Hippocampus - Hippocampus
Hippocampus | |
---|---|
Detaljer | |
Del av | Tinninglappen |
Identifikatorer | |
Latin | Hippocampus |
MeSH | D006624 |
NeuroNames | 3157 |
NeuroLex ID | birnlex_721 |
TA98 | A14.1.09.321 |
TA2 | 5518 |
FMA | 275020 |
Anatomiske termer for neuroanatomi |
Den hippocampus (via latin fra gresk ἱππόκαμπος , ' sjøhest ') er en viktig komponent i hjernen av mennesker og andre virveldyr . Mennesker og andre pattedyr har to hippocampi, en på hver side av hjernen . Hippocampus er en del av det limbiske systemet , og spiller viktige roller i konsolideringen av informasjon fra korttidshukommelse til langtidshukommelse , og i romlig minne som muliggjør navigering. Hippocampus ligger i allocortex , med nevrale projeksjoner inn i neocortex hos mennesker, så vel som primater. Hippocampus, som medial pallium , er en struktur som finnes hos alle virveldyr . Hos mennesker inneholder den to hovedlåsende deler: riktig hippocampus (også kalt Ammons horn) og dentate gyrus .
Ved Alzheimers sykdom (og andre former for demens ) er hippocampus en av de første områdene i hjernen som ble skadet; kortsiktig hukommelsestap og desorientering er inkludert blant de tidlige symptomene. Skader på hippocampus kan også skyldes oksygen sult ( hypoksi ), encefalitt eller medial temporal lobe epilepsi . Personer med omfattende, bilateral hippocampusskade kan oppleve anterograd hukommelsestap : manglende evne til å danne og beholde nye minner .
Siden forskjellige neuronale celletyper er pent organisert i lag i hippocampus, har den ofte blitt brukt som et modellsystem for å studere nevrofysiologi . Formen for nevral plastisitet kjent som langsiktig potensiering (LTP) ble opprinnelig oppdaget å forekomme i hippocampus og har ofte blitt studert i denne strukturen. LTP antas å være en av de viktigste nevrale mekanismene som minner lagres i hjernen.
Hos gnagere som modellorganismer har hippocampus blitt studert grundig som en del av et hjernesystem som er ansvarlig for romlig hukommelse og navigasjon. Mange nevroner i rotte og mus hippocampus reagerer som stedceller : det vil si at de avfyrer utbrudd av handlingspotensialer når dyret passerer gjennom en bestemt del av miljøet. Hippocampus stedceller samhandler mye med hoderetningsceller , hvis aktivitet fungerer som et treghetskompass, og formodentlig med rutenettceller i den nærliggende entorhinal cortex .
Navn
Den tidligste beskrivelsen av ryggen som løper langs gulvet i det tidsmessige hornet i lateral ventrikkel kommer fra den venetianske anatomisten Julius Caesar Aranzi (1587), som først liknet den med en silkeorm og deretter med en sjøhest ( latinsk hippocampus , fra gresk ἱππόκαμπος, fra gresk ἵππος, "hest" + κάμπος, "sjømonster"). Den tyske anatomisten Duvernoy (1729), den første som illustrerte strukturen, vinglet også mellom "sjøhest" og "silkeorm". "Rams horn" ble foreslått av den danske anatom Jacob Winsløw i 1732; og et tiår senere brukte den andre parisaren, kirurgen de Garengeot, "cornu Ammonis" - horn av (den gamle egyptiske guden) Amun , som ofte ble representert for å ha et vær på hodet. Dette har overlevd i forkortet form som CA ved navngivning av underfeltene til hippocampus.
En annen referanse dukket opp med begrepet pes hippocampi , som kan dateres tilbake til Diemerbroeck i 1672, og introduserte en sammenligning med formen på de brettede forbenene og vevde føttene til den mytologiske hippocampus , et sjømonster med hestens forkvart og en fiskes hale. Hippocampus ble deretter beskrevet som pes hippocampi major , med en tilstøtende bule i occipital horn , beskrevet som pes hippocampi minor og senere omdøpt til calcar avis . Omdøpet av hippocampus til hippocampus major, og calcar avis som hippocampus minor, har blitt tilskrevet Félix Vicq-d'Azyr som systematiserte nomenklaturen for deler av hjernen i 1786. Mayer brukte feilaktig begrepet flodhest i 1779, og ble fulgt av noen andre forfattere til Karl Friedrich Burdach løste denne feilen i 1829. I 1861 ble hippocampus minor sentrum av en tvist om menneskelig evolusjon mellom Thomas Henry Huxley og Richard Owen , satirisert som Great Hippocampus Question . Begrepet hippocampus minor falt fra bruk i anatomi-lærebøker og ble offisielt fjernet i Nomina Anatomica fra 1895. I dag kalles strukturen bare hippocampus, med begrepet Cornu Ammonis som overlever i navnene på de hippocampale underfeltene CA1-CA4 .
Forholdet til det limbiske systemet
Begrepet limbisk system ble introdusert i 1952 av Paul MacLean for å beskrive settet med strukturer som strekker seg langs kanten av cortex (latinsk limbus som betyr grense ): Disse inkluderer hippocampus, cingulate cortex , olfactory cortex og amygdala . Paul MacLean foreslo senere at de limbiske strukturene omfatter det nevrale følelsesgrunnlaget. Hippocampus er anatomisk forbundet med deler av hjernen som er involvert i emosjonell oppførsel - septum , hypothalamus mammillarkropp og det fremre atomkomplekset i thalamus , og er generelt akseptert for å være en del av det limbiske systemet.
Anatomi
Hippocampus kan sees på som en ås av gråstoffvev , som løfter seg fra gulvet i hver lateral ventrikel i området med det dårlige eller tidsmessige hornet. Denne ryggen kan også sees på som en innadgående fold av archicortex inn i medial temporal lobe . Hippocampus kan bare sees i disseksjoner da den er skjult av parahippocampal gyrus . Cortex tynnes fra seks lag til de tre eller fire lagene som utgjør hippocampus.
Begrepet hippocampusformasjon brukes for å referere til selve hippocampus og tilhørende deler. Det er imidlertid ingen enighet om hvilke deler som er inkludert. Noen ganger sies det at hippocampus inkluderer dentate gyrus og subiculum. Noen referanser inkluderer dentate gyrus og subiculum i hippocampusformasjonen, og andre inkluderer også presubiculum, parasubiculum og entorhinal cortex . Det nevrale oppsettet og veiene i hippocampusformasjonen er veldig like hos alle pattedyr.
Hippocampus, inkludert dentate gyrus, har formen av et buet rør, som har blitt sammenlignet med en sjøhest, og et værrehorn ( C ornu A mmonis ). Forkortelsen CA brukes til å navngi hippocampus -underfeltene CA1, CA2, CA3 og CA4 . Det kan skilles ut som et område hvor cortex smalner til et enkelt lag av tett pakket pyramidale nevroner , som krøller seg til en tett U -form. Den ene kanten av "U"-CA4, er innebygd i den bakovervendte, bøyde dentate gyrus. Hippocampus beskrives som å ha en fremre og bakre del (i primater ) eller en ventral og dorsal del hos andre dyr. Begge deler har lignende sammensetning, men tilhører forskjellige nevrale kretser . I rotten ligner de to hippocampiene et par bananer, forbundet med stilkene av fornix -kommisjonen (også kalt hippocampal commissure). Hos primater er delen av hippocampus nederst, nær foten av tinninglappen , mye bredere enn delen øverst. Dette betyr at hippocampus i tverrsnitt kan vise en rekke forskjellige former, avhengig av vinkelen og plasseringen av kuttet.
I et tverrsnitt av hippocampus, inkludert dentate gyrus, vil flere lag bli vist. Tanngyrus har tre lag med celler (eller fire hvis hilus er inkludert). Lagene er fra det ytre inn - det molekylære laget , det indre molekylære laget , det granulære laget og hilus . CA3 i selve hippocampus har følgende cellelag kjent som strata: lacunosum-moleculare, radiatum, lucidum, pyramidal og oriens. CA2 og CA1 har også disse lagene bortsett fra lucidum stratum .
Inngangen til hippocampus (fra varierende kortikale og subkortikale strukturer) kommer fra entorhinal cortex via perforantbanen . Entorhinal cortex (EC) er sterkt og gjensidig forbundet med mange kortikale og subkortikale strukturer så vel som med hjernestammen. Ulike thalamiske kjerner (fra de fremre og midtlinjegruppene), den mediale septalkjernen , den supramammillære kjernen i hypothalamus og raphe -kjernene og locus coeruleus i hjernestammen sender alle aksoner til EC, slik at den fungerer som grensesnittet mellom i neocortex og de andre forbindelser, og hippocampus.
EC ligger i parahippocampal gyrus , en kortikal region ved siden av hippocampus. Denne gyrus skjuler hippocampus. Parahippocampal gyrus inkluderer også perirhinal cortex , som spiller en viktig rolle i visuell gjenkjenning av komplekse objekter. Det er også betydelige bevis på at det gir et bidrag til hukommelsen, som kan skilles fra bidraget fra hippocampus. Det er tydelig at fullstendig hukommelsestap bare oppstår når både hippocampus og parahippocampus er skadet.
Kretsløp
Den viktigste innspillet til hippocampus er gjennom entorhinal cortex (EC), mens hovedproduksjonen er via CA1 til subiculum. Informasjon når CA1 via to hovedveier, direkte og indirekte. Aksoner fra EF som stammer fra lag III er opprinnelsen til den direkte perforantveien og danner synapser på de meget distale apikale dendritene til CA1 -nevroner. Omvendt er aksoner som stammer fra lag II opprinnelsen til den indirekte banen, og informasjon når CA1 via den trisynaptiske kretsen . I den første delen av denne veien, stikker aksonene gjennom perforantveien til granulatcellene i dentate gyrus (første synapse). Fra da følger informasjonen via de mossede fibrene til CA3 (andre synapser). Derfra forlater CA3 -aksoner kalt Schaffer collaterals den dype delen av cellelegemet og går opp til de apikale dendritene og strekker seg deretter til CA1 (tredje synaps). Axoner fra CA1 projiserer deretter tilbake til entorhinal cortex og fullfører kretsen.
Kurvceller i CA3 mottar eksitatorisk input fra pyramidecellene og gir deretter en hemmende tilbakemelding til pyramidecellene. Denne tilbakevendende inhiberingen er en enkel tilbakemeldingskrets som kan dempe eksitatoriske responser i hippocampus. De pyramidale cellene gir en tilbakevendende eksitasjon som er en viktig mekanisme som finnes i noen minnebehandlingsmikrokretser.
Flere andre forbindelser spiller viktige roller i hippocampusfunksjonen. Utover utgangen til EC, går ytterligere utgangsveier til andre kortikale områder, inkludert prefrontal cortex . En stor utgang går via fornix til lateral septalområdet og til hypothalamus mammillarkropp (som fornixen forbinder med hippocampus). Hippocampus mottar modulerende inngang fra serotonin , noradrenalin og dopamin -systemer, og fra nukleus reuniens av thalamus til felt CA1. En veldig viktig projeksjon kommer fra den mediale septalkjernen, som sender kolinerge og gamma -aminosmørsyre (GABA) stimulerende fibre (GABAergiske fibre) til alle deler av hippocampus. Innspillene fra den mediale septalkjernen spiller en nøkkelrolle for å kontrollere den fysiologiske tilstanden til hippocampus; ødeleggelse av denne kjernen opphever de hippocampus theta rytme og alvorlig svekker visse typer minne.
Regioner
Områder i hippocampus er vist å være funksjonelt og anatomisk forskjellige. Dorsal hippocampus (DH), ventral hippocampus (VH) og mellomliggende hippocampus tjener forskjellige funksjoner, projiserer med forskjellige veier og har varierende grad av stedceller. Dorsal hippocampus tjener til romlig hukommelse, verbalt minne og læring av konseptuell informasjon. Ved bruk av den radiale armlabyrinten ble lesjoner i DH vist å forårsake nedsatt romlig hukommelse mens VH -lesjoner ikke gjorde det. De projiserende veiene inkluderer den mediale septalkjernen og den supramammillære kjernen . Den dorsale hippocampus har også flere stedceller enn både de ventrale og mellomliggende hippocampusregionene.
Den mellomliggende hippocampus har overlappende egenskaper med både den ventrale og dorsale hippocampus. Ved hjelp av anterograde sporingsmetoder fant Cenquizca og Swanson (2007) de moderate projeksjonene til to primære luktkortikale områder og prelimbiske områder i den mediale prefrontale cortex . Denne regionen har det minste antallet stedceller. Den ventrale hippocampus fungerer i fryktkondisjonering og affektive prosesser. Anagnostaras et al. (2002) viste at endringer i den ventrale hippocampus reduserte mengden informasjon som sendes til amygdala av dorsal og ventral hippocampus, og følgelig endret fryktkondisjonering hos rotter. Historisk sett var den tidligste utbredte hypotesen at hippocampus er involvert i lukt . Denne ideen ble trukket i tvil av en rekke anatomiske studier som ikke fant noen direkte fremspring til hippocampus fra luktpæren . Imidlertid bekreftet senere arbeid at luktpæren projiserer inn i den ventrale delen av den laterale entorhinal cortex, og feltet CA1 i den ventrale hippocampus sender aksoner til den viktigste olfaktoriske pæren, den fremre olfaktoriske kjernen og til den primære olfaktoriske cortex. Det er fortsatt en viss interesse for hippocampus luktresponser, spesielt hippocampus rolle i minnet for lukt, men få spesialister i dag tror at lukt er dens primære funksjon.
Funksjon
Teorier om hippocampusfunksjoner
Gjennom årene har tre hovedideer om hippocampus funksjon dominert litteraturen: responshemming , episodisk hukommelse og romlig kognisjon. Atferdshemmingsteorien (karikert av John O'Keefe og Lynn Nadel som "slam on the brakes!") Var veldig populær fram til 1960 -tallet. Den avledet mye av begrunnelsen fra to observasjoner: For det første at dyr med hippocampusskader har en tendens til å være hyperaktive ; for det andre at dyr med hippocampusskade ofte har problemer med å lære å hemme responser de tidligere har blitt lært, spesielt hvis responsen krever å være stille som i en passiv unngåelsestest. Den britiske psykologen Jeffrey Gray utviklet denne tankegangen til en fullverdig teori om hippocampus rolle i angst. Inhiberingsteorien er for tiden den minst populære av de tre.
Den andre store tankegangen relaterer hippocampus til hukommelse. Selv om den hadde historiske forløpere, avledet denne ideen sin viktigste drivkraft fra en berømt rapport fra den amerikanske nevrokirurgen William Beecher Scoville og den britisk-kanadiske nevropsykologen Brenda Milner som beskriver resultatene av kirurgisk ødeleggelse av hippocampi da han prøvde å lindre epileptiske anfall hos en amerikansk mann Henry Molaison , kjent til hans død i 2008 som "Patient HM" Det uventede resultatet av operasjonen var alvorlig anterograd og delvis retrograd amnesi ; Molaison klarte ikke å danne nye episodiske minner etter operasjonen og husket ikke hendelser som skjedde like før operasjonen, men han beholdt minner om hendelser som skjedde mange år tidligere som strekker seg tilbake til barndommen. Denne saken vakte så stor faglig interesse at Molaison ble det mest intensivt studerte emnet i medisinsk historie. I de påfølgende årene har andre pasienter med lignende nivåer av hippocampusskade og hukommelsestap (forårsaket av ulykke eller sykdom) også blitt studert, og tusenvis av eksperimenter har studert fysiologien til aktivitetsdrevne endringer i synaptiske forbindelser i hippocampus. Det er nå enighet om at hippocampiene spiller en slags viktig rolle i minnet; Imidlertid er den presise karakteren av denne rollen fortsatt mye diskutert. En fersk teori foreslo - uten å stille spørsmål ved sin rolle i romlig kognisjon - at hippocampus koder for nye episodiske minner ved å knytte representasjoner i de nyfødte granulacellene til dentate gyrus og ordne disse representasjonene sekvensielt i CA3 ved å stole på fasepresesjonen generert i entorhinalen cortex
Den tredje viktige teorien om hippocampus funksjon relaterer hippocampus til verdensrommet. Den romlige teorien ble opprinnelig bekjempet av O'Keefe og Nadel, som var påvirket av amerikansk psykolog EC Tolmans teorier om " kognitive kart " hos mennesker og dyr. O'Keefe og hans student Dostrovsky i 1971 oppdaget nevroner i rottehippocampus som viste seg for dem å vise aktivitet relatert til rottenes plassering i miljøet. Til tross for skepsis fra andre etterforskere, fortsatte O'Keefe og hans medarbeidere, spesielt Lynn Nadel, med å undersøke dette spørsmålet, i en arbeidslinje som til slutt førte til deres svært innflytelsesrike bok The Hippocampus as a Cognitive Map fra 1978 . Det er nå nesten universell enighet om at hippocampus -funksjonen spiller en viktig rolle i romlig koding, men detaljene er mye diskutert.
Senere forskning har fokusert på å prøve å bygge bro mellom koblingen mellom de to hovedsynene på hippocampusfunksjon som deling mellom minne og romlig kognisjon. I noen studier har disse områdene blitt utvidet til et punkt av nær konvergens. I et forsøk på å forene de to forskjellige oppfatningene, foreslås det at et bredere syn på hippocampusfunksjonen tas og sees å ha en rolle som omfatter både organisering av erfaring ( mental kartlegging , i henhold til Tolmans opprinnelige konsept i 1948) og retningsadferd sett på som involvert på alle områder av kognisjon, slik at funksjonen til hippocampus kan sees på som et bredere system som inkorporerer både hukommelsen og de romlige perspektivene i sin rolle som innebærer bruk av et bredt spekter av kognitive kart. Dette relaterer seg til den målbevisste behaviorismen som er født av Tolmans opprinnelige mål om å identifisere de komplekse kognitive mekanismene og formålene som styrte atferd.
Det har også blitt foreslått at piggaktiviteten til hippocampus nevroner er assosiert romlig, og det ble antydet at mekanismene for minne og planlegging både utviklet seg fra navigasjonsmekanismer og at deres neuronale algoritmer i utgangspunktet var de samme.
Mange studier har gjort bruk av nevroimaging teknikker som funksjonell magnetisk resonans imaging (fMRI), og en funksjonell rolle i tilnærming-unngåelse konflikt har blitt notert. Det ses at den fremre hippocampus er involvert i beslutningsprosesser under konfliktbehandling av tilnærming og unngåelse. Det antydes at minnet, romlig kognisjon og konfliktbehandlingsfunksjoner kan sees på som å fungere sammen og ikke utelukke gjensidig.
Rolle i minnet
Psykologer og nevrovitere er generelt enige om at hippocampus spiller en viktig rolle i dannelsen av nye minner om opplevde hendelser ( episodisk eller selvbiografisk minne ). En del av denne funksjonen er hippocampus engasjement i påvisning av nye hendelser, steder og stimuli. Noen forskere anser hippocampus som en del av et større medialt tinninglobeminnesystem som er ansvarlig for generell deklarativ hukommelse (minner som eksplisitt kan verbaliseres - disse vil for eksempel inkludere minne for fakta i tillegg til episodisk minne). Hippocampus koder også for emosjonell kontekst fra amygdala . Dette er delvis grunnen til at det å vende tilbake til et sted der en følelsesmessig hendelse skjedde kan fremkalle den følelsen. Det er en dyp følelsesmessig forbindelse mellom episodiske minner og steder.
På grunn av bilateral symmetri har hjernen en hippocampus på hver hjernehalvdel . Hvis det bare oppstår skade på hippocampus på den ene halvkule og etterlater strukturen intakt på den andre halvkule, kan hjernen beholde nesten normal minnefunksjon. Alvorlig skade på hippocampi på begge halvkule resulterer i dype vanskeligheter med å danne nye minner ( anterograd amnesi ) og påvirker ofte også minner dannet før skaden oppsto ( retrograd amnesi ). Selv om retrograd -effekten vanligvis strekker seg mange år tilbake før hjerneskaden, er det i noen tilfeller eldre minner som gjenstår. Denne oppbevaringen av eldre minner fører til ideen om at konsolidering over tid innebærer overføring av minner fra hippocampus til andre deler av hjernen. Eksperimenter med intrahippocampal transplantasjon av hippocampusceller i primater med nevrotoksiske lesjoner av hippocampus har vist at hippocampus er nødvendig for dannelse og tilbakekalling, men ikke lagring, av minner. Det har blitt vist at en reduksjon i volumet til forskjellige deler av hippocampus hos mennesker fører til spesifikke hukommelsessvikt. Spesielt er effektiviteten av verbal hukommelsesretensjon relatert til de fremre delene av høyre og venstre hippocampus. Det høyre hodet på hippocampus er mer involvert i utøvende funksjoner og regulering under tilbakekalling av verbal hukommelse. Halen til venstre hippocampus har en tendens til å være nært knyttet til verbal minnekapasitet.
Skader på hippocampus påvirker ikke noen typer hukommelse, for eksempel evnen til å lære nye ferdigheter (for eksempel å spille et musikkinstrument eller løse visse typer gåter). Dette faktum antyder at slike evner avhenger av forskjellige typer hukommelse ( prosedyreminne ) og forskjellige hjerneområder. Videre viser amnesiske pasienter ofte "implisitt" minne for opplevelser selv i fravær av bevisst kunnskap. For eksempel har pasienter bedt om å gjette hvilket av to ansikter de har sett sist, som kan gi det riktige svaret mesteparten av tiden, til tross for at de sa at de aldri har sett noen av ansiktene før. Noen forskere skiller mellom bevisst erindring , som er avhengig av hippocampus, og kjennskap , som avhenger av deler av den mediale tinninglappen.
Når rotter blir utsatt for en intens læringshendelse, kan de beholde et livslangt minne om hendelsen selv etter en enkelt treningsøkt. Minnet om en slik hendelse ser ut til å bli lagret først i hippocampus, men denne lagringen er forbigående. Mye av den langsiktige lagringen av minnet ser ut til å skje i den fremre cingulære cortex . Da en så intens læringshendelse ble eksperimentelt brukt, dukket det opp mer enn 5000 forskjellige metylerte DNA -regioner i hippocampus neuronale genom hos rotter på en time og 24 timer etter trening. Disse endringene i metyleringsmønster skjedde ved mange gener som var nedregulert , ofte på grunn av dannelsen av nye 5-metylcytosin- steder i CpG-rike områder av genomet. Videre ble mange andre gener oppregulert , sannsynligvis ofte på grunn av fjerning av metylgrupper fra tidligere eksisterende 5-metylcytosiner (5mCs) i DNA. Demetylering av 5mC kan utføres av flere proteiner som virker i fellesskap, inkludert TET enzymer , så vel som enzymer i DNA- basen excision reparasjon veien (se Epigenetikk i læring og hukommelse ).
Studier av rotter og mus som beveger seg fritt har vist at mange hippocampus -nevroner fungerer som stedceller som samler seg på plassfelt , og disse brannene av handlingspotensialer brenner når dyret passerer gjennom et bestemt sted. Denne stedrelaterte nevrale aktiviteten i hippocampus har også blitt rapportert hos aper som ble flyttet rundt i et rom mens de var i en lenestol. Imidlertid kan stedcellene ha avfyrt i forhold til hvor apekatten så fremfor den faktiske plasseringen i rommet. Gjennom mange år har mange studier blitt utført på sted-respons hos gnagere, som har gitt mye informasjon. Stedcellresponser vises av pyramidale celler i hippocampus og av granulatceller i dentate gyrus . Andre celler i mindre andel er hemmende interneuroner , og disse viser ofte stedsrelaterte variasjoner i avfyringshastigheten som er mye svakere. Det er liten, om noen, romlig topografi i representasjonen; generelt har celler som ligger ved siden av hverandre i hippocampus ukorrelerte romlige avfyringsmønstre. Stedceller er vanligvis nesten stille når en rotte beveger seg utenfor stedfeltet, men når vedvarende hastigheter så høyt som 40 Hz når rotten er i nærheten av midten. Nevral aktivitet samplet fra 30–40 tilfeldig utvalgte stedceller bærer nok informasjon til at en rotts plassering kan rekonstrueres med høy tillit. Størrelsen på stedsfelt varierer i en gradient langs hippocampus, med celler i dorsalenden som viser de minste feltene, celler nær midten som viser større felt, og celler ved den ventrale spissen viser felt som dekker hele miljøet. I noen tilfeller avhenger avfyringshastigheten til hippocampusceller ikke bare på stedet, men også retningen en rotte beveger seg, destinasjonen den reiser mot eller andre oppgaverelaterte variabler. Avfyringen av stedceller er tidsbestemt i forhold til lokale theta -bølger , en prosess som kalles fasepresesjon .
Hos mennesker har celler med stedsspesifikke avfyringsmønstre blitt rapportert under en studie av pasienter med medikamentresistent epilepsi . De gjennomgikk en invasiv prosedyre for å lokalisere kilden til anfallene , med sikte på kirurgisk reseksjon. Pasientene fikk implantert diagnostiske elektroder i hippocampus og brukte deretter en datamaskin for å bevege seg rundt i en virtuell virkelighetsby . Lignende hjerneavbildningsstudier i navigasjon har vist at hippocampus er aktiv. Det ble utført en undersøkelse av drosjesjåfører. Londons sorte drosjesjåfører trenger å lære plasseringene til et stort antall steder og de raskeste rutene mellom dem for å bestå en streng test kjent som The Knowledge for å få lisens til å operere. En studie viste at den bakre delen av hippocampus er større hos disse driverne enn hos allmennheten, og at det eksisterer en positiv korrelasjon mellom hvor lang tid som driver og økningen i volumet av denne delen. Det ble også funnet at det totale volumet til hippocampus var uendret, da økningen i den bakre delen ble gjort på bekostning av den fremre delen, som viste en relativ nedgang i størrelse. Det har ikke vært rapportert bivirkninger av denne forskjellen i hippocampus proporsjoner. En annen studie viste motsatte funn hos blinde individer. Den fremre delen av høyre hippocampus var større og den bakre delen var mindre, sammenlignet med seende individer.
Det er flere navigasjonsceller i hjernen som enten er i selve hippocampus eller er sterkt knyttet til den, for eksempel hastighetscellene som er tilstede i medial entorhinal cortex . Sammen danner disse cellene et nettverk som fungerer som romlig minne. Den første av slike celler som ble oppdaget på 1970 -tallet var stedcellene, noe som førte til ideen om at hippocampus opptrådte for å gi en nevral representasjon av miljøet i et kognitivt kart . Når hippocampus er dysfunksjonell, påvirkes orienteringen; folk kan ha problemer med å huske hvordan de kom til et sted og hvordan de skulle gå videre. Å gå seg vill er et vanlig symptom på hukommelsestap. Studier med dyr har vist at en intakt hippocampus er nødvendig for innledende læring og langsiktig oppbevaring av noen romlige minneoppgaver , spesielt de som krever å finne veien til et skjult mål. Andre celler har blitt oppdaget siden funnet av stedcellene i gnagerhjernen som enten er i hippocampus eller entorhinal cortex. Disse har blitt tildelt som hoderetningsceller , rutenettceller og grenseceller . Hastighetsceller antas å gi input til hippocampus rutenettceller.
Rolle i konfliktbehandling av tilnærming-unngåelse
Tilnærming-unngåelse-konflikt skjer når en situasjon presenteres som enten kan være givende eller straffe, og den påfølgende beslutningstaking har vært forbundet med angst . fMRI-funn fra studier i beslutningsprosesser for å unngå tilnærming fant bevis for en funksjonell rolle som ikke forklares av verken langtidshukommelse eller romlig kognisjon. Generelle funn viste at den fremre hippocampus er følsom for konflikter, og at den kan være en del av et større kortikale og subkortikale nettverk som er sett på som viktig i beslutningsprosesser under usikre forhold.
En gjennomgang viser til en rekke studier som viser at hippocampus er involvert i konfliktoppgaver. Forfatterne antyder at en utfordring er å forstå hvordan konfliktbehandling forholder seg til funksjonene til romlig navigasjon og minne, og hvordan alle disse funksjonene ikke trenger å gjensidig utelukke hverandre.
Elektroencefalografi
Hippocampus viser to store "moduser" for aktivitet, som hver er assosiert med et tydelig mønster av nevral populasjonsaktivitet og bølger av elektrisk aktivitet målt ved et elektroencefalogram (EEG). Disse modusene er oppkalt etter EEG -mønstrene knyttet til dem: theta og stor uregelmessig aktivitet (LIA). De viktigste egenskapene beskrevet nedenfor er for rotten, som er dyret som er mest grundig studert.
Theta -modusen vises under tilstander av aktiv, våken oppførsel (spesielt bevegelse), og også under REM (drømmende) søvn. I theta -modus er EEG dominert av store regelmessige bølger med et frekvensområde på 6 til 9 Hz , og hovedgruppene av hippocampus nevroner ( pyramidale celler og granulatceller ) viser sparsom populasjonsaktivitet, noe som betyr at i et kort tidsintervall , er det store flertallet av cellene stille, mens den lille gjenværende brøkdelen brenner med relativt høye hastigheter, opptil 50 pigger på ett sekund for de mest aktive av dem. En aktiv celle forblir vanligvis aktiv i et halvt sekund til noen få sekunder. Når rotta oppfører seg, blir de aktive cellene stille og nye celler blir aktive, men den totale prosentandelen av aktive celler forblir mer eller mindre konstant. I mange situasjoner bestemmes celleaktiviteten i stor grad av dyrets romlige plassering, men andre atferdsvariabler påvirker det også tydelig.
LIA-modusen vises under slow-wave (ikke-drømmende) søvn, og også under tilstander med våken immobilitet som hvile eller spise. I LIA -modus er EEG dominert av skarpe bølger som er tilfeldig tidsbestemte store nedbøyninger av EEG -signalet som varer i 25–50 millisekunder. Skarpe bølger genereres ofte i sett, med sett som inneholder opptil 5 eller flere individuelle skarpe bølger og varer opptil 500 ms. Spikingsaktiviteten til nevroner i hippocampus er sterkt korrelert med skarp bølgeaktivitet. De fleste nevroner reduserer avfyringshastigheten mellom skarpe bølger; under en kraftig bølge er det imidlertid en dramatisk økning i skytehastigheten i opptil 10% av hippocampusbefolkningen
Disse to hippocampus -aktivitetsmodusene kan sees i primater så vel som rotter, med unntak av at det har vært vanskelig å se robust theta -rytmikk i primaten hippocampus. Det er imidlertid kvalitativt like skarpe bølger og lignende tilstandsavhengige endringer i nevral befolkningsaktivitet.
Theta rytme
De underliggende strømmer som produserer theta -bølgen genereres hovedsakelig av tett pakket nevrale lag i entorhinal cortex, CA3, og dendritene til pyramidale celler. Theta -bølgen er et av de største signalene som er sett på EEG, og er kjent som hippocampus theta -rytme . I noen situasjoner domineres EEG av vanlige bølger på 3 til 10 Hz, som ofte fortsetter i mange sekunder. Disse reflekterer under terskelmembranpotensialer og sterkt modulerer spiking av hippokampale neuroner, og at synkroniseringen på tvers av hippocampus i en vandrebølgemønster. Den trisynaptiske kretsen er et relé av nevrotransmisjon i hippocampus som samhandler med mange hjerneområder. Fra gnagere er det foreslått at trisynaptic kretsen genererer hippocampus theta rytme.
Theta -rytmen er veldig tydelig hos kaniner og gnagere og er også tydelig tilstede hos katter og hunder. Om theta kan sees i primater er ennå ikke klart. Hos rotter (dyrene som har vært mest omfattende studert), sees theta hovedsakelig under to forhold: for det første når et dyr går eller på en annen måte aktivt interagerer med omgivelsene; andre, under REM -søvn . Funksjonen til theta er ennå ikke overbevisende forklart, selv om mange teorier har blitt foreslått. Den mest populære hypotesen har vært å knytte den til læring og hukommelse. Et eksempel kan være fasen som theta -rytmer, på tidspunktet for stimulering av et nevron, former effekten av den stimuleringen på synapsen. Det som menes her er at theta -rytmer kan påvirke de aspektene ved læring og minne som er avhengig av synaptisk plastisitet . Det er vel etablert at lesjoner av medial septum - den sentrale noden i theta -systemet - forårsaker alvorlige forstyrrelser i hukommelsen. Imidlertid er medial septum mer enn bare kontrolleren av theta; det er også hovedkilden til kolinerge anslag til hippocampus. Det er ikke fastslått at septalskader utøver sine effekter spesielt ved å eliminere theta -rytmen.
Skarpe bølger
Under søvn eller under hvile, når et dyr ikke er engasjert i omgivelsene, viser hippocampus EEG et mønster av uregelmessige langsomme bølger, noe større i amplitude enn theta -bølger. Dette mønsteret blir av og til avbrutt av store overspenninger som kalles skarpe bølger . Disse hendelsene er forbundet med utbrudd av piggaktivitet som varer 50 til 100 millisekunder i pyramidale celler i CA3 og CA1. De er også assosiert med kortvarige høyfrekvente EEG-svingninger kalt "krusninger", med frekvenser i området 150 til 200 Hz hos rotter, og sammen er de kjent som skarpe bølger og krusninger . Skarpe bølger er hyppigst under søvn når de oppstår med en gjennomsnittlig hastighet på rundt 1 per sekund (hos rotter), men i et veldig uregelmessig tidsmønster. Skarpe bølger er mindre hyppige under inaktive våkentilstander og er vanligvis mindre. Skarpe bølger har også blitt observert hos mennesker og aper. I makaker er skarpe bølger robuste, men forekommer ikke så ofte som hos rotter.
En av de mest interessante aspektene ved skarpe bølger er at de ser ut til å være assosiert med minne. Wilson og McNaughton 1994, og mange senere studier, rapporterte at når hippocampus stedceller har overlappende romlige skytefelt (og derfor ofte brenner i nær samtidighet), har de en tendens til å vise korrelert aktivitet under søvn etter atferdsøkten. Denne forbedringen av korrelasjon, kjent som reaktivering , har vist seg å skje hovedsakelig under skarpe bølger. Det har blitt foreslått at skarpe bølger faktisk er reaktiveringer av nevrale aktivitetsmønstre som ble lagret utenat under oppførsel, drevet av styrking av synaptiske forbindelser i hippocampus. Denne ideen danner en sentral komponent i teorien om "to-trinns minne", som Buzsáki og andre tar til orde for, og som foreslår at minner lagres i hippocampus under oppførsel og deretter overføres til neocortex under søvn. Skarpe bølger i hebbisk teori blir sett på som vedvarende gjentatte stimuleringer av presynaptiske celler, av postsynaptiske celler som foreslås å drive synaptiske endringer i de kortikale målene for hippocampus utgangsveier. Undertrykkelse av skarpe bølger og krusninger i søvn eller under immobilitet kan forstyrre minner uttrykt på nivået av oppførselen, men den nyopprettede CA1-stedcellekoden kan dukke opp igjen selv etter en søvn med avskaffede skarpe bølger og krusninger, i romlig ikke -krevende oppgaver.
Langsiktig potensering
Siden minst Ramon y Cajals tid (1852-1934), har psykologer spekulert i at hjernen lagrer hukommelse ved å endre styrken på forbindelsene mellom nevroner som er aktive samtidig. Denne ideen ble formalisert av Donald Hebb i 1949, men forble i mange år uforklarlig. I 1973 beskrev Tim Bliss og Terje Lømo et fenomen i kaninhippocampus som så ut til å oppfylle Hebbs spesifikasjoner: en endring i synaptisk reaksjonsevne forårsaket av kort sterk aktivering og varig i timer eller dager eller lenger. Dette fenomenet ble snart referert til som langsiktig potensiering (LTP). Som en kandidatmekanisme for langtidshukommelse har LTP siden blitt studert intensivt, og mye har blitt lært om det. Imidlertid er kompleksiteten og variasjonen i de intracellulære signalkaskadene som kan utløse LTP, anerkjent for å hindre en mer fullstendig forståelse.
Hippocampus er et spesielt gunstig sted for å studere LTP på grunn av dens tettpakket og skarpt definerte lag med nevroner, men lignende typer aktivitetsavhengige synaptiske endringer har også blitt observert i mange andre hjerneområder. Den best studerte formen for LTP har blitt sett i CA1 i hippocampus og forekommer ved synapser som avsluttes på dendritiske pigger og bruker nevrotransmitteren glutamat . De synaptiske endringene er avhengige av en spesiell type glutamatreseptor , N- metyl-D-aspartat (NMDA) -reseptoren , en celleoverflatereseptor som har den spesielle egenskapen at kalsium bare kan komme inn i den postsynaptiske ryggraden når presynaptisk aktivering og postsynaptisk depolarisering oppstår samtidig. Legemidler som forstyrrer NMDA -reseptorer blokkerer LTP og har store effekter på noen typer hukommelse, spesielt romlig minne. Genmodifiserte mus som er modifisert for å deaktivere LTP -mekanismen, viser også generelt alvorlige minneunderskudd.
Lidelser
Aldring
Aldersrelaterte tilstander som Alzheimers sykdom og andre former for demens (som hippocampus forstyrrelse er et av de tidligste tegnene) har en alvorlig innvirkning på mange typer erkjennelse, inkludert hukommelse . Selv normal aldring er forbundet med en gradvis nedgang i noen typer hukommelse, inkludert episodisk minne og arbeidsminne (eller korttidshukommelse ). Fordi hippocampus antas å spille en sentral rolle i minnet, har det vært stor interesse for muligheten for at aldersrelaterte nedgang kan skyldes hippocampus forverring. Noen tidlige studier rapporterte betydelig tap av nevroner i hippocampus hos eldre mennesker , men senere studier med mer presise teknikker fant bare minimale forskjeller. På samme måte har noen MR -studier rapportert krymping av hippocampus hos eldre mennesker, men andre studier har ikke klart å reprodusere dette funnet. Det er imidlertid et pålitelig forhold mellom størrelsen på hippocampus og minneytelse; slik at der det er aldersrelatert krymping, vil minneytelsen svekkes. Det er også rapporter om at minneoppgaver har en tendens til å produsere mindre hippocampusaktivering hos eldre enn hos unge. Videre fant en randomisert kontrollforsøk publisert i 2011 at aerob trening kan øke størrelsen på hippocampus hos voksne i alderen 55 til 80 år og også forbedre romlig hukommelse.
Understreke
Hippocampus inneholder høye nivåer av glukokortikoide reseptorer , noe som gjør den mer sårbar for langvarig stress enn de fleste andre hjerneområder . Det er bevis på at mennesker som har opplevd alvorlig, langvarig traumatisk stress, viser atrofi av hippocampus mer enn i andre deler av hjernen. Disse effektene viser seg ved posttraumatisk stresslidelse , og de kan bidra til hippocampusatrofi rapportert ved schizofreni og alvorlig depresjon . Fremre hippocampusvolum hos barn er positivt korrelert med foreldrenes familieinntekt, og denne korrelasjonen antas å være formidlet av inntektsrelatert stress. En nylig studie har også avslørt atrofi som følge av depresjon, men dette kan stoppes med antidepressiva selv om de ikke er effektive for å lindre andre symptomer.
Kronisk stress som resulterer i forhøyede nivåer av glukokortikoider , særlig av kortisol , ses å være en årsak til neuronal atrofi i hippocampus. Denne atrofien resulterer i et mindre hippocampusvolum som også sees ved Cushings syndrom . De høyere nivåene av kortisol i Cushings syndrom er vanligvis et resultat av medisiner tatt for andre forhold. Neuronal tap oppstår også som et resultat av nedsatt nevrogenese. En annen faktor som bidrar til et mindre hippocampusvolum er dendritisk tilbaketrekning der dendritter blir forkortet i lengde og redusert i antall, som respons på økte glukokortikoider. Denne dendrittiske tilbaketrekningen er reversibel. Etter behandling med medisiner for å redusere kortisol ved Cushings syndrom, ser man at hippocampusvolumet blir gjenopprettet med så mye som 10%. Denne endringen ses å skyldes reformeringen av dendritene. Denne dendrittiske restaureringen kan også skje når stress fjernes. Det er imidlertid bevis hovedsakelig hentet fra studier med rotter om at stress som oppstår kort tid etter fødselen kan påvirke hippocampus funksjon på måter som vedvarer gjennom livet.
Kjønnsspesifikke reaksjoner på stress har også blitt påvist hos rotte å ha effekt på hippocampus. Kronisk stress hos hannrotten viste dendritisk tilbaketrekning og celletap i CA3 -regionen, men dette ble ikke vist hos hunnen. Dette antas å skyldes nevrobeskyttende eggstokkhormoner. Hos rotter øker DNA -skader i hippocampus under stressforhold.
Epilepsi
Hippocampus er en av få hjerneområder der nye nevroner genereres. Denne prosessen med nevrogenese er begrenset til dentate gyrus. Produksjonen av nye nevroner kan påvirkes positivt av trening eller negativt påvirkes av epileptiske anfall .
Beslag i tinninglappepilepsi kan påvirke normal utvikling av nye nevroner og kan forårsake vevsskader. Hippocampus sklerose er den vanligste typen slike vevsskader. Det er imidlertid ennå ikke klart om epilepsien vanligvis skyldes hippocampus abnormiteter eller om hippocampus er skadet av kumulative effekter av anfall. I eksperimentelle omgivelser der repetitive anfall blir kunstig indusert hos dyr, er hippocampusskade imidlertid et hyppig resultat. Dette kan være en konsekvens av konsentrasjonen av eksititive glutamatreseptorer i hippocampus. Hyperexcitabilitet kan føre til cytotoksisitet og celledød. Det kan også ha noe å gjøre med at hippocampus er et sted hvor nye nevroner fortsetter å bli skapt gjennom livet, og til abnormiteter i denne prosessen.
Schizofreni
Årsakene til schizofreni er ikke godt forstått, men det er rapportert om mange abnormiteter i hjernestrukturen. De mest grundig undersøkte endringene involverer hjernebarken, men effekter på hippocampus har også blitt beskrevet. Mange rapporter har funnet reduksjoner i størrelsen på hippocampus hos mennesker med schizofreni. Den venstre hippocampus ser ut til å bli påvirket mer enn den høyre. Endringene som er notert har stort sett blitt akseptert som et resultat av unormal utvikling. Det er uklart om hippocampusendringer spiller noen rolle for å forårsake de psykotiske symptomene som er det viktigste trekket ved schizofreni. Det har blitt antydet at på grunnlag av eksperimentelt arbeid med dyr kan hippocampus dysfunksjon forårsake en endring av dopaminfrigivelse i basalganglier , og derved indirekte påvirke integrasjonen av informasjon i prefrontal cortex . Det har også blitt antydet at hippocampus dysfunksjon kan være årsaken til forstyrrelser i langtidshukommelsen som ofte observeres.
MR -studier har funnet et mindre hjernevolum og større ventrikler hos personer med schizofreni - men forskere vet ikke om krympingen skyldes schizofrenien eller medisinen. Hippocampus og thalamus har vist seg å være redusert i volum; og volumet av globus pallidus økes. Kortikale mønstre er endret, og det er observert en reduksjon i volumet og tykkelsen på cortex, spesielt i frontal- og temporallappene. Det er videre blitt foreslått at mange av endringene som er sett, er tilstede i starten av lidelsen, noe som legger vekt på teorien om at det er unormal nevroutvikling.
Hippocampus har blitt sett på som sentral for patologien til schizofreni, både i nevrale og fysiologiske effekter. Det har vært allment akseptert at det er en unormal synaptisk tilkobling som ligger til grunn for schizofreni. Flere bevislinjer impliserer endringer i den synaptiske organisasjonen og tilkoblingen, i og fra hippocampus Mange studier har funnet dysfunksjon i den synaptiske kretsen i hippocampus og dens aktivitet på prefrontal cortex. De glutamatergiske veiene har i stor grad blitt påvirket. Delfeltet CA1 ses å være minst involvert av de andre delfeltene, og CA4 og subikulum har blitt rapportert andre steder som de mest impliserte områdene. Gjennomgangen konkluderte med at patologien kan skyldes genetikk, defekt nevroutvikling eller unormal neural plastisitet. Det ble videre konkludert med at schizofreni ikke skyldes noen kjent nevrodegenerativ lidelse. Oksidativ DNA -skade øker vesentlig i hippocampus hos eldre pasienter med kronisk schizofreni .
Forbigående global hukommelsestap
Forbigående global hukommelsestap er et dramatisk, plutselig, midlertidig, nesten totalt tap av kortsiktig hukommelse. Ulike årsaker har blitt antatt, inkludert iskemi, epilepsi, migrene og forstyrrelse av cerebral venøs blodstrøm, noe som fører til iskemi av strukturer som hippocampus som er involvert i minnet.
Det har ikke vært vitenskapelig bevis på noen årsak. Imidlertid har diffusjonsvektede MR- studier tatt fra 12 til 24 timer etter en episode vist at det er små prikklignende lesjoner i hippocampus. Disse funnene har antydet en mulig implikasjon av CA1 -nevroner gjort sårbare av metabolsk stress.
PTSD
Noen studier viser korrelasjon mellom redusert hippocampus -volum og posttraumatisk stresslidelse (PTSD). En studie av Vietnamkrigs kampveteraner med PTSD viste en 20% reduksjon i volumet av hippocampus sammenlignet med veteraner som ikke hadde hatt slike symptomer. Dette funnet ble ikke gjentatt hos kroniske PTSD -pasienter som ble traumatisert ved en flyulykke med flyshow i 1988 (Ramstein, Tyskland). Det er også slik at tvillingbrødre til Vietnam-veteraner som ikke hadde kamp mot PTSD også hadde mindre hippocampi enn andre kontroller, noe som reiste spørsmål om sammenhengen. En studie fra 2016 styrket teorien om at en mindre hippocampus øker risikoen for posttraumatisk stresslidelse, og en større hippocampus øker sannsynligheten for effektiv behandling.
Mikrocefali
Hippocampus atrofi har blitt karakterisert hos mikrocefalipasienter og musemodeller med WDR62 -mutasjoner som rekapitulerer humane punktmutasjoner som viser mangel på hippocampus utvikling og neurogenese.
Andre dyr
Andre pattedyr
Hippocampus har et generelt lignende utseende over hele pattedyrsområdet, fra monotremer som echidna til primater som mennesker. Forholdet mellom hippocampal-størrelse-til-kropp-størrelse øker stort sett, og er omtrent dobbelt så stort for primater som for echidna. Det øker imidlertid ikke hvor som helst nær frekvensen av forholdet mellom neocortex og kroppsstørrelse. Derfor tar hippocampus opp en mye større brøkdel av den kortikale mantelen hos gnagere enn hos primater. Hos voksne mennesker er volumet av hippocampus på hver side av hjernen omtrent 3,0 til 3,5 cm 3 sammenlignet med 320 til 420 cm 3 for volumet av neocortex.
Det er også et generelt forhold mellom størrelsen på hippocampus og romlig hukommelse. Når det gjøres sammenligninger mellom lignende arter, har de som har større kapasitet for romlig minne en tendens til å ha større hippocampusvolumer. Dette forholdet strekker seg også til kjønnsforskjeller; hos arter der hanner og hunner viser sterke forskjeller i romlig hukommelsesevne, har de også en tendens til å vise tilsvarende forskjeller i hippocampusvolum.
Andre virveldyr
Ikke-pattedyrarter har ikke en hjernestruktur som ser ut som pattedyrhippocampus, men de har en som anses som homolog med den. Hippocampus, som påpekt ovenfor, er i hovedsak en del av allocortex. Bare pattedyr har en fullt utviklet cortex, men strukturen den utviklet seg fra, kalt pallium , er til stede hos alle virveldyr, selv de mest primitive som lamprey eller hagfish . Pallium er vanligvis delt inn i tre soner: medial, lateral og dorsal. Medial pallium danner forløperen til hippocampus. Det ligner ikke hippocampus visuelt fordi lagene ikke er vridd til en S -form eller omsluttet av dentate gyrus, men homologien indikeres av sterke kjemiske og funksjonelle affiniteter. Det er nå bevis på at disse hippocampal-lignende strukturer er involvert i romlig kognisjon hos fugler, reptiler og fisk.
Fugler
Hos fugler er korrespondansen tilstrekkelig godt etablert til at de fleste anatomister omtaler den mediale pallialsonen som "aviær hippocampus". Mange fuglearter har sterke romlige ferdigheter, spesielt de som lagrer mat. Det er bevis på at mat-caching-fugler har en større hippocampus enn andre fuglearter, og at skader på hippocampus forårsaker svekkelse i det romlige minnet.
Fisk
Historien om fisk er mer kompleks. I teleostfisk (som utgjør det store flertallet av eksisterende arter), er forhjernen forvrengt i sammenligning med andre typer virveldyr: de fleste nevroanatomer tror at teleostforhjernen i hovedsak er vridd, som en sokk som er snudd inn og ut, slik at strukturer som ligger i det indre, ved siden av ventriklene, for de fleste virveldyr, finnes på utsiden i teleostfisk, og omvendt. En av konsekvensene av dette er at det mediale pallium ("hippocampus" -sonen) til et typisk virveldyr antas å svare til sidepalliumet til en typisk fisk. Flere typer fisk (spesielt gullfisk) har vist seg eksperimentelt å ha sterke romlige hukommelsesevner, og til og med danne "kognitive kart" over områdene de bor i. Det er tegn på at skade på sidepallium svekker det romlige minnet. Det er ennå ikke kjent om medial pallium spiller en lignende rolle i enda mer primitive virveldyr, for eksempel haier og stråler, eller til og med lampreys og hagfish.
Insekter og bløtdyr
Noen typer insekter og bløtdyr som blekksprut har også sterke romlige lærings- og navigasjonsevner, men disse ser ut til å fungere annerledes enn det romlige pattedyrsystemet, så det er ennå ingen god grunn til å tro at de har en felles evolusjonær opprinnelse ; det er heller ikke tilstrekkelig likhet i hjernestrukturen til at det er mulig å identifisere noe som ligner en "hippocampus" hos disse artene. Noen har imidlertid foreslått at insektets sopplegemer kan ha en funksjon som ligner hippocampus.
Flere bilder
Merknader
Referanser
Denne artikkelen ble sendt til WikiJournal of Medicine for ekstern akademisk fagfellevurdering i 2016 ( anmelderrapporter ). Det oppdaterte innholdet ble reintegrert på Wikipedia-siden under en CC-BY-SA-3.0 lisens ( 2017 ). Versjonen av platen som er vurdert er: Marion Wright; et al. (11. mars 2017). "Hippocampus". WikiJournal of Medicine . 4 (1). doi : 10.15347/WJM/2017.003 . ISSN 2002-4436 . Wikidata Q43997714 .
- Aboitiz F, Morales D, Montiel J (okt 2003). "Den evolusjonære opprinnelsen til pattedyrisokortex: mot en integrert utviklingsmessig og funksjonell tilnærming" . Atferds- og hjernevitenskapen . 26 (5): 535–52. doi : 10.1017/S0140525X03000128 . PMID 15179935 . S2CID 6599761 .
- Amaral D, Lavenex P (2006). "Ch 3. Hippocampal neuroanatomi". I Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (red.). Hippocampus -boken . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510027-3.
- Anagnostaras SG, Gale GD, Fanselow MS (2002). "Hippocampus og Pavlovian fear condition: svar til Bast et al" (PDF) . Hippocampus . 12 (4): 561–565. doi : 10.1002/hipo.10071 . PMID 12201641 . S2CID 733197 . Arkivert fra originalen (PDF) 2005-02-16.
- Beste PJ, White AM (1999). "Plassering av hippocampus enkeltenhetsstudier i en historisk kontekst" . Hippocampus . 9 (4): 346–51. doi : 10.1002/(SICI) 1098-1063 (1999) 9: 4 <346 :: AID-HIPO2> 3.0.CO; 2-3 . PMID 10495017 . S2CID 18393297 .
- Bliss TV, Lomo T (juli 1973). "Langvarig forsterkning av synaptisk overføring i dentatområdet til den bedøvede kaninen etter stimulering av perforantbanen" . Journal of Physiology . 232 (2): 331–56. doi : 10.1113/jphysiol.1973.sp010273 . PMC 1350458 . PMID 4727084 .
- Boyer P, Phillips JL, Rousseau FL, Ilivitsky S (apr 2007). "Hippocampus abnormiteter og hukommelsesunderskudd: nytt bevis på en sterk patofysiologisk kobling ved schizofreni". Hjerneforskningsanmeldelser . 54 (1): 92–112. doi : 10.1016/j.brainresrev.2006.12.008 . PMID 17306884 . S2CID 44832178 .
- Broglio C, Gómez A, Durán E, Ocaña FM, Jiménez-Moya F, Rodríguez F, Salas C (sep 2005). "Kjennetegn på en felles forhjerne -virveldyrsplan: spesialiserte palliale områder for romlig, tidsmessig og emosjonelt minne hos aktinopterygiske fisk". Hjerneforskningsbulletin . 66 (4–6): 397–99. doi : 10.1016/j.brainresbull.2005.03.021 . PMID 16144602 . S2CID 7550915 .
- Burke SN, Barnes CA (jan 2006). "Nevral plastisitet i den aldrende hjernen". Naturanmeldelser. Nevrovitenskap . 7 (1): 30–40. doi : 10.1038/nrn1809 . PMID 16371948 . S2CID 1784238 .
- Buzsáki G (nov 1986). "Hippocampus skarpe bølger: deres opprinnelse og betydning". Hjerneforskning . 398 (2): 242–52. doi : 10.1016/0006-8993 (86) 91483-6 . PMID 3026567 . S2CID 37242634 .
- Buzsáki G (1989). "To-trinns modell for minnespordannelse: en rolle for" bråkete "hjernetilstander". Nevrovitenskap . 31 (3): 551–70. doi : 10.1016/0306-4522 (89) 90423-5 . PMID 2687720 . S2CID 23957660 .
- Buzsáki G, Chen LS, Gage FH (1990). "Kapittel 19 Kapittel Romlig organisering av fysiologisk aktivitet i hippocampusregionen: Relevans for minnedannelse". Romlig organisering av fysiologisk aktivitet i hippocampus -regionen: relevans for minnedannelse . Fremskritt innen hjerneforskning. 83 . s. 257–68. doi : 10.1016/S0079-6123 (08) 61255-8 . ISBN 9780444811493. PMID 2203100 .
- Buzsáki G (jan 2002). "Theta -svingninger i hippocampus" . Nevron . 33 (3): 325–40. doi : 10.1016/S0896-6273 (02) 00586-X . PMID 11832222 . S2CID 15410690 .
- Buzsáki G (2006). Hjernens rytmer . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9.
- Ramón y Cajal S (1894). "The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centers Nerveux" . Prosedyrer fra Royal Society . 55 (331–335): 444–68. Bibcode : 1894RSPS ... 55..444C . doi : 10.1098/rspl.1894.0063 .
- Campbell S, Macqueen G (nov 2004). "Hippocampus rolle i patofysiologien til alvorlig depresjon" . Journal of Psychiatry & Neuroscience . 29 (6): 417–26. PMC 524959 . PMID 15644983 .
- Cantero JL, Atienza M, Stickgold R, Kahana MJ, Madsen JR, Kocsis B (nov 2003). "Søvnavhengige theta-svingninger i den menneskelige hippocampus og neocortex" . Journal of Neuroscience . 23 (34): 10897–903. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003 . PMC 6740994 . PMID 14645485 .
- Carey B (2008-12-04). "HM, et uforglemmelig hukommelsestap, dør ved 82" . New York Times . Hentet 2009-04-27 .
- Chiu YC, Algase D, Whall A, Liang J, Liu HC, Lin KN, Wang PN (2004). "Å gå seg vill: rettet oppmerksomhet og utøvende funksjoner hos pasienter med tidlig Alzheimers sykdom". Demens og geriatriske kognitive lidelser . 17 (3): 174–80. doi : 10.1159/000076353 . PMID 14739541 . S2CID 20454273 .
- Chang BS, Lowenstein DH (sep 2003). "Epilepsi". New England Journal of Medicine . 349 (13): 1257–66. doi : 10.1056/NEJMra022308 . PMID 14507951 .
- Cho RY, Gilbert A, Lewis DA (2005). "Ch 22. Neurobiologien ved schizofreni". I Charney DS, Nestler EJ (red.). Neurobiologi for psykisk sykdom . Oxford University Press USA. ISBN 978-0-19-518980-3.
- Cenquizca LA, Swanson LW (nov 2007). "Romlig organisering av direkte hippocampusfelt CA1 aksonale projeksjoner til resten av hjernebarken" . Hjerneforskningsanmeldelser . 56 (1): 1–26. doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.002 . PMC 2171036 . PMID 17559940 .
- Clark RE, Broadbent NJ, Squire LR (2005). "Hippocampus og fjernt romlig minne hos rotter" . Hippocampus . 15 (2): 260–72. doi : 10.1002/hipo.20056 . PMC 2754168 . PMID 15523608 .
- Colombo M, Broadbent N (juni 2000). "Er fuglhippocampus en funksjonell homolog for pattedyrhippocampus?". Nevrovitenskap og bioatferdsmessige vurderinger . 24 (4): 465–84. doi : 10.1016/S0149-7634 (00) 00016-6 . PMID 10817844 . S2CID 22686204 .
- Cooke SF, Bliss TV (jul 2006). "Plastisitet i det menneskelige sentralnervesystemet" . Hjernen . 129 (Pt 7): 1659–73. doi : 10.1093/brain/awl082 . PMID 16672292 .
- de Olmos J, Hardy H, Heimer L (sep 1978). "De afferente forbindelsene mellom hoved- og tilbehørs olfaktoriske pæreformasjoner i rotte: en eksperimentell HRP-studie". Journal of Comparative Neurology . 181 (2): 213–244. doi : 10.1002/cne.901810202 . PMID 690266 . S2CID 30279710 .
- Diana RA, Yonelinas AP, Ranganath C (sep 2007). "Bildeminne og kjennskap til medial tinninglob: en trekomponentmodell". Trender innen kognitive vitenskaper . 11 (9): 379–86. doi : 10.1016/j.tics.2007.08.001 . PMID 17707683 . S2CID 1443998 .
- Duvernoy HM (2005). "Innledning" . The Human Hippocampus (3. utg.). Berlin: Springer-Verlag. s. 1. ISBN 978-3-540-23191-2.
- Eichenbaum H, Otto TA, Wible CG, Piper JM (1991). "Ch 7. Bygg en modell av hippocampus i lukt og minne". I Davis JL, Eichenbaum H (red.). Olfaction . MIT Press. ISBN 978-0-262-04124-9.
- Eichenbaum H, Cohen NJ (1993). Hukommelse, hukommelsestap og Hippocampal System . MIT Press.
- Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C (2007). "Den mediale tinninglappen og gjenkjennelsesminnet" . Årlig gjennomgang av nevrovitenskap . 30 : 123–52. doi : 10.1146/annurev.neuro.30.051606.094328 . PMC 2064941 . PMID 17417939 .
- Ekstrom AD, Kahana MJ, Caplan JB, Fields TA, Isham EA, Newman EL, Fried I (sep 2003). "Mobilnettverk som ligger til grunn for menneskelig romlig navigasjon" (PDF) . Natur . 425 (6954): 184–88. Bibcode : 2003Natur.425..184E . CiteSeerX 10.1.1.408.4443 . doi : 10.1038/nature01964 . PMID 12968182 . S2CID 1673654 .
- Erickson KI, et al. (Februar 2011). "Treningstrening øker størrelsen på hippocampus og forbedrer hukommelsen" . Prosedyrer fra National Academy of Sciences i USA . 108 (7): 3017–3022. Bibcode : 2011PNAS..108.3017E . doi : 10.1073/pnas.1015950108 . PMC 3041121 . PMID 21282661 .
- Fanselow MS, Dong HW (jan 2010). "Er dorsal og ventral hippocampus funksjonelt forskjellige strukturer?" . Nevron . 65 (1): 7–19. doi : 10.1016/j.neuron.2009.11.031 . PMC 2822727 . PMID 20152109 .
- Finger, S (2001). Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function . Oxford University Press USA. ISBN 978-0-19-514694-3.
- Garcia-Segura LM (2009). Hormoner og hjernens plastisitet . Oxford University Press USA. ISBN 978-0-19-532661-1.
- Woon FL, Sood S, Hedges DW (okt 2010). "Hippocampus volumunderskudd forbundet med eksponering for psykologisk traume og posttraumatisk stresslidelse hos voksne: en metaanalyse". Fremskritt innen nevropsykofarmakologi og biologisk psykiatri . 34 (7): 1181–1188. doi : 10.1016/j.pnpbp.2010.06.016 . PMID 20600466 . S2CID 34575365 .
- Gorwood P, Corruble E, Falissard B, Goodwin GM (juni 2008). "Giftige effekter av depresjon på hjernens funksjon: svekkelse av forsinket tilbakekalling og den kumulative lengden på depressiv lidelse i et stort utvalg av deprimerte polikliniske pasienter". The American Journal of Psychiatry . 165 (6): 731–9. doi : 10.1176/appi.ajp.2008.07040574 . PMID 18381906 .
- Gå til Y, Grace AA (nov 2008). "Limbisk og kortikal informasjonsbehandling i nucleus accumbens" . Trender innen nevrovitenskap . 31 (11): 552–8. doi : 10.1016/j.tins.2008.08.002 . PMC 2884964 . PMID 18786735 .
- Gray JA, McNaughton N (2000). Neuropsykologi for angst: En undersøkelse av funksjonene til Septo-Hippocampal System . Oxford University Press.
- Brutto CG (okt 1993). "Hippocampus minor og menneskets plass i naturen: en casestudie i den sosiale konstruksjonen av neuroanatomi" . Hippocampus . 3 (4): 403–416. doi : 10.1002/hipo.450030403 . PMID 8269033 . S2CID 15172043 .
- Hampel H, Bürger K, Teipel SJ, Bokde AL, Zetterberg H, Blennow K (jan 2008). "Kjernekandidat nevrokjemiske og avbildende biomarkører for Alzheimers sykdom". Alzheimers og demens . 4 (1): 38–48. doi : 10.1016/j.jalz.2007.08.006 . PMID 18631949 . S2CID 11395948 .
- Harrison PJ (juni 2004). "Hippocampus i schizofreni: en gjennomgang av det nevropatologiske beviset og dets patofysiologiske implikasjoner". Psykofarmakologi . 174 (1): 151–62. doi : 10.1007/s00213-003-1761-y . PMID 15205886 . S2CID 12388920 .
- Hebb DO (1949). Organisering av atferd: en nevropsykologisk teori . New York: John Wiley. ISBN 978-0-471-36727-7.
- Huerta PT, Lisman JE (aug 1993). "Økt synaptisk plastisitet av hippocampus CA1 -nevroner under en kolinergisk indusert rytmisk tilstand". Natur . 364 (6439): 723–5. Bibcode : 1993Natur.364..723H . doi : 10.1038/364723a0 . PMID 8355787 . S2CID 4358000 .
- Jackson JC, Johnson A, Redish AD (nov 2006). "Hippocampus skarpe bølger og reaktivering under våken tilstand er avhengig av gjentatt sekvensiell opplevelse" . Journal of Neuroscience . 26 (48): 12415–26. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4118-06.2006 . PMC 6674885 . PMID 17135403 .
- Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE (aug 1990). "Evolusjon av romlig kognisjon: kjønnsspesifikke mønstre for romlig atferd forutsier hippocampal størrelse" . Prosedyrer fra National Academy of Sciences i USA . 87 (16): 6349–52. Bibcode : 1990PNAS ... 87.6349J . doi : 10.1073/pnas.87.16.6349 . PMC 54531 . PMID 2201026 .
- Jacobs LF (2003). "Utviklingen av det kognitive kartet". Hjerne, oppførsel og evolusjon . 62 (2): 128–39. doi : 10.1159/000072443 . PMID 12937351 . S2CID 16102408 .
- Jung MW, Wiener SI, McNaughton BL (desember 1994). "Sammenligning av romlige avfyringsegenskaper for enheter i rotten dorsal og ventral hippocampus" . Journal of Neuroscience . 14 (12): 7347–7356. doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-12-07347.1994 . PMC 6576902 . PMID 7996180 .
- Kahana MJ, Seelig D, Madsen JR (des 2001). "Theta kommer tilbake". Nåværende mening i nevrobiologi . 11 (6): 739–44. doi : 10.1016/S0959-4388 (01) 00278-1 . PMID 11741027 . S2CID 43829235 .
- Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ (2012). Prinsipper for nevralvitenskap (5. utg.). New York: McGraw-Hill Medical. s. 1490–1491. ISBN 9780071390118. OCLC 820110349 .
- Kötter R, Stephan KE (1997). "Ubrukelig eller nyttig?" Begrepet "limbiske system". Anmeldelser i nevrovitenskapene . 8 (2): 139–45. doi : 10.1515/REVNEURO.1997.8.2.139 . PMID 9344183 . S2CID 956575 .
- Joëls M (apr 2008). "Funksjonelle handlinger av kortikosteroider i hippocampus". European Journal of Pharmacology . 583 (2–3): 312–321. doi : 10.1016/j.ejphar.2007.11.064 . PMID 18275953 .
- Kuruba R, Hattiangady B, Shetty AK (jan 2009). "Hippocampus neurogenese og nevrale stamceller i temporal lobe epilepsi" . Epilepsi og oppførsel . 14 Suppl 1: 65–73. doi : 10.1016/j.yebeh.2008.08.020 . PMC 2654382 . PMID 18796338 .
- Lubenov EV, Siapas AG (mai 2009). "Hippocampus theta -oscillasjoner er reiser bølger" (PDF) . Natur . 459 (7246): 534–9. Bibcode : 2009Natur.459..534L . doi : 10.1038/nature08010 . PMID 19489117 . S2CID 4429491 .
- Maguire EA, Burgess N, Donnett JG, Frackowiak RS, Frith CD, O'Keefe J (mai 1998). "Å vite hvor og komme dit: et menneskelig navigasjonsnettverk". Vitenskap . 280 (5365): 921–24. Bibcode : 1998Sci ... 280..921M . CiteSeerX 10.1.1.23.4963 . doi : 10.1126/science.280.5365.921 . PMID 9572740 .
- Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS, Good CD, Ashburner J, Frackowiak RS, Frith CD (apr 2000). "Navigasjonsrelatert strukturendring i hippocampiene til drosjesjåfører" . Prosedyrer fra National Academy of Sciences i USA . 97 (8): 4398–403. Bibkode : 2000PNAS ... 97.4398M . doi : 10.1073/pnas.070039597 . PMC 18253 . PMID 10716738 .
- Malenka RC, Bear MF (sep 2004). "LTP og LTD: en forlegenhet av rikdom" . Nevron . 44 (1): 5–21. doi : 10.1016/j.neuron.2004.09.012 . PMID 15450156 . S2CID 79844 .
- Matsumura N, Nishijo H, Tamura R, Eifuku S, Endo S, Ono T (mar 1999). "Romlige og oppgaveavhengige nevronresponser under reell og virtuell translokasjon i apehippocampusformasjonen" . Journal of Neuroscience . 19 (6): 2381–93. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-06-02381.1999 . PMC 6782547 . PMID 10066288 .
- McNaughton BL, Battaglia FP, Jensen O, Moser EI, Moser MB (aug 2006). "Stiintegrasjon og det nevrale grunnlaget for det 'kognitive kartet ' ". Naturanmeldelser. Nevrovitenskap . 7 (8): 663–78. doi : 10.1038/nrn1932 . PMID 16858394 . S2CID 16928213 .
- Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ (des 1998). "Sopplegemer av kakerlakk: deres deltakelse i stedminne". Journal of Comparative Neurology . 402 (4): 520–37. doi : 10.1002/(SICI) 1096-9861 (19981228) 402: 4 <520 :: AID-CNE6> 3.0.CO; 2-K . PMID 9862324 .
- Morris RG, Garrud P, Rawlins JN, O'Keefe J (juni 1982). "Stedsnavigasjon svekket hos rotter med hippocampus lesjoner". Natur . 297 (5868): 681–83. Bibcode : 1982Natur.297..681M . doi : 10.1038/297681a0 . PMID 7088155 . S2CID 4242147 .
- Moser MB, Moser EI (1998). "Funksjonell differensiering i hippocampus". Hippocampus . 8 (6): 608–19. doi : 10.1002/(SICI) 1098-1063 (1998) 8: 6 <608 :: AID-HIPO3> 3.0.CO; 2-7 . PMID 9882018 .
- Moser EI, Kropff E, Moser MB (2008). "Plasser celler, rutenettceller og hjernens romlige representasjonssystem" . Årlig gjennomgang av nevrovitenskap . 31 : 69–89. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 . PMID 18284371 . S2CID 16036900 .
- Nadel L, O'Keefe J, Black A (juni 1975). "Slam on the brakes: en kritikk av Altman, Brunner og Bayers responshemmingsmodell for hippocampusfunksjon". Atferdsbiologi . 14 (2): 151–62. doi : 10.1016/S0091-6773 (75) 90148-0 . PMID 1137539 .
- Nakazawa K, McHugh TJ, Wilson MA, Tonegawa S (mai 2004). "NMDA -reseptorer, stedceller og hippocampus romlig minne". Naturanmeldelser. Nevrovitenskap . 5 (5): 361–72. doi : 10.1038/nrn1385 . PMID 15100719 . S2CID 7728258 .
- Nieuwenhuys, R (1982). "En oversikt over organisasjonen av hjernen til aktinopterygiske fisker" . Er. Zool . 22 (2): 287–310. doi : 10.1093/icb/22.2.287 .
- Numan (1995). "Effekter av medial septal lesjoner på en operant go/no-go forsinket respons vekslende oppgave hos rotter" . Fysiologi og atferd . 58 (6): 1263–1271. doi : 10.1016/0031-9384 (95) 02044-6 . PMID 8623030 . S2CID 876694 .
- O'Kane G, Kensinger EA, Corkin S (2004). "Bevis for semantisk læring ved dyp amnesi: en undersøkelse med pasient HM" . Hippocampus . 14 (4): 417–25. doi : 10.1002/hipo.20005 . PMID 15224979 . S2CID 7952612 .
- O'Keefe J, Dostrovsky J (november 1971). "Hippocampus som et romlig kart. Foreløpige bevis fra enhetsaktivitet i rotten som beveger seg fritt". Hjerneforskning . 34 (1): 171–75. doi : 10.1016/0006-8993 (71) 90358-1 . PMID 5124915 .
- O'Keefe J, Nadel L (1978). Hippocampus som et kognitivt kart . Oxford University Press.
- Portavella M, Vargas JP, Torres B, Salas C (2002). "Effekten av telencephalic pallial lesjoner på romlig, tidsmessig og emosjonell læring hos gullfisk". Hjerneforskningsbulletin . 57 (3–4): 397–99. doi : 10.1016/S0361-9230 (01) 00699-2 . PMID 11922997 . S2CID 41144358 .
- Pearce JM (sep 2001). "Ammons horn og hippocampus" . Journal of Neurology, Neurokirurgi og psykiatri . 71 (3): 351. doi : 10.1136/jnnp.71.3.351 . PMC 1737533 . PMID 11511709 .
- Pothuizen HH, Zhang WN, Jongen-Rêlo AL, Feldon J, Yee BK (feb 2004). "Dissosiasjon av funksjon mellom dorsal og ventralt hippocampus i romlig læringsevne hos rotte: en sammenligning av referanse og arbeidsrom i et emne innen oppgave". The European Journal of Neuroscience . 19 (3): 705–712. doi : 10.1111/j.0953-816X.2004.03170.x . PMID 14984421 . S2CID 33385275 .
- Prull MW, Gabrieli JD, Bunge SA (2000). "Ch 2. Aldersrelaterte endringer i hukommelsen: Et kognitivt nevrovitenskapsperspektiv". I Craik FI, Salthouse TA (red.). Håndboken for aldring og kognisjon . Erlbaum. ISBN 978-0-8058-2966-2.
- Rodríguez F, López JC, Vargas JP, Broglio C, Gómez Y, Salas C (2002). "Romlig hukommelse og hippocampus pallium gjennom evolusjon av virveldyr: innsikt fra reptiler og teleostfisk". Hjerneforskningsbulletin . 57 (3–4): 499–503. doi : 10.1016/S0361-9230 (01) 00682-7 . PMID 11923018 . S2CID 40858078 .
- Rolls ET, Xiang JZ (2006). "Romlige visningsceller i primaten hippocampus og minneinnkallelse". Anmeldelser i nevrovitenskapene . 17 (1–2): 175–200. doi : 10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.175 . PMID 16703951 . S2CID 147636287 .
- Rosenzweig ES, Barnes CA (feb 2003). "Aldringens innvirkning på hippocampus funksjon: plastisitet, nettverksdynamikk og kognisjon". Fremskritt innen nevrobiologi . 69 (3): 143–79. doi : 10.1016/S0301-0082 (02) 00126-0 . PMID 12758108 . S2CID 16771869 .
- Scoville WB, Milner B (februar 1957). "Tap av nylig minne etter bilaterale hippocampus lesjoner" . Journal of Neurology, Neurokirurgi og psykiatri . 20 (1): 11–21. doi : 10.1136/jnnp.20.1.11 . PMC 497229 . PMID 13406589 .
- Shettleworth SJ (2003). "Hukommelse og hippocampus spesialisering i matlagringsfugler: utfordringer for forskning på komparativ kognisjon". Hjerne, oppførsel og evolusjon . 62 (2): 108–16. doi : 10.1159/000072441 . PMID 12937349 . S2CID 23546600 .
- Skaggs WE, McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA (1996). "Theta -fasepresesjon i hippocampus nevronpopulasjoner og komprimering av tidsmessige sekvenser" . Hippocampus . 6 (2): 149–76. doi : 10.1002/(SICI) 1098-1063 (1996) 6: 2 <149 :: AID-HIPO6> 3.0.CO; 2-K . PMID 8797016 . S2CID 15813385 .
- Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, Barnes CA (aug 2007). "EEG skarpe bølger og sparsom ensembleenhetsaktivitet i makakhippocampus" . Journal of Neurophysiology . 98 (2): 898–910. doi : 10.1152/jn.00401.2007 . PMID 17522177 . S2CID 941428 .
- Sloviter RS (feb 2005). "Neurobiologien til epilepsi i tinninglappen: for mye informasjon, ikke nok kunnskap". Omfatter Rendus Biologies . 328 (2): 143–53. doi : 10.1016/j.crvi.2004.10.010 . PMID 15771000 .
- Smith DM, Mizumori SJ (2006). "Hippocampus stedceller, kontekst og episodisk minne". Hippocampus . 16 (9): 716–29. CiteSeerX 10.1.1.141.1450 . doi : 10.1002/hipo.20208 . PMID 16897724 . S2CID 720574 .
- Solstad T, Boccara CN, Kropff E, Moser MB, Moser EI (des 2008). "Representasjon av geometriske grenser i entorhinal cortex" . Vitenskap . 322 (5909): 1865–68. Bibcode : 2008Sci ... 322.1865S . doi : 10.1126/science.1166466 . PMID 19095945 .
- Squire LR (apr. 1992). "Minne og hippocampus: en syntese fra funn med rotter, aper og mennesker" . Psykologisk gjennomgang . 99 (2): 195–231. doi : 10.1037/0033-295X.99.2.195 . PMID 1594723 . S2CID 14104324 .
- Squire LR, Schacter DL (2002). Den nevropsykologiske hukommelsen . Guilford Press.
- Squire LR (jan 2009). "Arven fra pasient HM for nevrovitenskap" . Nevron . 61 (1): 6–9. doi : 10.1016/j.neuron.2008.12.023 . PMC 2649674 . PMID 19146808 .
- Sutherland GR, McNaughton B (apr 2000). "Minnesporreaktivering i hippocampus og neokortikale nevronale ensembler". Nåværende mening i nevrobiologi . 10 (2): 180–86. doi : 10.1016/S0959-4388 (00) 00079-9 . PMID 10753801 . S2CID 146539 .
- Sutherland RJ, Kolb B, Whishaw IQ (august 1982). "Romlig kartlegging: endelig forstyrrelse av hippocampus eller medial frontal kortikal skade på rotten". Nevrovitenskapelige brev . 31 (3): 271–6. doi : 10.1016/0304-3940 (82) 90032-5 . PMID 7133562 . S2CID 20203374 .
- Sutherland RJ, Weisend MP, Mumby D, Astur RS, Hanlon FM, Koerner A, Thomas MJ, Wu Y, Moses SN, Cole C, Hamilton DA, Hoesing JM (2001). "Retrograd hukommelsestap etter hippocampusskade: nylige kontra fjerntliggende minner i to oppgaver" . Hippocampus . 11 (1): 27–42. doi : 10.1002/1098-1063 (2001) 11: 1 <27 :: AID-HIPO1017> 3.0.CO; 2-4 . PMID 11261770 . S2CID 142515 .
- Suzuki M, Hagino H, Nohara S, Zhou SY, Kawasaki Y, Takahashi T, Matsui M, Seto H, Ono T, Kurachi M (feb 2005). "Mannsspesifikk volumutvidelse av den menneskelige hippocampus i ungdomsårene" . Cerebral Cortex . 15 (2): 187–93. doi : 10.1093/cercor/bhh121 . PMID 15238436 .
- Vanderwolf CH (des 2001). "Hippocampus som en olfakto-motorisk mekanisme: hadde de klassiske anatomene tross alt rett?". Behavioral Brain Research . 127 (1–2): 25–47. doi : 10.1016/S0166-4328 (01) 00354-0 . PMID 11718883 . S2CID 21832964 .
- Vargas JP, Bingman VP, Portavella M, López JC (nov 2006). "Telencephalon og geometrisk plass i gullfisk". The European Journal of Neuroscience . 24 (10): 2870–78. doi : 10.1111/j.1460-9568.2006.05174.x . PMID 17156211 . S2CID 23884328 .
- VanElzakker M, Fevurly RD, Breindel T, Spencer RL (des 2008). "Miljønyhet er forbundet med en selektiv økning i Fos -uttrykk i utgangselementene i hippocampusformasjonen og perirhinal cortex" . Læring og minne . 15 (12): 899–908. doi : 10.1101/lm.1196508 . PMC 2632843 . PMID 19050162 .
- Wechsler RT, Morss AM, Wustoff CJ, Caughey AB (2004). Blueprints notater og saker: Nevrovitenskap . Oxford: Blackwell Publishing. s. 37. ISBN 978-1-4051-0349-7.
- West MJ (1990). "Kapittel 2 Stereologiske studier av hippocampus: En sammenligning av hippocampus underavdelinger av forskjellige arter, inkludert pinnsvin, laboratoriegnavere, ville mus og menn". Stereologiske studier av hippocampus: en sammenligning av hippocampus underavdelinger av forskjellige arter, inkludert pinnsvin, laboratoriegnagere, ville mus og menn . Fremskritt innen hjerneforskning. 83 . s. 13–36. doi : 10.1016/S0079-6123 (08) 61238-8 . ISBN 9780444811493. PMID 2203095 .
- Wilson MA, McNaughton BL (juli 1994). "Reaktivering av minner fra hippocampusensembler under søvn" . Vitenskap . 265 (5172): 676–79. Bibcode : 1994Sci ... 265..676W . doi : 10.1126/science.8036517 . PMID 8036517 . S2CID 890257 .
- Winson J (juli 1978). "Tap av hippocampus theta -rytme resulterer i romlig hukommelsesunderskudd hos rotte". Vitenskap . 201 (4351): 160–63. Bibcode : 1978Sci ... 201..160W . doi : 10.1126/science.663646 . PMID 663646 .
Videre lesning
- Hippocampus (Wiley)
- Docampo-Seara A, Lagadec R, Mazan S, Rodríguez MA, Quintana-Urzainqui I, Candal E (juli 2018). "Studie av pallial nevrogenese i haiembryoer og den evolusjonære opprinnelsen til den subventrikulære sonen" . Hjernestruktur og funksjon . 223 (8): 3593–3612. doi : 10.1007/s00429-018-1705-2 . PMID 29980930 .
- Derdikman D, Knierim JJ, red. (2014). Plass, tid og minne i Hippocampal -formasjonen . Springer . ISBN 978-3-7091-1292-2.
Eksterne linker
- Fargede hjerneskivebilder som inkluderer "hippocampus" ved BrainMaps -prosjektet
- Diagram over en hippocampal hjerneskive
- Hippocampus - cellesentrert database
- Temporal-lobe.com Et interaktivt diagram over rotte parahippocampal-hippocampal regionen
- Søk Hippocampus på BrainNavigator via BrainNavigator