesteres under noen kortsiktige minneoppgaver ( Vertes, 2005 ). Studier antyder at disse rytmene gjenspeiler den "on-line" tilstanden til hippocampus; en av beredskapen til å behandle innkommende signaler ( Buzsáki, 2002 ). Omvendt har theta-svingninger blitt korrelert med ulike frivillige atferd (leting, romlig navigasjon, etc.) og varseltilstander ( gåsehud osv.) Hos rotter ( Vanderwolf, 1969 ), noe som tyder på at det kan gjenspeile integrasjonen av sensorisk informasjon med motoren produksjon (for gjennomgang, se Bland & Oddie, 2001 ). En stor mengde bevis indikerer at theta-rytme sannsynligvis er involvert i romlig læring og navigering ( Buzsáki, 2005 ).

Theta rytmene er meget sterk i gnager hippocampi og entorhinal cortex under læring og hukommelse gjenfinning, og antas å være avgjørende for induksjon av langtids potensiering , en potensiell cellulær mekanisme for læring og hukommelse. Fasepresesjon langs teta-bølgen i hippocampus tillater nevrale signaler som representerer hendelser som bare forventes eller de fra den siste tiden skal plasseres ved siden av de faktisk pågående langs en enkelt theta-syklus, og å bli gjentatt over flere theta-sykluser. Denne mekanismen skal tillate langvarig potensering (LTP) for å forsterke forbindelsene mellom nerveceller i hippocampus som representerer påfølgende elementer i en minnesekvens. Det er faktisk blitt antydet at stimulering ved theta-frekvensen er optimal for induksjon av hippocampal LTP. Basert på bevis fra elektrofysiologiske studier som viser at både synaptisk plastisitet og styrke av innganger til hippocampusregion CA1 varierer systematisk med pågående teta-svingninger ( Hyman et al., 2003 ; Brankack et al., 1993 ), har det blitt antydet at theta-rytmen fungerer å skille perioder med koding av nåværende sensoriske stimuli og gjenfinning av episodisk minne som er cued av nåværende stimuli for å unngå forstyrrelser som ville oppstå hvis koding og gjenfinning var samtidig.

Mennesker og andre primater

Hos ikke-menneskelige dyr blir EEG-signaler vanligvis registrert ved hjelp av elektroder implantert i hjernen; flertallet av theta-studier har involvert elektroder implantert i hippocampus. Fordi invasive studier ikke er etisk tillatt bortsett fra hos noen nevrologiske pasienter, har det største antallet EEG-studier blitt utført ved bruk av elektroder limt til hodebunnen. Signalene plukket opp av hodebunnelektroder er relativt små og diffuse og oppstår nesten utelukkende fra hjernebarken for hippocampus er for liten og for dypt begravet til å generere gjenkjennelige EEG-signaler i hodebunnen. Menneskelige EEG-opptak viser tydelig theta-rytmiskhet i noen situasjoner, men på grunn av de tekniske vanskeligheter har det vært vanskelig å fortelle om disse signalene har noe forhold til de hippocampale theta-signalene som er registrert fra andre arter.

I motsetning til situasjonen hos rotter, hvor lange perioder med theta-svingninger lett observeres ved bruk av elektroder implantert på mange steder, har theta vært vanskelig å feste i primater, selv når intrakortikale elektroder har vært tilgjengelige. Green og Arduini ( 1954 ) rapporterte i sin banebrytende studie av theta-rytmer bare korte utbrudd av uregelmessig theta hos aper. Andre etterforskere har rapportert lignende resultater, selv om Stewart og Fox ( 1991 ) beskrev en tydelig 7–9 Hz theta-rytme i hippocampus av uretan-bedøvede makaker og ekornaper, som ligner type 2-theta som er observert hos uretan-bedøvede rotter.

Det meste av tilgjengelig informasjon om human hippocampal theta kommer fra noen få små studier av epileptiske pasienter med intrakranielt implanterte elektroder brukt som en del av en behandlingsplan. I den største og mest systematiske av disse studiene, Cantero et al. ( 2003 ) fant at svingninger i frekvensområdet 4–7 Hz kunne registreres fra både hippocampus og neocortex. Hippocampus-svingningene var assosiert med REM-søvn og overgangen fra søvn til våkne, og kom i korte utbrudd, vanligvis mindre enn et sekund. Kortikale theta-svingninger ble observert under overgangen fra søvn og under stille våkenhet; forfatterne klarte imidlertid ikke å finne noen sammenheng mellom hippocampus og kortikale theta-bølger, og konkluderte med at de to prosessene sannsynligvis kontrolleres av uavhengige mekanismer.

Studier har vist en sammenheng av hypnose med sterkere teta-frekvensaktivitet så vel som med endringer i gammafrekvensaktiviteten ( Jensen et al., 2015 ). Det er også sett økte theta-bølger hos mennesker i ' ingen tanker' meditasjon .

Se også

• Epilepsi

Hjernebølger

• Delta-bølge - (0,1 - 3 Hz)
• Theta-bølge - (4-7 Hz)
• Alfabølge - (8 - 15 Hz)
• Mu-bølge - (7,5 - 12,5 Hz)
• SMR-bølge - (12,5 - 15,5 Hz)
• Betabølge - (16 - 31 Hz)
• Gammabølge - (32 - 100 Hz)

Referanser

Eksterne linker

• Hjerneskivemodeller av theta EEG-aktivitet