Paringssystem - Mating system

Et paringssystem er en måte en gruppe er strukturert på i forhold til seksuell atferd. Den presise betydningen avhenger av konteksten. Når det gjelder dyr , beskriver begrepet hvilke hanner og hunner som parrer seg under hvilke omstendigheter. Anerkjente systemer inkluderer monogami , polygami (som inkluderer polygyni , polyandry og polygynandry ) og promiskuitet , som alle fører til forskjellige utfall av valg av makker og dermed påvirker disse systemene hvordan seksuell seleksjon fungerer hos artene som praktiserer dem. I planter refererer begrepet til graden og omstendighetene for utkryssing . I menneskelig sosiobiologi har begrepene blitt utvidet til å omfatte dannelse av forhold som ekteskap .

I planter

Se også: Plantereproduksjon

De primære parbindingssystem i planter er outcrossing (kryss-befruktning), autogamy (self-fertilisering) og apomiksis (aseksuell reproduksjon uten befruktning, men bare når det som følge av modifikasjon av seksuell funksjon). Blandede paringssystemer , der planter bruker to eller til og med alle tre paringssystemer, er ikke uvanlige.

En rekke modeller har blitt brukt for å beskrive parametrene til planteparingssystemer. Grunnmodellen er den blandede paringsmodellen , som er basert på antagelsen om at hver befruktning enten er selvbefruktning eller helt tilfeldig kryssbefruktning. Mer komplekse modeller slapper av denne antagelsen; for eksempel anerkjenner den effektive selfing -modellen at parring kan være mer vanlig mellom par av nært beslektede planter enn mellom par med fjernt beslektede planter.

Hos dyr

Sjimpanser har et promiskuøst paringssystem
Mannlige og kvinnelige gorillaer , gorillaer har et polygynisk parringssystem
Se også: Seksuell oppførsel fra dyr § Paringssystemer , terskelmodell for polygyni og monogam parring hos dyr

Følgende er noen av parringssystemene som generelt er anerkjent hos dyr:

  • Monogami : En mann og en hunn har et eksklusivt paringsforhold. Begrepet " parbinding " innebærer ofte dette. Dette er assosiert med en-mannlige, en-kvinnelige gruppekomposisjoner. Det er to typer monogami: type 1, som er fakultativ, og type 2, som er obligatorisk. Fakultativ monogami oppstår når det er svært lave tettheter hos en art. Dette betyr at parring skjer med bare et enkelt medlem av det motsatte kjønn fordi menn og kvinner er veldig langt fra hverandre. Når en kvinne trenger hjelp fra spesialister for å få et kull, er dette obligatorisk monogami. Imidlertid er bæreevnen for habitat liten med dette, så det betyr at bare en hunn kan avle i habitatet.
  • Polygami : Tre typer gjenkjennes:
    • Polygyni (det mest vanlige polygame parringssystemet hos virveldyr så langt studert): En hann har et eksklusivt forhold til to eller flere hunner. Dette er assosiert med en-mannlige, fler-kvinnelige gruppekomposisjoner. Mange flerårige Vespula squamosa (sørlige guljakker) kolonier er polygyne. Det finnes forskjellige typer polygyni, for eksempel lekpolygyni og ressursforsvarspolygyni. Harrfugler ( Hipparchia semele ) driver med ressursforsvarspolygyni, der hunner velger en territoriell hann basert på det beste eggstedsstedet. Selv om de fleste dyr bare velger en av disse strategiene, viser noen hybridstrategier, for eksempel bi -artene , Xylocopa micans .
    • Polyandry : En kvinne har et eksklusivt forhold til to eller flere menn. Dette er svært sjeldent og er assosiert med flermannlige, flerkvinnelige gruppesammensetninger. Genetisk polyandry finnes noen insektarter som Apis mellifera (Western Honey Bee), der en jomfrudronning vil parre seg med flere droner under bryllupsreisen, mens hver drone dør umiddelbart etter parring en gang. Dronningen vil deretter lagre sædcellen som er samlet fra disse flere parringene i spermatheca for å gjødsle egg gjennom hele reproduktive liv.
    • Polygynandry : Polygynandry er en liten variasjon av dette, der to eller flere hanner har et eksklusivt forhold til to eller flere kvinner; antallet hanner og hunner trenger ikke å være like, og hos virveldyrarter som er studert så langt, er antallet hanner vanligvis mindre. Dette er assosiert med grupperinger av flermann, flerkvinne.
  • Promiskuitet : Et medlem av ett kjønn i den sosiale gruppen parrer seg med ethvert medlem av det motsatte kjønn. Dette er assosiert med grupperinger av flermann, flerkvinne.

Disse paringsforholdene kan være eller ikke være forbundet med sosiale relasjoner, der seksualpartnerne forblir sammen for å bli foreldre. Som det alternative uttrykket "parbinding" antyder, er dette vanlig i monogami. I mange polyandrøse systemer holder hannene og hunnen seg sammen for å oppdra ungene. I polygyne systemer der antallet hunner som er parret med hver hann er lavt, og hannen ofte vil bli hos en hunn for å hjelpe til med å oppdra ungene, mens de andre hunnene oppdrar ungene sine alene. I polygynandri kan hver av hannene hjelpe en hunn; hvis alle voksne hjelper til med å oppdrive alle de unge, kalles systemet mer vanligvis " felles avl ". I svært polygyne systemer, og i promiskuøse systemer, er farlig omsorg for unge sjelden, eller det kan ikke være foreldreomsorg i det hele tatt.

Disse beskrivelsene er idealiserte, og de sosiale partnerskapene er ofte lettere å observere enn paringsforholdene. Spesielt:

  • forholdene er sjelden eksklusive for alle individer i en art. DNA-fingeravtrykkstudier har vist at selv i parbinding skjer parringer utenfor paret ( ekstrapar-kopuleringer ) med rimelig frekvens, og et betydelig mindretall av avkom kommer fra dem. Imidlertid viser avkomene som er et resultat av ekstrapar-koplinger vanligvis mer fordelaktige gener. Disse genene kan være assosiert med forbedringer i utseende, parring og funksjon av interne kroppssystemer.
  • noen arter viser forskjellige parringssystemer under forskjellige omstendigheter, for eksempel i forskjellige deler av deres geografiske område, eller under forskjellige betingelser for tilgjengelighet av mat
  • blandinger av de enkle systemene beskrevet ovenfor kan forekomme.

Seksuell konflikt oppstår mellom individer av forskjellige kjønn som har separate eller motstridende krav for optimal parringssuksess. Denne konflikten kan føre til konkurransedyktige tilpasninger og co-tilpasninger av ett eller begge kjønnene for å opprettholde parringsprosesser som er fordelaktige for det kjønnet. Intralocus seksuell konflikt og interlocus seksuell konflikt beskrive den genetiske innflytelse bak seksuell konflikt, og er i dag anerkjent som den mest grunnleggende former for seksuell konflikt.

Hos mennesker

Se også: Monogami , Polygyny , Polyandry og Polyamory

Sammenlignet med andre virveldyr , hvor en art vanligvis har et parringssystem, viser mennesker stor variasjon. Mennesker er også forskjellige ved å ha formelle ekteskap som i noen kulturer innebærer forhandlinger og ordninger mellom eldre slektninger. Når det gjelder seksuell dimorfisme (se avsnittet om dyr ovenfor), er mennesker i mellomgruppen med moderate kjønnsforskjeller i kroppsstørrelse, men med relativt store testikler, noe som indikerer relativt hyppig sædkonkurranse i sosialt monogame og polygynøse menneskelige samfunn. Et anslag er at 83% av menneskelige samfunn er polygyn, 0,05% er polyandrøse, og resten er monogame. Selv den siste gruppen kan i det minste delvis være genetisk polygyn.

Fra et evolusjonært synspunkt er kvinner mer tilbøyelige til å praktisere monogami fordi deres reproduktive suksess er basert på ressursene de er i stand til å skaffe seg gjennom reproduksjon i stedet for mengden avkom de produserer. Imidlertid er det mer sannsynlig at menn praktiserer polygami fordi deres reproduktive suksess er basert på mengden avkom de produserer, snarere enn noen form for fordeler fra foreldrenes investeringer.

Polygyni er forbundet med en økt deling av livsopphold som tilbys av kvinner. Dette stemmer overens med teorien om at hvis kvinner oppdrar barna alene, kan menn konsentrere seg om parringsinnsatsen. Polygyni er også forbundet med større miljøvariabilitet i form av variasjon i nedbør . Dette kan øke forskjellene i ressursene som er tilgjengelige for menn. En viktig sammenheng er at polygyni er assosiert med en høyere patogenbelastning i et område som kan gjøre det å ha gode gener hos en mann stadig viktigere. En høy patogenbelastning reduserer også den relative betydningen av sororal polygyni, noe som kan skyldes at det blir stadig viktigere å ha genetisk variabilitet hos avkomene (Se Major histocompatibility complex and seksuell seleksjon ).

Nesten alle begrepene som ble brukt for å beskrive dyreparringssystemer ble adoptert fra sosialantropologi , der de hadde blitt utviklet for å beskrive ekteskapssystemer . Dette viser at menneskelig seksuell oppførsel er uvanlig fleksibel siden et paringssystem dominerer hos de fleste dyrearter. Selv om det er nære analogier mellom dyreparingssystemer og institusjoner for menneskelige ekteskap, bør disse analogiene ikke presses for langt, for i menneskelige samfunn må ekteskap vanligvis anerkjennes av hele den sosiale gruppen på en eller annen måte, og det er ingen tilsvarende prosess i dyresamfunn. Fristelsen til å trekke konklusjoner om hva som er "naturlig" for menneskelig seksuell oppførsel fra observasjoner av dyreparingssystemer, bør motstås: En sosio-biolog som observerer hvordan oppførsel mennesker viser hos andre arter vil konkludere med at alle kjente parringssystemer var naturlige for den arten, avhengig av omstendighetene eller individuelle forskjeller.

Ettersom kultur i økende grad påvirker valgene av parring, blir det vanskeligere å finne ut hva som er det 'naturlige' parringssystemet til dyret fra et zoologisk perspektiv. Noen ledetråder kan hentes fra menneskelig anatomi, som i hovedsak er uendret fra den forhistoriske fortiden:

  • mennesker har en stor relativ størrelse på testikler til kroppsmasse sammenlignet med de fleste primater;
  • mennesker har et stort ejakulatvolum og sædceller i forhold til andre primater;
  • sammenlignet med de fleste primater, bruker mennesker mer tid på kopulering;
  • sammenlignet med de fleste primater, kopierer mennesker med større frekvens;
  • de ytre tegn på estrus hos kvinner (dvs. høyere kroppstemperatur, hevelse i brystet, sukkersug osv.), oppfattes ofte som mindre åpenbare i forhold til de ytre tegnene på eggløsning hos de fleste andre pattedyr;
  • for de fleste pattedyr fører estrosyklusen og dens ytre tegn til parringsaktivitet; flertallet av kvinnelig initierte parringer hos mennesker sammenfaller med østrus, men mennesker kopierer gjennom reproduksjonssyklusen;
  • etter utløsning/orgasme hos menn og kvinner, frigjør mennesker et hormon som virker beroligende; Imidlertid kan menneskelige kvinner forbli seksuelt mottakelige og kan forbli i platåstadiet av orgasme hvis orgasmen ikke er fullført.

Noen har antydet at disse anatomiske faktorene betyr en viss grad av sædkonkurranse , men ettersom nivåene på genetisk og sosial promiskuitet er svært varierende på tvers av kulturer, er dette beviset langt fra avgjørende.

I mikroorganismer

Bakterie

Parring i bakterier innebærer overføring av DNA fra en celle til en annen og inkorporering av det overførte DNA i mottakerbakteriens genom ved homolog rekombinasjon . Overføring av DNA mellom bakterieceller kan skje på tre hovedmåter. For det første kan en bakterie ta opp eksogent DNA som frigjøres i mellomliggende medium fra en annen bakterie ved en prosess som kalles transformasjon . DNA kan også overføres fra en bakterie til en annen ved transduksjonsprosessen , som formidles av et infiserende virus (bakteriofag). Den tredje metoden for DNA -overføring er konjugering , der et plasmid formidler overføring gjennom direkte cellekontakt mellom celler.

Transformasjon, i motsetning til transduksjon eller konjugering, er avhengig av mange bakterielle genprodukter som spesifikt interagerer for å utføre denne komplekse prosessen, og dermed er transformasjon helt klart en bakteriell tilpasning for DNA -overføring. For at en bakterie skal binde, ta opp og rekombinere donor -DNA til sitt eget kromosom, må den først gå inn i en spesiell fysiologisk tilstand som kalles naturlig kompetanse . I Bacillus subtilis kreves omtrent 40 gener for utvikling av kompetanse og DNA -opptak. Lengden på DNA som overføres under B. subtilis transformasjon kan være så mye som en tredjedel og opp til hele kromosomet. Transformasjon ser ut til å være vanlig blant bakteriearter, og minst 60 arter er kjent for å ha den naturlige evnen til å bli kompetente for transformasjon. Utvikling av kompetanse i naturen er vanligvis forbundet med stressende miljøforhold, og synes å være en tilpasning for å lette reparasjon av DNA -skader i mottakerceller.

Archaea

I flere arter av archaea medieres parring ved dannelse av cellulære aggregater. Halobacterium volcanii , en ekstreme halofile archaeon, danner cytoplasmatiske broer mellom celler som synes å bli brukt til overføring av DNA fra en celle til en annen i begge retninger.

Når de hypertermofile archaea Sulfolobus solfataricus og Sulfolobus acidocaldarius blir utsatt for DNA-skadelige midler UV- bestråling, bleomycin eller mitomycin C , induseres artsspesifikk cellulær aggregering. Aggregering i S. solfataricus kunne ikke induseres av andre fysiske stressorer, for eksempel pH eller temperaturskifte, noe som tyder på at aggregering er indusert spesifikt av DNA -skade. Ajon et al. viste at UV-indusert cellulær aggregering medierer kromosomal markørutveksling med høy frekvens i S. acidocaldarius . Rekombinasjonshastigheten oversteg den for ikke -induserte kulturer med opptil tre størrelsesordener. Frols et al. og Ajon et al. antok at cellulær aggregering forbedrer artsspesifikk DNA-overføring mellom Sulfolobus- celler for å gi økt reparasjon av skadet DNA ved hjelp av homolog rekombinasjon . Denne responsen ser ut til å være en primitiv form for seksuell interaksjon som ligner på de mer godt studerte bakterielle transformasjonssystemene som også er assosiert med artsspesifikk DNA-overføring mellom celler som fører til homolog rekombinasjonell reparasjon av DNA-skade.

Protister

Protister er en stor gruppe av forskjellige eukaryote mikroorganismer , hovedsakelig encellede dyr og planter, som ikke danner vev . Eukaryoter dukket opp i evolusjonen for mer enn 1,5 milliarder år siden. De tidligste eukaryotene var sannsynligvis protister. Parring og seksuell reproduksjon er utbredt blant eksisterende eukaryoter. Basert på en fylogenetisk analyse, foreslo Dacks og Roger at fakultativ sex var til stede i den felles forfaren til alle eukaryoter.

Imidlertid virket det for mange biologer usannsynlig før nylig at parring og sex kan være en primær og grunnleggende egenskap for eukaryoter. En hovedgrunn for dette synet var at parring og sex syntes å mangle hos visse patogene protister hvis forfedre forgrenet seg tidlig fra det eukaryote slektstreet. Imidlertid er flere av disse protistene nå kjent for å være i stand til eller nylig ha hatt evnen til meiose og dermed parring. For å nevne et eksempel, ble den vanlige tarmparasitten Giardia intestinalis en gang ansett for å være en etterkommer av en protistisk avstamning som foregikk fremveksten av meiose og sex. Imidlertid G. intestinalis ble nylig funnet å ha en kjerne sett av gener som funksjon i meiose og som er svært utbredt blant seksuelle eukaryoter. Disse resultatene antydet at G. intestinalis er i stand til meiose og dermed parring og seksuell reproduksjon. Videre ble det også funnet direkte bevis for meiotisk rekombinasjon, som indikerer parring og seksuell reproduksjon, hos G. intestinalis . Andre protister som nylig har blitt beskrevet bevis på parring og seksuell reproduksjon, er parasittiske protozoer av slekten Leishmania , Trichomonas vaginalis og acanthamoeba .

Protister reproduserer vanligvis aseksuelt under gunstige miljøforhold, men har en tendens til å reprodusere seksuelt under stressende forhold, for eksempel sult eller varmesjokk.

Virus

Både animalsk virus og bakterievirus ( bakteriofag ) er i stand til å gjennomgå parring. Når en celle blandes infisert av to genetisk merkede virus, blir det ofte observert rekombinant virusavkom som indikerer at paringsinteraksjon hadde skjedd på DNA -nivå. En annen manifestasjon av parring mellom virale genomer er multiplikasjonsreaktivering (MR). MR er prosessen der minst to virusgenomer, som hver inneholder inaktiverende genomskader, interagerer med hverandre i en infisert celle for å danne levedyktige avkomvirus. Genene som kreves for MR i bakteriofag T4 er stort sett de samme som genene som kreves for allel rekombinasjon. Eksempler på MR i animalsk virus er beskrevet i artiklene Herpes simplex virus , Influenza A virus , Adenoviridae , Simian virus 40 , Vaccinia virus og Reoviridae .

Hos leddyr

Fruktfluer

Fruktfluer som A. suspensa har vist polygami. Hannene tiltrekker ofte hunner gjennom markering der de vil sitte og frigjøre luftbårne feromoner fra tuppen av magen for å markere og forsvare individuelle blader.

Se også

Referanser

Videre lesning