Multisensorisk integrasjon - Multisensory integration

Multisensorisk integrasjon , også kjent som multimodal integrasjon , er studiet av hvordan informasjon fra de forskjellige sansemodellene (som syn, lyd, berøring, lukt, selvbevegelse og smak) kan integreres av nervesystemet . En sammenhengende fremstilling av objekter som kombinerer modaliteter gjør at dyr kan få meningsfulle perseptuelle opplevelser. Faktisk er multisensorisk integrasjon sentral for adaptiv atferd fordi den lar dyr oppfatte en verden av sammenhengende perseptuelle enheter. Multisensorisk integrasjon omhandler også hvordan forskjellige sensoriske modaliteter samhandler med hverandre og endrer hverandres behandling.

Generell introduksjon

Multimodal oppfatning er hvordan dyr danner sammenhengende, gyldig og robust oppfatning ved å behandle sensoriske stimuli fra forskjellige modaliteter. Omgitt av flere objekter og mottar flere sansestimulasjoner, står hjernen overfor beslutningen om hvordan de skal kategorisere stimuli som skyldes forskjellige objekter eller hendelser i den fysiske verden. Nervesystemet er dermed ansvarlig for om det skal integreres eller adskilles bestemte grupper av tidsmessig sammenfallende sensoriske signaler basert på graden av romlig og strukturell kongruens av disse stimuleringene. Multimodal oppfatning har blitt studert mye innen kognitiv vitenskap, atferdsvitenskap og nevrovitenskap.

Stimuli og sansemetoder

Det er fire attributter for stimulans: modalitet, intensitet, plassering og varighet. Den neocortex i pattedyrhjernen har parcellations som primært behandler sanseinntrykk fra en modalitet. For eksempel primært visuelt område, V1 eller primært somatosensorisk område, S1. Disse områdene omhandler for det meste stimulansfunksjoner på lavt nivå, slik som lysstyrke, orientering, intensitet, etc. Disse områdene har omfattende forbindelser til hverandre, så vel som til høyere assosiasjonsområder som videre behandler stimuliene og antas å integrere sensorisk input fra forskjellige modaliteter . Imidlertid har multisensoriske effekter nylig vist seg å forekomme også i primære sanseområder.

Bindende problem

Hovedartikkel: Bindingsproblem

Forholdet mellom bindingsproblemet og multisensorisk persepsjon kan tenkes som et spørsmål - det bindende problemet og den potensielle løsningen - multisensorisk oppfatning. Det bindende problemet stammer fra ubesvarte spørsmål om hvordan pattedyr (spesielt høyere primater) genererer en enhetlig, sammenhengende oppfatning av omgivelsene fra kakofonien til elektromagnetiske bølger , kjemiske interaksjoner og trykksvingninger som danner det fysiske grunnlaget for verden rundt oss. Det ble først undersøkt i det visuelle domenet (farge, bevegelse, dybde og form), deretter i hørselsdomenet og nylig i de multisensoriske områdene. Det kan derfor sies at bindingsproblemet er sentralt i multisensorisk oppfatning .

Hensynet til hvordan enhetlige bevisste representasjoner dannes, er imidlertid ikke hele fokuset for multisensorisk integrasjonsforskning. Det er åpenbart viktig for sansene å samhandle for å maksimere hvor effektivt mennesker samhandler med miljøet. For at perseptuell opplevelse og oppførsel skal dra fordel av samtidig stimulering av flere sensoriske modaliteter, er integrering av informasjonen fra disse metodene nødvendig. Noen av mekanismene som formidler dette fenomenet og dets påfølgende effekter på kognitive og atferdsprosesser vil bli undersøkt heretter. Oppfatning er ofte definert som ens bevisste opplevelse, og kombinerer derved innspill fra alle relevante sanser og forkunnskaper. Persepsjon er også definert og studert når det gjelder ekstraksjon av funksjoner, som er flere hundre millisekunder unna bevisst erfaring. Til tross for eksistensen av Gestalt psykologskoler som tar til orde for en helhetlig tilnærming til hjernens drift, har de fysiologiske prosessene som ligger til grunn for dannelsen av oppfatninger og bevisst erfaring blitt sterkt undervurdert. Likevel fortsetter spirende nevrovitenskapelig forskning å berike vår forståelse av de mange detaljene i hjernen, inkludert nevrale strukturer involvert i multisensorisk integrasjon som superior colliculus (SC) og forskjellige kortikale strukturer som superior temporal gyrus (GT) og visuell og auditiv foreningsområder. Selv om strukturen og funksjonen til SC er velkjent, er cortex og forholdet mellom dens bestanddeler for tiden gjenstand for mye undersøkelse. Samtidig har den siste impulsen til integrering gjort det mulig å undersøke perseptuelle fenomener som ventriloquism -effekten, rask lokalisering av stimuli og McGurk -effekten ; som kulminerer i en mer grundig forståelse av den menneskelige hjerne og dens funksjoner.

Historie

Studier av sensorisk prosessering hos mennesker og andre dyr har tradisjonelt blitt utført én sans om gangen, og til i dag er mange akademiske samfunn og tidsskrifter i stor grad begrenset til å vurdere sansemetoder separat ( 'Vision Research' , 'Hearing Research' etc. ). Imidlertid er det også en lang og parallell historie med multisensorisk forskning. Et eksempel er Strattons (1896) eksperimenter på de somatosensoriske effektene av å bruke synsforvrengende prisme-briller. Multisensoriske interaksjoner eller kryssmodale effekter der oppfatningen av en stimulus påvirkes av tilstedeværelsen av en annen type stimulans, er referert siden veldig tidlig i fortiden. De ble gjennomgått av Hartmann i en grunnleggende bok, hvor det blant flere referanser til forskjellige typer multisensoriske interaksjoner refereres til arbeidet til Urbantschitsch i 1888 som rapporterte om forbedring av synsskarphet av auditive stimuli hos personer med skadet hjerne. Denne effekten ble også funnet sistnevnte i normals av Krakov og Hartmann, samt det faktum at synsskarpheten kunne forbedres av andre typer stimuli. Det er også bemerkelsesverdig arbeidet i begynnelsen av trettiårene med intersensoriske forhold i Sovjetunionen, gjennomgått av London. En bemerkelsesverdig multisensorisk forskning er det omfattende arbeidet til Gonzalo i førtiårene med karakterisering av et multisensorisk syndrom hos pasienter med parieto-occipital kortikale lesjoner. I dette syndromet påvirkes alle sansefunksjonene, og med symmetrisk bilateralitet, til tross for at det er en ensidig lesjon der hovedområdene ikke var involvert. Et trekk ved dette syndromet er den store permeabiliteten for kryssmodale effekter mellom visuelle, taktile, auditive stimuli samt muskulær innsats for å forbedre oppfatningen, og reduserer også reaksjonstiden. Forbedringen med kryssmodal effekt ble funnet å være større ettersom den primære stimulansen som skulle oppfattes var svakere, og ettersom den kortikale lesjonen var større (bind I og II som referanse). Denne forfatteren tolket disse fenomenene under et dynamisk fysiologisk konsept, og fra en modell basert på funksjonelle gradienter gjennom cortex og skaleringslover for dynamiske systemer, og fremhever dermed den funksjonelle enheten i cortex. I henhold til de funksjonelle kortikale gradientene, ville spesifisiteten til cortex fordeles i gradering, og overlappingen av forskjellige spesifikke gradienter ville være relatert til multisensoriske interaksjoner.

Multisensorisk forskning har nylig fått enorm interesse og popularitet.

Eksempel på romlig og strukturell kongruens

Når vi hører en bil som tutet , ville vi finne ut hvilken bil som utløser tutet med hvilken bil vi ser er den romligst nærmest tutet. Det er et romlig kongruent eksempel ved å kombinere visuelle og auditive stimuli. På den annen side vil lyden og bildene av et TV -program integreres som strukturelt kongruente ved å kombinere visuelle og auditive stimuli. Men hvis lyden og bildene ikke passet meningsfullt, ville vi skille de to stimuliene. Derfor kommer romlig eller strukturell kongruens fra ikke bare å kombinere stimuli, men bestemmes også av vår forståelse.

Teorier og tilnærminger

Visuell dominans

Litteratur om romlige kryssmodale skjevheter antyder at visuell modalitet ofte påvirker informasjon fra andre sanser. Noen undersøkelser indikerer at visjonen dominerer det vi hører når vi varierer graden av romlig kongruens. Dette er kjent som ventriloquist -effekten. I tilfeller av visuell og haptisk integrasjon viser barn yngre enn 8 år visuell dominans når det er nødvendig for å identifisere objektorientering. Imidlertid oppstår haptisk dominans når faktoren som skal identifiseres er objektstørrelse.

Modalitet hensiktsmessighet

I følge Welch og Warren (1980) sier Modality Appropriateness Hypothesis at påvirkningen av persepsjon i hver modalitet i multisensorisk integrasjon avhenger av den modalitetens egnethet for den gitte oppgaven. Dermed har syn større innflytelse på integrert lokalisering enn hørsel, og hørsel og berøring har større betydning for tidsestimater enn syn.

Nyere studier finjusterer denne tidlige kvalitative redegjørelsen for multisensorisk integrasjon. Alais og Burr (2004), fant at etter gradvis forringelse av kvaliteten på en visuell stimulans, ble deltakernes oppfatning av romlig plassering gradvis mer bestemt av en samtidig hørlig signatur. Imidlertid endret de også gradvis den tidsmessige usikkerheten til det auditive signalet; til slutt konkludere med at det er usikkerheten til individuelle modaliteter som avgjør i hvilken grad informasjon fra hver modalitet blir vurdert når man danner en oppfatning. Denne konklusjonen er på noen måter lik den 'omvendte effektivitetsregelen'. I hvilken grad multisensorisk integrasjon skjer kan variere i henhold til tvetydigheten til de relevante stimuliene. Til støtte for denne oppfatningen viser en nylig studie at svake sanser som olfaksjon til og med kan modulere oppfatningen av visuell informasjon så lenge påliteligheten til visuelle signaler blir tilstrekkelig kompromittert.

Bayesiansk integrasjon

Teorien om Bayesiansk integrasjon er basert på det faktum at hjernen må håndtere en rekke innganger, som varierer i pålitelighet. For å håndtere disse innspillene må den konstruere en sammenhengende representasjon av verden som tilsvarer virkeligheten. Det bayesiske integrasjonssynet er at hjernen bruker en form for bayesisk slutning . Dette synet har blitt støttet av beregningsmodellering av en slik bayesisk slutning fra signaler til sammenhengende representasjon, som viser lignende egenskaper som integrasjon i hjernen.

Cue -kombinasjon kontra årsaksslutningsmodeller

Med antagelsen om uavhengighet mellom forskjellige kilder, er den tradisjonelle køkombinasjonsmodellen vellykket innen modalitetsintegrasjon. Avhengig av avvikene mellom modaliteter kan det imidlertid være forskjellige former for stimuli -fusjon: integrasjon, delvis integrasjon og segregering. For å forstå de to andre typene fullt ut, må vi bruke årsaksslutningsmodell uten antagelse som en kombinasjonsmodell. Denne friheten gir oss en generell kombinasjon av et hvilket som helst antall signaler og modaliteter ved å bruke Bayes 'regel for å gjøre kausal slutning av sensoriske signaler.

De hierarkiske vs. ikke-hierarkiske modellene

Forskjellen mellom to modeller er at hierarkisk modell eksplisitt kan gjøre årsaksslutning til å forutsi bestemt stimulus, mens ikke-hierarkisk modell bare kan forutsi felles sannsynlighet for stimuli. Imidlertid er hierarkisk modell faktisk et spesielt tilfelle av ikke-hierarkisk modell ved å sette felles prior som et veid gjennomsnitt av de tidligere og uavhengige årsakene, hver vektet etter deres tidligere sannsynlighet. Basert på korrespondansen til disse to modellene, kan vi også si at hierarkisk er en blandingsmodal av ikke-hierarkisk modell.

Uavhengighet av sannsynligheter og prioriteter

For Bayesiansk modell representerer tidligere og sannsynlighet generelt statistikken over miljøet og de sensoriske representasjonene. Uavhengigheten til priors og sannsynligheter er ikke garantert siden prior kan bare variere med sannsynlighet bare av representasjonene. Imidlertid har uavhengigheten blitt bevist av Shams med en serie parameterkontroll i eksperimentet med flere sensoriske oppfatninger.

Prinsipper

Bidragene til Barry Stein, Alex Meredith og deres kolleger (f.eks. "Sansesammensmelting" 1993) blir ansett for å være det banebrytende arbeidet innen det moderne multisensoriske integrasjonsfeltet. Gjennom detaljert langtidsstudie av nevrofysiologien til superior colliculus destillerte de tre generelle prinsipper som multisensorisk integrasjon best beskrives.

  • Den romlige regelen sier at multisensorisk integrasjon er mer sannsynlig eller sterkere når de bestandige usensoriske stimuliene oppstår fra omtrent samme sted.
  • De time regelen sier at multisensorisk integrering er mer sannsynlig eller sterkere når de konstituerende unisensory stimuli oppstår på omtrent samme tid.
  • Prinsippet om omvendt effektivitet sier at multisensorisk integrasjon er mer sannsynlig eller sterkere når de bestandige usensoriske stimuliene fremkaller relativt svake reaksjoner når de presenteres isolert.

Perceptuelle og atferdsmessige konsekvenser

En unimodal tilnærming dominerte vitenskapelig litteratur fram til begynnelsen av dette århundret. Selv om dette muliggjorde rask progresjon av nevral kartlegging og en forbedret forståelse av nevrale strukturer, forble undersøkelsen av persepsjon relativt stillestående, med noen få unntak. Den nylige revitaliserte entusiasmen for perseptuell forskning er et tegn på et betydelig skifte bort fra reduksjonisme og mot gestaltmetoder. Gestaltteorien, dominerende på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900 -tallet, gikk inn for to generelle prinsipper: 'totalitetsprinsippet' der bevisst erfaring må vurderes globalt, og 'prinsippet om psykofysisk isomorfisme' som sier at perseptuelle fenomener er korrelert med cerebral aktivitet . Bare disse ideene ble allerede brukt av Justo Gonzalo i hans hjernedynamikk, hvor en sensorisk-cerebral korrespondanse blir vurdert i formuleringen av "utviklingen av sansefeltet på grunn av en psykofysisk isomorfisme" (s. 23 i den engelske oversettelsen av ref.). Begge ideene 'totalitetsprinsipp' og 'psykofysisk isomorfisme' er spesielt relevante i det nåværende klimaet og har drevet forskere til å undersøke atferdsfordelene ved multisensorisk integrasjon.

Reduserende sensorisk usikkerhet

Det har blitt allment anerkjent at usikkerhet i sensoriske domener resulterer i en økt avhengighet av multisensorisk integrasjon. Derfor følger det at ledetråder fra flere metoder som er både tidsmessig og romlig synkrone, blir sett på neuralt og perceptuelt som at de kommer fra samme kilde. Graden av synkronisering som er nødvendig for at denne 'bindingen' skal skje, blir for tiden undersøkt i en rekke tilnærminger. Den integrerende funksjonen skjer bare til et punkt utover hvilket subjektet kan differensiere dem som to motsatte stimuli. Samtidig kan en betydelig mellomliggende konklusjon trekkes fra forskningen så langt. Multisensoriske stimuli som er bundet til en enkelt oppfatning, er også bundet på de samme mottakelige feltene til multisensoriske nevroner i SC og cortex.

Reduserende reaksjonstid

Svar på flere samtidige sensoriske stimuli kan være raskere enn svar på de samme stimuliene presentert isolert. Hershenson (1962) presenterte et lys og en tone samtidig og hver for seg, og ba menneskelige deltakere om å svare dem så raskt som mulig. Siden asynkronien mellom begynnelsen av begge stimuli var variert, ble det observert at reaksjonstiden ble redusert for visse grader av asynkronisering. Disse asynkronivåene var ganske små, og gjenspeiler kanskje det tidsmessige vinduet som finnes i multisensoriske nevroner i SC. Ytterligere studier har analysert reaksjonstidene for sakkadiske øyebevegelser; og mer nylig korrelerte disse funnene til nevrale fenomener. Hos pasienter studert av Gonzalo , med lesjoner i parieto-occipital cortex, viste nedgangen i reaksjonstiden til en gitt stimulans ved hjelp av intersensorisk tilrettelegging å være svært bemerkelsesverdig.

Redundante måleffekter

Den overflødige måleffekten er observasjonen av at mennesker vanligvis reagerer raskere på doble mål (to mål presentert samtidig) enn på et av målene som presenteres alene. Denne forskjellen i latens kalles redundansforsterkning (RG).

I en studie utført av Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti og Berlucchi (2001) reagerte normale observatører raskere på samtidige visuelle og taktile stimuli enn på enkeltvisuelle eller taktile stimuli. RT til samtidige visuelle og taktile stimuli var også raskere enn RT til samtidige to visuelle eller taktile stimuli. Fordelen for RT til kombinert visuelt-taktil stimuli fremfor RT til de andre typene stimulering kan redegjøres for ved intersensorisk nevral tilrettelegging i stedet for ved sannsynlighetssummering. Disse effektene kan tilskrives konvergensen av taktile og visuelle innganger til nevrale sentre som inneholder fleksible multisensoriske representasjoner av kroppsdeler.

Multisensoriske illusjoner

McGurk -effekt

Det har blitt funnet at to konvergerende bimodale stimuli kan produsere en oppfatning som ikke bare er forskjellig i størrelse enn summen av delene, men også ganske forskjellig i kvalitet. I en klassisk studie merket McGurk -effekten ble en persons fonemproduksjon kalt med en video av personen som snakket et annet fonem. Sluttresultatet var oppfatningen av et tredje, annerledes fonem. McGurk og MacDonald (1976) forklarte at fonemer som ba, da, ka, ta, ga og pa kan deles inn i fire grupper, de som kan forveksles visuelt, dvs. (da, ga, ka, ta) og (ba og pa), og de som kan høres forvirret. Derfor, når ba - stemme og ga lepper behandles sammen, ser den visuelle modaliteten ga eller da, og den auditive modaliteten hører ba eller da, og kombineres for å danne persepsjonen da.

Ventriloquism

Ventriloquism har blitt brukt som bevis for modalitetens hensiktsmessighetshypotese. Ventriloquism er situasjonen der hørselsoppfatning blir forskjøvet mot et visuelt tegn. Den opprinnelige studien som beskriver dette fenomenet ble utført av Howard og Templeton, (1966), hvoretter flere studier har replikert og bygget på konklusjonene de kom til. Under forhold der den visuelle signalen er entydig, forekommer visuell fangst pålitelig. For å teste lydens innflytelse på det oppfattede stedet, må den visuelle stimulansen gradvis degraderes. Gitt at hørselsstimuli er mer tilpasset tidsmessige endringer, har nyere studier testet evnen til timelige egenskaper til å påvirke den romlige plasseringen av visuelle stimuli. Noen typer EVP - elektronisk stemmefenomen , hovedsakelig de som bruker lydbobler, regnes som en slags moderne ventriloquism -teknikk og spilles av bruk av sofistikert programvare, datamaskiner og lydutstyr.

Dobbeltblits-illusjon

Den doble flash -illusjonen ble rapportert som den første illusjonen som viste at visuelle stimuli kan endres kvalitativt av lydstimuleringer. I standardparadigmet presenteres deltakerne kombinasjoner av ett til fire blinker ledsaget av null til 4 pip. De ble deretter bedt om å si hvor mange blink de oppfattet. Deltakerne oppfattet illusoriske blink når det var flere pip enn blink. fMRI -studier har vist at det er kryssmodal aktivering i tidlige, lave nivåer av visuelle områder, som kvalitativt ligner oppfatningen av en ekte blits. Dette antyder at illusjonen gjenspeiler subjektiv oppfatning av den ekstra blitsen. Videre tyder studier på at tidspunktet for multisensorisk aktivering i usensoriske cortexer er for raskt til å formidles av en integrering av høyere orden som antyder feed forward eller laterale forbindelser. En studie har avdekket den samme effekten, men fra syn til audition, så vel som fisjon i stedet for fusjonseffekter, selv om nivået på hørselsstimulus ble redusert for å gjøre det mindre fremtredende for de illusjonene som påvirker audition.

Gummi hånd illusjon

I gummihånd -illusjonen (RHI) ser menneskelige deltakere på en dummy -hånd som blir strøk med en pensel, mens de føler en rekke identiske penselstrøk påført sin egen hånd, som er skjult for synet. Hvis denne visuelle og taktile informasjonen brukes synkront, og hvis den visuelle utseendet og posisjonen til dummyhånden ligner ens egen hånd, kan folk føle at berøringene på egen hånd kommer fra dummyhånden, og til og med at dummy hånd er på en eller annen måte deres egen hånd. Dette er en tidlig form for illusjon av kroppsoverføring . RHI er en illusjon av syn, berøring og holdning ( proprioception ), men en lignende illusjon kan også induseres med berøring og proprioception. Det har også blitt funnet at illusjonen kanskje ikke krever taktil stimulering i det hele tatt, men kan bli fullstendig indusert ved bare å se at gummihånden er i en kongruent holdning med den skjulte virkelige hånden. Den aller første rapporten om denne typen illusjon kan ha vært så tidlig som i 1937 (Tastevin, 1937).

Kroppsoverføring illusjon

Kroppsoverføring illusjon innebærer vanligvis bruk av virtual reality -enheter for å indusere illusjonen i subjektet om at kroppen til en annen person eller et vesen er subjektets egen kropp.

Nevrale mekanismer

Subkortiske områder

Superior colliculus

Superior colliculus

Den overlegne colliculus (SC) eller optisk Tectum (OT) er en del av den Tectum, som ligger i midthjernen, overlegne i forhold til hjernestammen og dårligere enn thalamus. Den inneholder syv lag med vekslende hvit og grå substans, hvorav det overfladiske inneholder topografiske kart over synsfeltet; og dypere lag inneholder overlappende romlige kart over de visuelle, auditive og somatosensoriske metodene. Strukturen mottar afferenter direkte fra netthinnen, så vel som fra forskjellige områder av cortex (først og fremst occipital lobe), ryggmargen og inferior colliculus. Den sender efferenter til ryggmargen, lillehjernen, thalamus og occipital lobe via den laterale geniculate nucleus (LGN). Strukturen inneholder en høy andel multisensoriske nevroner og spiller en rolle i motorisk kontroll av orienteringsatferd for øyne, ører og hode.

Reseptive felt fra somatosensoriske, visuelle og auditive modaliteter konvergerer i de dypere lagene for å danne et todimensjonalt multisensorisk kart over den ytre verden. Her er objekter rett frem representert kaudalt og objekter i periferien er representert rosteralt. På samme måte er steder i overlegen sanserom representert medialt, og dårligere steder er representert lateralt.

I motsetning til enkel konvergens, integrerer imidlertid SC informasjon for å skape en utgang som er forskjellig fra summen av inngangene. Etter et fenomen merket 'romlig regel', er nevroner spent på om stimuli fra flere modaliteter faller på de samme eller tilstøtende mottakelige feltene, men blir hemmet hvis stimuliene faller på forskjellige felt. Spente nevroner kan deretter fortsette med å innervere ulike muskler og nevrale strukturer for å orientere individets oppførsel og oppmerksomhet mot stimulansen. Neuroner i SC holder seg også til den 'tidsmessige regelen', der stimulering må skje i nær tidsmessig nærhet for å opphisse nevroner. På grunn av den varierende behandlingstiden mellom modaliteter og den relativt lavere hastigheten på lyd til lys, har det imidlertid blitt funnet at nevronene kan være optimalt begeistret når de stimuleres med et stykke mellomrom.

Putamen

Enkelte nevroner i macaque putamen har vist seg å ha visuelle og somatosensoriske responser nært knyttet til de i polysensoriske sonen i premotorisk cortex og område 7b i parietallappen.

Kortikale områder

Multisensoriske nevroner eksisterer på et stort antall steder, ofte integrert med unimodale nevroner. De har nylig blitt oppdaget i områder som tidligere ble antatt å være modalitetsspesifikke, for eksempel somatosensorisk cortex; så vel som i klynger ved grensene mellom de store cerebrale lappene, slik som occipito-parietal-rommet og occipito-temporal-rommet.

For å gjennomgå slike fysiologiske endringer må det imidlertid eksistere kontinuerlig forbindelse mellom disse multisensoriske strukturene. Det er generelt enighet om at informasjonsflyten i cortex følger en hierarkisk konfigurasjon. Hubel og Wiesel viste at mottakelige felt og dermed funksjonen til kortikale strukturer, etter hvert som man går ut fra V1 langs de visuelle veiene, blir stadig mer komplekse og spesialiserte. Fra dette ble det postulert at informasjon strømmet utover på en feed-forward måte; de komplekse sluttproduktene bindes til slutt for å danne en oppfatning. Imidlertid har det blitt observert via fMRI og intrakraniell registreringsteknologi at aktiveringstiden for påfølgende nivåer i hierarkiet ikke korrelerer med en feed-forward struktur. Det vil si at sen aktivering har blitt observert i striat cortex, markant etter aktivering av prefrontal cortex som respons på den samme stimulansen.

Som et supplement til dette er det funnet afferente nervefibre som projiserer til tidlige visuelle områder som lingual gyrus fra sent i dorsal (handling) og ventral (persepsjon) visuelle strømmer, så vel som fra auditiv assosiasjon cortex. Tilbakemeldingsprojeksjoner har også blitt observert i opossum direkte fra hørselsforeningens cortex til V1. Denne siste observasjonen fremhever for tiden et kontroverspunkt i det nevrovitenskapelige samfunnet. Sadato et al. (2004) konkluderte, i tråd med Bernstein et al. (2002), at den primære auditive cortex (A1) var funksjonelt forskjellig fra auditory association cortex, ved at den var ugyldig for enhver interaksjon med den visuelle modaliteten. De konkluderte derfor med at A1 slett ikke ville bli påvirket av kryssmodal plastisitet . Dette stemmer med Jones og Powells (1970) påstand om at primære sanseområder bare er koblet til andre områder av samme modalitet.

I kontrast er den dorsale hørselsveien, som projiserer fra tinninglappen i stor grad opptatt av behandling av romlig informasjon, og inneholder mottakelige felt som er topografisk organisert. Fibre fra denne regionen prosjekterer direkte til nevroner som styrer tilsvarende mottakelige felt i V1. De perceptuelle konsekvensene av dette er ennå ikke empirisk anerkjent. Imidlertid kan det antas at disse anslagene kan være forløperne til økt skarphet og vektlegging av visuelle stimuli i relevante områder av perseptuelt rom. Følgelig avviser dette funnet Jones og Powells hypotese (1970) og er dermed i konflikt med Sadato et al. ' s (2004) funn. En løsning på denne avviket inkluderer muligheten for at primære sanseområder ikke kan klassifiseres som en enkelt gruppe, og dermed kan være langt mer forskjellige fra det man tidligere trodde.

Det multisensoriske syndromet med symmetrisk bilateralitet, preget av Gonzalo og kalt av denne forfatteren 'sentralt syndrom i cortex', stammer fra en ensidig parieto-occipital kortikal lesjon like langt fra de visuelle, taktile og auditive projeksjonsområdene (midten av område 19 , den fremre delen av område 18 og den mest bakre av området 39, i Brodmann -terminologi) som ble kalt `` sentral sone ''. Graderingen observert mellom syndromer førte til at denne forfatteren foreslo et funksjonelt gradientopplegg der spesifisiteten til cortex er fordelt med en kontinuerlig variasjon, overlappingen av de spesifikke gradientene ville være høy eller maksimal i den `sentrale sonen '.

Ytterligere forskning er nødvendig for en endelig løsning.

Frontallappen

Område F4 i makaker

Område F5 i makaker

Polysensorisk sone av premotorisk cortex (PZ) hos makaker

Bakhode lapp

Primær visuell cortex (V1)

Lingual gyrus hos mennesker

Lateral occipital complex (LOC), inkludert lateralt occipital taktilt visuelt område (LOtv)

Parietal lap

Ventral intraparietal sulcus (VIP) hos makaker

Lateral intraparietal sulcus (LIP) i makaker

Område 7b i makaker

Andre somatosensoriske cortex (SII)

Tinninglappen

Primær auditiv cortex (A1)

Superior temporal cortex (STG/STS/PT) Audiovisuelle kryssmodale interaksjoner er kjent for å forekomme i auditiv assosiasjon cortex som ligger direkte dårligere enn Sylvian -sprekken i tinninglappen. Plastisitet ble observert i superior temporal gyrus (STG) av Petitto et al. (2000). Her ble det funnet at STG var mer aktiv under stimulering hos native døve signere sammenlignet med å høre ikke signere. Samtidig har videre forskning avdekket forskjeller i aktiveringen av Planum temporale (PT) som respons på ikke -språklige leppebevegelser mellom hørende og døve; i tillegg til gradvis økende aktivering av auditiv assosiasjon cortex ettersom tidligere døve deltakere får høreopplevelse via et cochleaimplantat.

Anterior ectosylvian sulus (AES) hos katter

Rostral lateral suprasylvian sulcus (rLS) hos katter

Kortikale-subkortikale interaksjoner

Den mest signifikante interaksjonen mellom disse to systemene (kortikotektale interaksjoner) er forbindelsen mellom den fremre ectosylvian sulcus (AES), som ligger i krysset mellom parietal-, temporal- og frontallappene og SC. AES er delt inn i tre unimodale regioner med multisensoriske nevroner i kryssene mellom disse seksjonene. (Jiang & Stein, 2003). Nevroner fra de unimodale regionene projiserer til de dype lagene i SC og påvirker den multiplikative integrasjonseffekten. Det vil si at selv om de kan motta innganger fra alle modaliteter som normalt, kan ikke SC forsterke eller dempe effekten av multisensorisk stimulering uten innspill fra AES.

Samtidig er multisensoriske nevroner i AES, selv om de også er integrert koblet til unimodale AES -nevroner, ikke direkte koblet til SC. Dette delingsmønsteret gjenspeiles i andre områder av cortex, noe som resulterer i observasjonen av at kortikale og tektale multisensoriske systemer er noe dissosiert. Stein, London, Wilkinson og Price (1996) analyserte den oppfattede luminansen til en LED i sammenheng med romlig forskjellige auditive distrahenter av forskjellige typer. Et vesentlig funn var at en lyd økte lysets oppfattede lysstyrke, uavhengig av deres relative romlige plasseringer, forutsatt at lysets bilde ble projisert på foveaen. Her skiller den tilsynelatende mangelen på den romlige regelen ytterligere kortikale og tektale multisensoriske nevroner. Lite empirisk bevis finnes for å rettferdiggjøre denne dikotomien. Likevel er kortikale nevroner som styrer persepsjon og et eget subkortisk system som styrer handling (orienteringsatferd) synonymt med persepsjonens virkningshypotese for den visuelle strømmen. Ytterligere undersøkelser på dette feltet er nødvendig før det kan fremsettes vesentlige krav.

Doble "hva" og "hvor" multisensoriske ruter

Forskning antyder eksistensen av to multisensoriske ruter for "hva" og "hvor". "Hva" -ruten som identifiserer identiteten til ting som involverer område Brodmann -område 9 i høyre nedre frontal gyrus og høyre midtre frontal gyrus , Brodmann -område 13 og Brodmann -område 45 i høyre insula -inferior frontal gyrus -område, og Brodmann -område 13 bilateralt i insulaen. "Hvor" -ruten som oppdager deres romlige attributter som involverer Brodmann -området 40 i høyre og venstre dårligere parietal lobule og Brodmann -området 7 i høyre precuneus - superior parietal lobule og Brodmann -område 7 i venstre overlegne parietal lobule.

Utvikling av multisensoriske operasjoner

Teorier om utvikling

Alle arter utstyrt med flere sensoriske systemer, bruker dem på en integrerende måte for å oppnå handling og oppfatning. Imidlertid utvikler evnen til å integrere seg parallelt med fysisk og kognitiv modenhet hos de fleste arter, spesielt høyere pattedyr og mennesker. Barn fram til visse aldre viser ikke modne integreringsmønstre. Klassisk sett har to motsatte synspunkter som hovedsakelig er moderne manifestasjoner av den nativistiske/empiristiske dikotomien blitt fremmet. Integrasjonssynet (empiriker) sier at ved fødsel er sensoriske metoder overhodet ikke forbundet. Derfor er det bare gjennom aktiv leting at plastiske endringer kan skje i nervesystemet for å sette i gang holistiske oppfatninger og handlinger. Motsatt hevder differensieringsperspektivet (nativistisk) at det unge nervesystemet er sterkt sammenkoblet; og at under utviklingen gradvis differensieres modaliteter etter hvert som relevante sammenhenger blir øvd og det irrelevante blir kastet.

Ved å bruke SC som modell kan arten av denne dikotomien analyseres. Hos den nyfødte katten inneholder dype lag av SC bare nevroner som reagerer på den somatosensoriske modaliteten. I løpet av en uke begynner hørselsneuroner å forekomme, men det er først to uker etter fødselen at de første multisensoriske nevronene dukker opp. Ytterligere endringer fortsetter, med ankomst av visuelle nevroner etter tre uker, til SC har oppnådd sin fullt modne struktur etter tre til fire måneder. Samtidig hos apearter er nyfødte utstyrt med et betydelig komplement av multisensoriske celler; sammen med katter er det imidlertid ingen integrasjonseffekt synlig før mye senere. Denne forsinkelsen antas å være et resultat av den relativt tregere utviklingen av kortikale strukturer inkludert AES; som som nevnt ovenfor er avgjørende for eksistensen av integrasjonseffekten.

Videre ble det funnet av Wallace (2004) at katter oppvokst i et lett berøvet miljø hadde alvorlig underutviklet synsfelt i dype lag i SC. Selv om mottakelig feltstørrelse har blitt redusert med modenhet, tyder ovennevnte funn at integrering i SC er en funksjon av erfaring. Likevel fremhever eksistensen av visuelle multisensoriske nevroner, til tross for en fullstendig mangel på visuell erfaring, den tilsynelatende relevansen av nativistiske synspunkter. Multisensorisk utvikling i cortex har blitt studert i mindre grad, men en lignende studie til den som ble presentert ovenfor ble utført på katter hvis optiske nerver var blitt avskåret. Disse kattene viste en markant forbedring i deres evne til å lokalisere stimuli gjennom audition; og viste følgelig også økt nevral tilkobling mellom V1 og auditiv cortex. Slik plastisitet i tidlig barndom gir større tilpasningsevne, og dermed mer normal utvikling på andre områder for de med sanseunderskudd.

I kontrast, etter den første formative perioden, ser det ikke ut til at SC viser noen nevral plastisitet. Til tross for dette er det kjent at tilvenning og sensibilisering på lang sikt eksisterer i orienteringsatferd. Denne tilsynelatende plastisiteten i funksjon har blitt tilskrevet tilpasningsevnen til AES. Det vil si at selv om nevroner i SC har en fast utgangsstørrelse per inngangsenhet, og i hovedsak driver en alt eller ingenting -respons, kan nivået på nevrale avfyring bli mer finjustert av variasjoner i input fra AES.

Selv om det er bevis for begge perspektivene på integrasjonen/differensieringsdikotomien, eksisterer det også en betydelig mengde bevis for en kombinasjon av faktorer fra begge synspunkter. Dermed, analogt med det bredere nativistiske/empiristiske argumentet, er det tydelig at det i stedet for en dikotomi eksisterer et kontinuum, slik at integrerings- og differensieringshypotesene er ekstremer i hver ende.

Psykofysisk utvikling av integrasjon

Ikke mye er kjent om utviklingen av evnen til å integrere flere estimater som syn og berøring. Noen multisensoriske evner er tilstede fra tidlig barndom, men det er ikke før barn er åtte år eller eldre før de bruker flere metoder for å redusere sensorisk usikkerhet.

En studie viste at cross-modal visuell og auditiv integrasjon er tilstede innen 1 år av livet. Denne studien målte responstid for orientering mot en kilde. Spedbarn som var 8-10 måneder gamle viste signifikant reduserte responstider da kilden ble presentert gjennom både visuell og auditiv informasjon sammenlignet med en enkelt modalitet . Yngre spedbarn viste imidlertid ingen slik endring i responstid på disse forskjellige forholdene. Resultatene av studien indikerer faktisk at barn potensielt har evnen til å integrere sansekilder i alle aldre. I visse tilfeller, for eksempel visuelle tegn , unngås imidlertid intermodal integrasjon.
En annen studie fant at cross-modal integrasjon av berøring og syn for å skille størrelse og orientering er tilgjengelig fra minst 8 år. For aldersgrupper før integrering dominerer en sans avhengig av karakteristikken som sees (se visuell dominans ).

En studie som undersøkte sensorisk integrasjon innenfor en enkelt modalitet ( syn ) fant at den ikke kan fastslås før 12 år og over. Denne spesielle studien vurderte integrasjonen av forskjeller og tekstur for å løse overflatehelling. Selv om yngre aldersgrupper viste en noe bedre ytelse når de kombinerte forskjeller og tekstur, sammenlignet med å bare bruke forskjeller eller tekstur, var denne forskjellen ikke statistisk signifikant. Hos voksne kan den sensoriske integrasjonen være obligatorisk, noe som betyr at de ikke lenger har tilgang til de enkelte sansekildene.

Som erkjennelse av disse variasjonene, er det etablert mange hypoteser for å reflektere hvorfor disse observasjonene er oppgaveavhengige. Gitt at forskjellige sanser utvikler seg med forskjellige hastigheter, har det blitt foreslått at cross-modal integrasjon ikke vises før begge modalitetene har nådd modenhet. Menneskekroppen gjennomgår betydelig fysisk transformasjon gjennom barndommen. Det er ikke bare vekst i størrelse og statur (som påvirker visningshøyden), men det er også endring i mellom-okulær avstand og øyebollens lengde. Derfor må sensoriske signaler kontinuerlig revurderes for å sette pris på disse forskjellige fysiologiske endringene. Noe støtte kommer fra dyreforsøk som utforsker nevrobiologien bak integrasjon. Voksne aper har dype inter-neuronale forbindelser i den overlegne colliculus som gir sterk, akselerert visuo-auditiv integrasjon. Unge dyr har derimot ikke denne forbedringen før unimodale egenskaper er fullt utviklet.

I tillegg, for å rasjonalisere sensorisk dominans, sa Gori et al. (2008) går inn for at hjernen bruker den mest direkte informasjonskilden under sensorisk umodenhet. I dette tilfellet er orientering først og fremst en visuell egenskap. Det kan avledes direkte fra objektbildet som dannes på netthinnen , uavhengig av andre visuelle faktorer. Faktisk viser data at en funksjonell egenskap hos nevroner i primate visuelle cortex er deres skjønn for orientering. I kontrast, domstoler på haptisk orientering gjenopprettes gjennom samarbeidsmønsterte stimuleringer, tydeligvis en indirekte kilde som er utsatt for interferens. På samme måte, når det gjelder størrelse, er haptisk informasjon som kommer fra posisjoner av fingrene mer umiddelbar. Visuelle størrelsesoppfatninger må alternativt beregnes ved hjelp av parametere som skråning og avstand . Med tanke på dette er sensorisk dominans et nyttig instinkt for å hjelpe til med kalibrering. Under sensorisk umodenhet kan den mer enkle og robuste informasjonskilden brukes til å justere nøyaktigheten til den alternative kilden. Oppfølgingsarbeid av Gori et al. (2012) viste at synspunkter i alle aldre er nær perfekte når man ser på objekter innenfor det haptiske arbeidsområdet (dvs. innen armens rekkevidde). Imidlertid dukket det opp systematiske feil i oppfatningen når objektet ble plassert utenfor denne sonen. Barn yngre enn 14 år har en tendens til å undervurdere objektstørrelse, mens voksne overvurderer. Men hvis objektet ble returnert til det haptiske arbeidsområdet, forsvant disse visuelle skjevhetene. Disse resultatene støtter hypotesen om at haptisk informasjon kan utdanne visuelle oppfatninger. Hvis kilder brukes til kryss-kalibrering, kan de derfor ikke kombineres (integreres). Å opprettholde tilgangen til individuelle estimater er en avveining for ekstra plastisitet over nøyaktighet, noe som kan være gunstig i ettertid for utviklingsorganet.

Alternativt går Ernst (2008) inn for at effektiv integrasjon i utgangspunktet er avhengig av å etablere korrespondanse - hvilke sensoriske signaler hører sammen. Faktisk har studier vist at visuo-haptisk integrasjon mislykkes hos voksne når det er en opplevd romlig separasjon, noe som tyder på at sensorisk informasjon kommer fra forskjellige mål. Hvis separasjonen kan forklares, for eksempel å se et objekt gjennom et speil , gjenopprettes integrasjonen og kan til og med være optimal. Ernst (2008) antyder at voksne kan få denne kunnskapen fra tidligere erfaringer for raskt å finne ut hvilke sansekilder som viser det samme målet, men små barn kan være mangelfulle på dette området. Når det er en tilstrekkelig mengde erfaringer, kan tillit til korrekt integrering av sensoriske signaler introduseres i deres oppførsel.

Til slutt sier Nardini et al. (2010) antok nylig at små barn har optimalisert sin sanselige forståelse for hastighet over nøyaktighet. Når informasjon presenteres i to former, kan barn hente et estimat fra den raskest tilgjengelige kilden, og deretter ignorere alternativet, selv om den inneholder overflødig informasjon. Nardini et al. (2010) gir bevis på at barns (i alderen 6 år) responstid er betydelig lavere når stimuli presenteres i multi-cue over single-cue forhold. Motsatt viste voksne ingen endring mellom disse forholdene. Voksne viser faktisk obligatorisk sammensmelting av signaler, derfor kan de bare sikte på maksimal nøyaktighet. Imidlertid var den gjennomsnittlige gjennomsnittlige ventetiden for barn ikke raskere enn voksne, noe som tyder på at hastighetsoptimalisering bare gjør det mulig for dem å holde tritt med det modne tempoet. Med tanke på hastigheten med virkelige hendelser, kan denne strategien vise seg nødvendig for å motvirke den generelle langsommere behandlingen av barn og opprettholde effektiv syn-handling-kobling. Til syvende og sist kan det utviklende sansesystemet fortrinnsvis tilpasse seg forskjellige mål - hastighet og oppdage sansekonflikter - de som er typiske for objektiv læring.

Den sene utviklingen av effektiv integrasjon har også blitt undersøkt fra beregningsmessig synspunkt. Daee et al. (2014) viste at det å ha én dominerende sensorisk kilde i tidlig alder, i stedet for å integrere alle kilder, letter den generelle utviklingen av kryssmodale integrasjoner.

applikasjoner

Protese

Protetikedesignere bør nøye vurdere arten av dimensionalitetsendring av sensorimotorisk signalering fra og til CNS når de designer proteser. Som rapportert i litteratur, er nevral signalering fra CNS til motorene organisert på en måte at dimensjonaliteten til signalene gradvis økes når du nærmer deg musklene, også kalt muskelsynergier. I den samme prinsipalen, men i motsatt rekkefølge, blir derimot signaler dimensjoner fra sensoriske reseptorer gradvis integrert, også kalt sensoriske synergier, når de nærmer seg sentralnervesystemet. Denne sløyfe som signalformasjon gjør at CNS bare kan behandle abstrakt, men verdifull informasjon. Slik som prosess vil redusere kompleksiteten til dataene, håndtere lyder og garantere det optimale energiforbruket for sentralnervesystemet. Selv om de nåværende kommersielt tilgjengelige protesene hovedsakelig fokuserer på implementering av motorsiden ved ganske enkelt å bruke EMG -sensorer for å bytte mellom forskjellige aktiveringstilstander av protesen. Svært begrensede arbeider har foreslått et system å involvere ved å integrere den sensoriske siden. Integrering av taktil sans og propriosepsjon anses som avgjørende for å implementere evnen til å oppfatte miljøinnspill.

Visuell rehabilitering

Multisensorisk integrasjon har også vist seg å forbedre visuell hemianopi. Gjennom gjentatt presentasjon av multisensoriske stimuli i det blinde hemifield, går evnen til å reagere på rent visuelle stimuli gradvis tilbake til det hemifieldet på en sentral til perifer måte. Disse fordelene vedvarer selv etter at den eksplisitte multisensoriske opplæringen opphører.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker