Amborella - Amborella

Amborella
Amborella trichopoda.jpg
Vitenskapelig klassifisering redigere
Kongedømme: Plantae
Clade : Trakeofytter
Clade : Angiospermer
Rekkefølge: Amborellales
Melikyan , AVBobrov og Zaytzeva
Familie: Amborellaceae
Pichon
Slekt: Amborella
Baill.
Arter:
A. trichopoda
Binomial navn
Amborella trichopoda

Amborella er en monotyp slekt av underjordiske busker eller små trær som er endemiske til hovedøya, Grande Terre , i Ny-Caledonia . Slekten er det eneste medlemmet av familien Amborellaceae og ordenen Amborellales og inneholder en enkelt art , Amborella trichopoda . Amborella trichopoda er av stor interesse for plante systematists fordi molekylære fylogenetiske analyse gående plassere den som søstergruppe til alle andre blomsterplanter .

Beskrivelse

Amborella er en viltvoksende busk eller et lite tre opp til 8 m høyt. Den har alternative , enkle eviggrønne blader uten stipler . De bladene er to-rangert, med utpreget taggete eller rippled marginer, og omtrent 8 til 10 cm lang.

Amborella har xylemvev som er forskjellig fra de fleste andre blomstrende planter. Xylem av Amborella inneholder bare tracheider ; fartøyelementer er fraværende. Xylem av denne formen har lenge vært ansett som et primitivt trekk ved blomstrende planter.

Knopper og staminat ("hann") blomster av Amborella

Arten er todyrt . Dette betyr at hver plante produserer enten "hannblomster" (som betyr at de har funksjonelle stammer ) eller "kvinnelige blomster" (blomster med funksjonelle karpeller ), men ikke begge deler. Når som helst, produserer et to-årig plante bare funksjonelt staminat eller funksjonelt karpellere blomster. Staminat ("hann") Amborella- blomster har ikke karpeller, mens karpellat ("kvinnelige") blomster har ikke-funksjonelle " staminoder ", strukturer som ligner på støvdragere der det ikke utvikler seg noe pollen . Planter kan endre seg fra den ene reproduksjonsmorfologien til den andre. I en studie produserte syv stiklinger fra en staminatplante, som forventet, staminerte blomster ved sin første blomstring, men tre av de syv produserte karpellatblomster ved sin andre blomstring.

De små, kremhvite blomster er ordnet i blomsterstander bæres i feste for løv løv. Blomstringene har blitt beskrevet som cymes , med opptil tre forgreningsordrer, hver gren blir avsluttet av en blomst. Hver blomst er underlagt blader . Skutbladene overgår til en perianth av udifferensierte tepals . Tepals er vanligvis arrangert i en spiral, men noen ganger er det hvirvet i periferien.

Karpellatblomster er omtrent 3 til 4 mm i diameter, med 7 eller 8 tepaler. Det er 1 til 3 (eller sjelden 0) godt differensierte staminoder og en spiral på 4 til 8 frie ( apokarpe ) karpeller . Karpeller bærer grønne eggstokker; de mangler en stil . De inneholder en enkelt ovule med mikropyle rettet nedover. Staminatblomster er omtrent 4 til 5 mm i diameter, med 6 til 15 tepals. Disse blomstene bærer 10 til 21 spiralformede støvdragere, som blir gradvis mindre mot sentrum. Det innerste kan være sterilt og utgjøre staminoder. Stamens bærer trekantede støvknapper på korte, brede filamenter . En anther består av fire pollensekker, to på hver side, med et lite sterilt sentralt bindemiddel. Støvelstøttene har buntetips med små støt og kan være dekket av sekreter. Disse funksjonene antyder at det, som med andre basale angiospermer , er en høy grad av utviklingsmessig plastisitet.

Vanligvis utvikler 1 til 3 karper per blomst seg til frukt. Den frukten er en ovoid rød steinfrukt (ca. 5 til 7 mm lang og 5 mm bred) båret på et kort (1 til 2 mm) stilken. Restene av stigmaet kan sees på spissen av frukten. Huden er papiraktig og omgir et tynt kjøttfullt lag som inneholder en rød juice. Den indre skall er lignified og omgir den eneste frø . Fosteret er lite og omgitt av rikelig endosperm.

Fylogeni

Foreløpig plante systematists aksepterer amborella trichopoda trichopoda som den mest basale avstamning i klade av angiosperms . I systematikk beskriver begrepet "basal" en avstamning som divergerer nær bunnen av en fylogeni, og dermed tidligere enn andre linjer. Siden Amborella tilsynelatende er basal blant de blomstrende plantene , kan trekkene til tidligblomstrende planter utledes ved å sammenligne avledede egenskaper som deles av den viktigste angiospermavstamningen, men ikke er til stede i Amborella . Disse egenskapene antas å ha utviklet seg etter avviket fra Amborella- avstamningen.

En ide fra begynnelsen av det tjuende århundre om " primitive " (dvs. forfedres) blomsteregenskaper i angiospermer, akseptert til relativt nylig, er Magnolia- blomsten. Dette ser for seg blomster med mange deler arrangert i spiraler på en langstrakt, kjegellignende beholder i stedet for det lille antall deler i forskjellige hvirvler av mer avledede blomster.

I en studie designet for å avklare forholdet mellom godt studerte modellplanter som Arabidopsis thaliana , og de basale angiospermene Amborella , Nuphar ( Nymphaeaceae ), Illicium , monocots og mer avledede angiospermer (eudicots), kloroplastgenomer ved bruk av cDNA og uttrykte sekvensmerker for blomstergener ble kladogrammet vist nedenfor generert.

bevarte  frøplanter
 

Akrogymnospermer

 
angiospermer
 

Amborella

 
 
 

Nuphar

 
 
 

Illicium

 
 
 

monocots

 
 

magnoliids

 
 

eudicots

 
 
 
 
 
 

Dette hypoteseforholdet til de eksisterende frøplantene plasserer Amborella som søstertaxon til alle andre angiospermer, og viser gymnospermene som en monofyletisk gruppesøster til angiospermene. Det støtter teorien om at Amborella forgrenet seg fra den viktigste avstamningen av angiospermer før forfedrene til andre levende angiospermer. Det er imidlertid en viss usikkerhet om forholdet mellom Amborellaceae og Nymphaeales : en teori er at Amborellaceae alene er den monofyletiske søsteren til de eksisterende angiospermene; en annen foreslår at Amborellaceae og Nymphaeales danner en klade som er søstergruppen til alle andre eksisterende angiospermer.

På grunn av sin evolusjonære posisjon ved foten av den blomstrende plantekladen, var det støtte for sekvensering av hele genomet av Amborella trichopoda for å tjene som en referanse for evolusjonære studier. I 2010 startet US National Science Foundation et genom-sekvenseringsarbeid i Amborella , og utkastet til genom-sekvensen ble lagt ut på prosjektnettstedet i desember 2013.

Klassifisering

Amborella er den eneste slekten i familien Amborellaceae . Den APG II-systemet anerkjent denne familien, men forlot det uplassert i orden rang på grunn av usikkerhet om sitt forhold til familien Nymphaeaceae . I de nyere APG- systemene, APG III og APG IV , omfatter Amborellaceae den monotypiske ordenen Amborellales ved foten av angiosperm fylogeni .

Eldre systemer

Den Cronquist system , 1981, klassifisert familien:

Bestill Laurales
Underklasse Magnoliidae
Klasse Magnoliopsida [= dikotyledoner]
Divisjon Magnoliophyta [= angiospermer]

Den Thorne system (1992) klassifisert det:

Bestill Magnoliales
Superorder Magnolianae
Underklasse Magnoliideae [= dikotyledoner]
Klasse Magnoliopsida [= angiospermer]

The Dahlgren systemet klassifisert det:

Bestill Laurales
Superorder Magnolianae
Underklasse Magnoliideae [= dikotyledoner],
Klasse Magnoliopsida [= angiospermer].

Genomiske og evolusjonære betraktninger

Amborella trichopoda er av stor interesse for plante systematists fordi molekylære fylogenetiske analyse gående plassere den på eller nær bunnen av blomstrende plante avstamning. Det vil si at Amborellaceae representerer en linje med blomstrende planter som divergerte veldig tidlig (for rundt 130 millioner år siden) fra alle de andre eksisterende arter av blomstrende planter, og blant de nåværende blomstrende planter er søstergruppen til de andre blomstrende plantene. Sammenlignende kjennetegn ved denne basale angiospermen, kan andre blomstrende planter og fossiler gi ledetråder om hvordan blomster først dukket opp - det Darwin kalte det "avskyelige mysteriet". Denne stillingen er i samsvar med en rekke konservative egenskaper ved dens fysiologi og morfologi; for eksempel mangler treet fra Amborella karene som er karakteristiske for de fleste blomstrende planter . Videre er den kvinnelige gametofytten av Amborella enda mer redusert enn normal kvinnelig angiosperm gametophyte .

Amborella , som er en underordnet plante i naturen, er ofte i intim kontakt med skygge- og fuktavhengige organismer som alger, lav og mose. Under disse omstendighetene er noen horisontal genoverføring mellom Amborella og slike tilknyttede arter i prinsippet ikke overraskende, men omfanget av slik overføring har forårsaket betydelig overraskelse. Sekvensering av det mitokondrielle genomet fra Amborella avslørte at det for hvert gen av sin egen opprinnelse inneholder omtrent seks versjoner fra genomene til et utvalg av planter og alger som vokser med eller på det. Den evolusjonære og fysiologiske betydningen av dette er foreløpig ikke klar, og det er heller ikke særlig klart om den horisontale genoverføringen har noe med den tilsynelatende stabiliteten og konservatismen til arten å gjøre.

Økologi

Amborella er vanligvis todådig , men har vært kjent for å endre kjønn i kultivering. Amborella har et blandet bestøvningssystem, avhengig av både insektbestøvere og vind.

Bevaring

Øyene i Ny-Caledonia er et hot-spot for biologisk mangfold, og opprettholder mange tidlige divergerende planter av planter, som Amborella bare er en av. Denne bevaringen har blitt tilskrevet klimastabilitet under og siden tertiæret (for 66 til 3 millioner år siden ), stabilitet som har tillatt fortsatt overlevelse av tropiske skoger i Ny-Caledonia. I motsetning til dette dominerte tørkeforholdene det australske klimaet mot slutten av tertiæret. Nåværende trusler mot biologisk mangfold i Ny-Caledonia inkluderer branner, gruvedrift, jordbruk, invasjon av introduserte arter, urbanisering og global oppvarming. Betydningen av å bevare Amborella har blitt dramatisk uttalt av Pillon: "Forsvinningen av Amborella trichopoda ville innebære at en slekt, en familie og en hel orden forsvant, så vel som det eneste vitnet om minst 140 millioner år med evolusjonær historie." Det anbefales bevaringsstrategier rettet mot relikviearter, både bevare et mangfold av habitater i Ny-Caledonia og bevaring ex-situ i dyrking.

Galleri

  • Amborella trichopoda plante

  • Unge blader med takkede marginer

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker