Oviraptorosauria - Oviraptorosauria
Oviraptorosaurer |
|
---|---|
Oviraptorosauria mangfold. Med klokken fra øverst til venstre: GIN 100/42 (som kan representere Citipati eller en annen taxon), " Ronaldoraptor " (ubeskrevet), Avimimus , Anzu og Gigantoraptor | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Kongedømme: | Animalia |
Filum: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Pennaraptora |
Clade : |
† Oviraptorosauria Barsbold , 1976 |
Undergrupper | |
Synonymer | |
|
Oviraptorosaurs ( "egg tyv øgler") er en gruppe av fjærkledde maniraptoran dinosaurer fra kritt periode av det som nå Asia og Nord-Amerika . De er særegne for sine karakteristisk korte, nebbete, papegøyelignende hodeskaller, med eller uten benete kam på toppen av hodet. De varierte i størrelse fra Caudipteryx , som var på størrelse med en kalkun, til den 8 meter lange, 1,4 tonn Gigantoraptor . Gruppen (sammen med alle maniraptoranske dinosaurer) er nær fuglens aner . Analyser som Maryanska et al (2002) og Osmólska et al. (2004) antyder at de kan representere primitive flygeløse fugler. De mest komplette oviraptorosaur -prøvene er funnet i Asia. Den nordamerikanske oviraptorosaur -rekorden er sparsom.
De tidligste og mest basale ("primitive") kjente oviraptorosaurene er Ningyuansaurus wangi , Protarchaeopteryx robusta og Incisivosaurus gauthieri , begge fra den nedre Yixian -formasjonen i Kina , som dateres til for rundt 125 millioner år siden under den aptiske alderen i den tidlige krittperioden. En liten nakkevirvel rapportert fra Wadhurst Clay Formation of England deler noen trekk som er felles med oviraptorosaurer, og kan representere en tidligere forekomst av denne gruppen (for omtrent 140 millioner år siden).
Beskrivelse
Oviraptorosaurians har forkortet talerstoler , massiv, beaklike kjever , og lang parietal bein. Med unntak av den 8 meter lange Gigantoraptor er de generelt mellomstore og overstiger sjelden 2 meter i lengde. De mest primitive medlemmene har fire par tenner i premaxillae , for eksempel i Caudipteryx og i Incisivosaurus de er forstørret og danner bisarre fremtredende bucktoothed fortenner. De mer avanserte medlemmene har ingen tenner i kjevene.
Pneumatisering er omfattende i hodeskaller og ryggvirvler til de mer avanserte medlemmene. Oviraptorosauria har tykke, U-formede furculae og store sternale plater som er bredere (sammen) enn de er lange, i motsetning til hos fugler og dromaeosaurer . Armene er omtrent halvparten av benlengden og over halvparten av lengden på den presakrale ryggvirvelsøylen . Hendene er lange og tridaktyl, med redusert tredje finger i Caudipteryx og Ajancingenia . Det er mellom 5 og 8 sakrale ryggvirvler. Den pubis er vertikal eller subvertical, med en konkav fremre kant. Den tibia er 15% -25% lengre enn femur. Halen er kort, med antall ryggvirvler redusert til 24 eller så, og proksimalt veldig tykt, med brede tverrgående prosesser . Den ischium beholder primitive karakter av en fremtredende, trekantet obturator prosessen og mangler proximodorsal prosessen som er funnet i fugler. Hos avanserte oviraptorosaurier er ischium buet bakover. Den bryst belte er også primitive; i skulderblad er en bred kniv som er distalt utvidet, ligger det på den laterale side av brystkassen i en vinkel med ryggraden, og det coracoid har den primitive coelurosaur form med en proksimal supracoracoidal nerve foramen og en moderat biceps tuberkel .
Oviraptorosaurians er forskjellige fra de fleste andre maniraptoraner i form av hodeskaller. De har forkortet tryne, nebblignende kjever med få eller ingen tenner, og en stor åpning i underkjeven. Noen har benete kam på toppen av skallen. De mest primitive medlemmene har noen tenner foran i munnen; i Incisivosaurus er de forstørret og danner bisarre fremtredende "bucktoothed" fortenner. Armene og hendene er generelt lange (men veldig redusert hos noen avanserte arter) og skulderbeltet er stort og massivt, med bøyde coracoid -bein og fremtredende vedlegg for sterke armmuskler.
Halene deres er veldig korte sammenlignet med andre maniraptoraner. I Nomingia og Similicaudipteryx ender halen i fire sammensmeltede ryggvirvler som Osmólska, He og andre har referert til som en " pygostyle ", men som Witmer fant var anatomisk annerledes og utviklet seg separat fra pygostylen til fugler (et bein som fungerer som festepunkt for en vifte av halefjær).
Fjær
Bevis for fjærede oviraptorosaurer finnes i flere former. Mest direkte har fire arter av primitive oviraptorosaurer (i slektene Caudipteryx , Protarchaeopteryx og Similicaudipteryx ) blitt funnet med inntrykk av velutviklede fjær, særlig på vingene og halen, noe som tyder på at de fungerte i det minste delvis for visning. For det andre, minst fire oviraptorosaur -slekter ( Nomingia , Similicaudipteryx , Citipati og Conchoraptor ) bevarte haler som ender med noe som en pygostyle, en benaktig struktur på enden av halen som i moderne fugler brukes til å støtte en fan av fjær. På samme måte har fjærknotter (ankerpunkter for vingefjær på ulna) blitt rapportert hos oviraptorosaurian -arten Avimimus portentosus . I tillegg har en rekke oviraptoridprøver kjent blitt oppdaget i en hekkestilling som ligner på moderne fugler. Armene til disse prøvene er plassert på en slik måte at de perfekt kan dekke eggene sine hvis de hadde små vinger og et betydelig dekke av fjær.
Paleobiologi
Kosthold
Spisevanene til disse dyrene er ikke fullt ut kjent: De har blitt antydet å ha vært enten kjøttetende , planteetende , bløtdyr-spiser eller egg-spiser (bevisene som opprinnelig støttet sistnevnte anses ikke lenger som gyldige); disse alternativene er ikke nødvendigvis inkompatible.
Noen spiste små virveldyr . Bevis for dette kommer fra en øgle skjelett bevart i kroppshulrom av Oviraptor og to babyen Troodontid skulls funnet i en Citipati reir. Bevis for en planteetende diett inkluderer tilstedeværelsen av gastrolitter konservert med Caudipteryx . Det er også argumenter for inkludering av bløtdyr i kostholdet.
Opprinnelig ble disse dyrene antatt å være egg -raiders, basert på et mongolsk funn som viser Oviraptor på toppen av et rede. Nyere studier har vist at dyret faktisk var på toppen av sitt eget rede.
Reproduksjon
Flere oviraptorosaurian -reir er kjent, med flere oviraptorid -prøver bevart i en ruvende posisjon over store klør på opptil et dusin eller flere egg. Eggene er vanligvis arrangert i par, og danner et sirkulært mønster inne i reiret. En oviraptorosaurian prøve fra Kina er funnet med to ulegge egg i bekkenkanalen. Dette tyder på at oviraptorosaurer , i motsetning til moderne krokodiller , ikke produserte og la mange egg samtidig. Eggene ble heller produsert i reproduktive organer i par og lagt to om gangen, med moren plassert i midten av reiret og roterte i en sirkel mens hvert par ble lagt. Denne oppførselen støttes av det faktum at eggene var formet som svært langstrakte ovaler, med den mer spisse enden pekende bakover fra cloaca, og også orientert mot midten av reiret. Geokjemisk analyse avslørte også at oviraptorosaurer inkuberte eggene sine i området 35–40 ° C (95–104 ° F), slik mange moderne fuglearter gjør i dag, basert på oksygenisotopforholdene i beinene til de fossile embryoene til forskjellige arter under utvikling.
Tilstedeværelsen av to skallede egg i fødselskanalen viser at oviraptorosaurer var mellomliggende mellom reproduksjonsbiologien til krokodiller og moderne fugler. Som krokodiller hadde de to eggledere . Imidlertid produserer krokodiller flere egg avskallet per eggleder om gangen, mens oviraptorosaurer, i likhet med fugler, bare produserte ett egg per eggleder om gangen.
Forholdet til fugler
Oviraptorosaurs, som deinonychosaurs , er så fuglelignende at flere forskere anser dem for å være sanne fugler, mer avanserte enn Archaeopteryx . Gregory S. Paul har skrevet mye om denne muligheten, og Teresa Maryańska og kolleger publiserte et teknisk papir som beskriver denne ideen i 2002. Michael Benton , i sin mye respekterte tekst Vertebrate Paleontology , inkluderte også oviraptorosaurer som en ordre i klassen Aves . Imidlertid har en rekke forskere uenige med denne klassifiseringen, beholder oviraptorosaurs som ikke-avialan maniraptorans litt mer primitive enn deinonychosaurs .
Klassifisering
Den interne klassifiseringen av oviraptorosaurene har også vært kontroversiell. De fleste studier deler dem i to primære undergrupper, Caenagnathidae og Oviraptoridae . Oviraptoridae er videre delt inn i den lille, kortarmede og toppløse underfamilien Ingeniinae, og den større, crested, langarmede Oviraptorinae. Imidlertid har noen fylogenetiske studier antydet at mange tradisjonelle medlemmer av Caenagnathidae var nærmere beslektet med crested oviraptorids.
Filogeni
Den kladistiske analysen fra 2007 av Turner og kolleger gjenopprettet Oviraptorosauria som en maniraptoran -klade (naturlig gruppering) av maniraptoraner som var mer primitive enn sanne fugler. De fant ut at oviraptorosaurene er søstergruppen til Therizinosauria, og at de to sammen er mer basale enn noe medlem av Paraves . Imidlertid utfordret en nyere studie av Zanno og kolleger dette funnet og viste at therizinosaurer var mer primitive og ikke nært beslektet med oviraptorosaurer.
Følgende kladogram ble funnet av en analyse publisert med beskrivelsen av caenagnathid Anzu .
Oviraptorosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Se også
Referanser
- Barsbold , R. (1983). "Kjøttetende dinosaurer fra kritt i Mongolia". Transaksjoner av den felles sovjetisk-mongolske paleontologiske ekspedisjonen . 8 : 39–44.