Olfaktorisk tuberkel - Olfactory tubercle

Olfaktorisk tuberkel
Olfactory tubercle.svg
Omtrentlig plassering av olfaktorisk tuberkel i hjernen
Detaljer
Del av Mesolimbisk vei
Ventral striatum ; Olfaktorisk cortex
Deler Medial tubercle
Lateral tubercle
Identifikatorer
Latin tuberculum olfactorium
Forkortelse (r) OT
MeSH D066208
TA98 A14.1.09.433
TA2 5544
Anatomisk terminologi

Den olfactory tuberkel ( OT ), også kjent som tuberculum olfactorium , er en multi-sensorisk prosessering senter som befinner seg inne i olfactory cortex og ventral striatum og spiller en rolle i belønning kognisjon . OT har også vist seg å spille en rolle i lokomotorisk og oppmerksomhetsatferd , spesielt i forhold til sosial og sensorisk respons , og det kan være nødvendig for atferdsmessig fleksibilitet. OT er sammenkoblet med mange hjerneregioner, spesielt sensoriske, opphissede og belønningssentre, noe som gjør det til et potensielt kritisk grensesnitt mellom behandling av sensorisk informasjon og de påfølgende atferdsmessige responsene.

OT er en sammensatt struktur som mottar direkte innspill fra den olfaktoriske pæren og inneholder de morfologiske og histokjemiske egenskapene til ventral pallidum og striatum av forhjernen. De dopaminerge nevronene i den mesolimbiske banen stikker ut på GABAergic medium spiny neurons of nucleus accumbens og olfactory tubercle (reseptor D3 er rikelig i disse to områdene). I tillegg inneholder OT tettpakket celleklynger kjent som øyene Calleja , som består av kornceller . Selv om den er en del av olfaktorisk cortex og mottar direkte innspill fra olfaktorisk pære , har det ikke vist seg å spille en rolle i prosessering av lukt.

Struktur

Olfaktorisk tuberkel er forskjellig i beliggenhet og relativ størrelse mellom mennesker, andre primater, gnagere, fugler og andre dyr. I de fleste tilfeller identifiseres den olfaktoriske tuberkelen som en rund bule langs den basale forhjernen foran den optiske chiasmen og bak til den olfaktoriske peduncle. Hos mennesker og andre primater er visuell identifikasjon av olfaktorisk tuberkel ikke lett fordi den basale forhjernebulgen er liten hos disse dyrene. Når det gjelder funksjonell anatomi , kan den olfaktoriske tuberkelen betraktes som en del av tre større nettverk. For det første anses det å være en del av den basale forhjernen, nucleus accumbens og amygdaloidkjernene på grunn av sin beliggenhet langs den rostrale ventrale regionen av hjernen, det vil si den fremre-nederste delen. For det andre anses det å være en del av olfaktorisk cortex fordi den mottar direkte innspill fra olfaktorisk pære . For det tredje anses det også å være en del av ventral striatum basert på anatomi, nevrokjemiske og embryologiske data.

En av de mest slående trekkene ved den olfaktoriske tuberkelen er de tett pakket halvmåneformede celleklyngene, som hovedsakelig ligger i lag III og noen ganger i lag II. Disse celleklyngene, kalt øyene Calleja , er innerverte av dopaminerge projeksjoner fra nucleus accumbens og substantia nigra , noe som tyder på hvilken rolle den olfaktoriske tuberkelen spiller i belønningssystemet .

Olfaktorisk tuberkel er et multisensorisk prosesseringssenter på grunn av antall innervasjoner som går til og fra andre hjerneregioner som amygdala , thalamus , hypothalamus , hippocampus , hjernestammen, auditive og visuelle sensoriske fibre, og en rekke strukturer i belønning – opphisselsessystem, samt luktbarken. På grunn av sine mange innervasjoner fra andre hjerneområder er olfaktorisk tuberkel involvert i å slå sammen informasjon på tvers av sansene, som lukt / audition og lukt / visuelle integrasjoner, muligens på en atferdsrelevant måte. Dermed vil skade på olfaktorisk tuberkel sannsynligvis påvirke funksjonaliteten til alle disse områdene i hjernen. Eksempler på slik forstyrrelse inkluderer endringer i normal luktstyrt oppførsel og svekkelser i modulerende tilstand og motivasjonsatferd, som er vanlige i psykiatriske lidelser som schizofreni , demens og depresjon .

Olfaktorisk tuberkel har vist seg å spille en stor rolle i atferd. Ensidige lesjoner i olfaktorisk tuberkel har vist seg å endre oppmerksomhet, sosial og sensorisk respons, og til og med lokomotorisk oppførsel. Bilaterale lesjoner har vist seg å redusere kopulatorisk oppførsel hos hannrotter. Olfaktorisk tuberkel har også vist seg å være spesielt involvert i belønning og vanedannende atferd. Rotter har vist seg å administrere kokain i olfaktorisk tuberkel mer enn nucleus accumbens og ventral pallidum , andre belønningssentre i hjernen. Faktisk vil de administrere kokain i olfaktorisk tuberkel omtrent 200 ganger i timen og til og med til døden.

Funksjonelle bidrag fra olfaktorisk tuberkel til olfaksjon er foreløpig uklare; det er imidlertid bevis for en perseptuell rolle den kan spille. Arbeid fra Zelano, et al. antyder at olfaktorisk tuberkel kan være avgjørende for å sortere kildene til luktinformasjon . Dette antyder at det også kan spille en rolle i luktstyrt oppførsel. Dermed kan det knytte oppfatning av lukt med handling gjennom dens forbindelser med oppmerksomhets-, belønnings- og motivasjonssystemer i basal forhjernen . Funksjonelle bildedata fra denne samme gruppen viser også at den olfaktoriske tuberkelen er sterkt aktivert under oppgaver som engasjerer seg, og dermed spiller en stor rolle i opphissingsrelaterte systemer.

Fordi olfaktorisk tuberkel er en komponent i ventral striatum , er den tungt forbundet med flere affektive-, belønnings- og motivasjonsrelaterte sentre i hjernen. Det sitter også ved grensesnittet mellom den olfaktoriske sensoriske inngangen og tilstandsavhengige atferdsmodulerende kretser , det er området som modulerer atferd under visse fysiologiske og mentale tilstander. Dermed kan den olfaktoriske tuberkelen også spille en viktig rolle i formidlingen av lukttilnærming og lukt unngåelse atferd, sannsynligvis på en tilstandsavhengig måte.

Anatomi

Generelt er den olfaktoriske tuberkelen lokalisert ved basal forhjernen til dyret i den mediale temporal lap. Spesielt er deler av tuberkelen inkludert i luktbarken og nestet mellom den optiske chiasmen og luktekanalen og ventral til nucleus accumbens . Olfaktorisk tuberkel består av tre lag, et molekylærlag (lag I), det tette cellelaget (lag II) og det multiforme laget (lag III). Annet enn øyene Calleja , som er karakteristiske for tuberkelen, er det også kjent for å være innervert av dopaminerge nevroner fra det ventrale tegmentale området. Olfaktorisk tuberkel består også av heterogene elementer, for eksempel medial forhjerne-bunt, og har en ventral forlengelse av striatal-komplekset. I løpet av 1970-tallet ble tuberkelen funnet å inneholde en striatal komponent som består av GABAergic medium spiny neurons . GABAergic neurons projiserer til ventral pallidum og mottar glutamatergiske innganger fra kortikale regioner og dopaminerge innganger fra det ventrale tegmentale området.

Morfologiske og nevrokjemiske trekk

Den ventrale delen av den olfaktoriske tuberkelen består av tre lag, mens den dorsale delen inneholder tette celleklynger og støter opp til ventral pallidum (i basalganglier). Strukturen til de mest ventrale og fremre delene av tuberkelen kan defineres som anatomisk definerte åser (bestående av gyri og sulci) og klynger av celler.

De vanligste celletyper i olfaktorisk tuberkel er mellomstore tette ryggradsceller som hovedsakelig finnes i lag II (tett cellelag). Dendrittene til disse cellene er dekket av substansen p immunoreaktive (SPI) aksoner opp i lag III (multiformt lag). Disse cellene stikker også ut i nucleus accumbens og caudate putamen, og kobler dermed luktetuberkelen med pallidum. Andre mellomstore celler befinner seg også i lag II og III i den olfaktoriske tuberkelen. Disse inkluderer ryggradsfattige nevroner og spindelceller, og de skiller seg fra de mellomstore tette ryggradscellene fordi de har sparsomme dendrittiske trær. De største cellene, og det mest slående trekket ved den olfaktoriske tuberkelen, er tettpakket halvmåneformede celleklynger, Islands of Calleja som hovedsakelig befinner seg i ryggdelen av olfaktorisk tuberkel, lag III, og kan også finnes i lag II. Olfaktorisk tuberkel inneholder også tre klasser av små celler som hovedsakelig finnes i lag I og II. Den første er pialceller (navngitt som sådan på grunn av plassering nær pialoverflaten), som ser ut som miniatyr mellomstore tette ryggradsceller. Den andre er utstrålingsceller og kan lett identifiseres av en rekke flerdireksjonelle ryggløse dendritter. De tredje, små ryggradscellene, ligner pialcellene ved at de også ser ut som mellomstore ryggradsceller, bortsett fra at de ikke er plassert nær pialoverflaten.

Utvikling

Migrerende celler fra flere utviklingssteder samles for å danne den olfaktoriske tuberkelen. Dette inkluderer den ventrale ganglioniske eminensen (funnet i den ventrale delen av telencefalon , hvor de danner buler i ventriklene som senere blir basale ganglier, bare tilstede i embryonale stadier ) og den rostromediale telencefaliske veggen (av forhjernen). Olfaktoriske tuberkelneuroner stammer fra den embryonale dagen 13 (E13), og celleutviklingen skjer på en lagspesifikk måte. Fremveksten av de tre hovedlagene i olfaktorisk tuberkel begynner nesten samtidig. De store nevronene i lag III stammer fra E13 til E16, mens de små og mellomstore har opprinnelse mellom E15 og E20. I likhet med de små og mellomstore cellene i lag III, oppstår også cellene i lag II og striatalbroene mellom E15 og E20 og utvikler seg i en lateral til medial gradient. De granulceller over øyene Calleja stammer mellom E19 og E22 og fortsette å migrere inn i øyene før lenge etter fødselen.

Fibre fra den laterale luktekanalen begynner å forgrene seg i lukttuberkelen rundt E17. Den laterale delen av den olfaktoriske tuberkelen (som støter opp til olfaktorisk kanal) mottar den tetteste fiberinngangen og den mediale delen mottar projeksjoner av lysfibre. Denne forgreningen fortsetter til den er ferdig rundt slutten av den første uken etter fødselen.

Funksjon

Multisensoriske prosesser

Olfaktorisk tuberkel spiller en funksjonell rolle i multisensorisk integrasjon av olfaktorisk informasjon med ekstra modale sanser. Auditiv sensorisk informasjon kan komme til lukttuberkelen via nettverk som involverer hippocampus og ventral pallidum eller direkte fra olfaktorisk cortex, og viser dermed en mulig rolle for luktetubercle i luktesensorisk sensorisk integrasjon . Denne konvergensen har vist seg å forårsake lydoppfatning forårsaket av samspillet mellom lukt og lyd. Denne muligheten har blitt støttet av arbeid hvor olfaktorisk tuberkel viste olfaktorisk-auditiv konvergens.

Retinale projeksjoner har også blitt funnet i lag II i olfaktorisk tuberkel, noe som tyder på at den utgjør en region med olfaktorisk og visuell konvergens. Disse visuelle sensoriske fibrene kommer fra retinal ganglionceller. Dermed kan den olfaktoriske tuberkelen spille en rolle i oppfatningen av lukt når en visuell kilde blir identifisert.

Når det gjelder olfaksjon, tyder in vitro-data fra noen studier på at de olfaktoriske tuberkelenhetene har den funksjonelle evnen til andre olfaktoriske senterneuroner i prosessering av lukt. Det har blitt antydet at olfaktorisk tuberkel kan være avgjørende for å bestemme kilden til luktinformasjon og reagerer på luktinnånding som blir ivaretatt.

Roll i oppførsel

Olfaktorisk tuberkel har vist seg å være opptatt av mottak av sensoriske impulser fra olfaktoriske reseptorer. På grunn av forbindelsene til regioner som amygdala og hippocampus, kan den olfaktoriske tuberkelen spille en rolle i oppførselen. Rotter stoler sterkt på olfaktorisk sensorisk innspill fra olfaktoriske reseptorer for atferdsmessige holdninger. Studier viser at bilaterale lesjoner i olfaktorisk tuberkel signifikant reduserer stereotyp atferd som kopulatorisk oppførsel hos hannrotter og en reduksjon i sniffing og tyggeadferd. Disse stereotype hemmingene kan ha blitt forårsaket av fjerning av andre sentrale nevronale prosesser enn de dopaminerge cellene i den olfaktoriske tuberkelen. Ensidige lesjoner har vist seg å endre oppmerksomhet, sosial og sensorisk respons, og til og med lokomotorisk oppførsel hos rotter.

Opphisselse og belønning

De dopaminerge nevronene fra det ventrale tegmentale området som innerverer den olfaktoriske tuberkelen, gjør at tuberkelen kan spille roller i belønning og opphisselse og ser ut til å delvis formidle kokainforsterkning. De anteromediale delene av tuberkelen har vist seg å formidle noen av de givende effektene av narkotika som kokain og amfetamin. Dette har blitt vist i studier der rotter lærer å selvadministrere kokain med betydelig høye hastigheter i tuberkelen. Injeksjoner av kokain i tuberkelen induserer robust bevegelse og oppvekstadferd hos rotter.

Klinisk signifikans

Olfaktorisk tuberkels multisensoriske natur og de mange innervasjonene den mottar fra andre hjerneområder, spesielt den direkte innspillingen fra olfaktorisk pære og innervasjoner fra det ventrale tegmentale området , gjør det sannsynlig å være involvert i flere psykiatriske lidelser der olfaksjon dopaminreseptorer påvirkes. Mange studier har funnet redusert olfaktorisk følsomhet hos pasienter med alvorlige depressive lidelser (MDD) og demens og schizofreni . Pasienter med MDD har vist seg å ha redusert olfaktorisk pære og olfaktorisk cortex sammenlignet med normale mennesker. Ved demens, spesielt av Alzheimers sykdomstype , olfaktorisk pære, fremre olfaktorisk kjerne og orbitofrontal cortex , påvirkes alle områder av hjernen som behandler olfaksjon. Underskuddene som er observert ved demens inkluderer reduksjon i luktterskelfølsomhet, luktidentifikasjon og luktminne. Pasienter med schizofreni har underskudd i luktediskriminering som ikke ses hos pasienter med andre psykiatriske lidelser som ikke er nevnt her. Rupp, et al. fant at hos pasienter med schizofreni luktesensitivitet og diskriminering samt identifikasjonsevner av høyere orden reduseres. Som nevnt tidligere kan den olfaktoriske tuberkelen være involvert i oppfatningen av lukt på grunn av inngangene som mottas fra pæren, og dermed, i utvidelse, kan spille en rolle i disse psykiatriske lidelsene.

Historie

Olfaktorisk tuberkel ble først beskrevet av Albert von Kölliker i 1896, som studerte dem hos rotter. Siden den gang har det vært flere histologiske og histokjemiske studier; gjort i dette området for å identifisere det hos andre gnagere, katter, mennesker, ikke-menneskelige primater og andre arter. Lignende studier ble gjort av flere forfattere for å finne cellesammensetningen og innerveringer til og fra andre regioner i OT. Gjennom årene har flere andre metoder blitt brukt for å finne mulige funksjoner og rolle OT i hjernen. Disse begynte med lesjonsstudier og tidlige elektrofysiologiske opptak. Forbedringer i teknologien har gjort det mulig å nå plassere flere elektroder i olfaktorisk tuberkel og registrere fra bedøvede og til og med våkne dyr som deltar i atferdsmessige oppgaver.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker